第二章植物体的形态结构和发育 主要教学内容：种子的组成部分和主要类型及萌发过程：根，茎，叶的形态结构，生长发有 生理功能：根瘤菌和菌根及其对植物根生理活动的意义：营养器官的变态：营养器官在结构 上的相互联系。 重点和难点：种子的组成部分和主要类型、种子萌发的过程、各营养器官的结构和生长发有。 数学方式：课堂讲授7学时，实验7学时。教师多媒体讲授，动细来显示种子萌发的基本过 第一节种子的萌发和营养器官的发生 一、种子的结构 (一)一般种子的结构：胚、胚乳、子叶、种皮。 种子(sd)在大小、形状和颜色等方面，因植物的种类不同而有较大的差异。种子虽 然在形状、大小和颜色各方面存有差异，但其基本结构是一致的。种子里面有胚，部分植物 的种子还有胚乳，在种子的外面有种皮。 1、胚：构成种子最重要的部分，它是由胚芽、胚根、胚轴和子叶四部分所组成。种子萌发 后，胚根、胚芽和胚轴分别形成植物体的根、茎、叶及其过渡区，因而胚是植物新个体的原 始体。 2、胚乳：种子内贮藏营养物质的组织。种子萌发时，其营养物质被胚消化、吸收和利用 有些植物的胚乳在种子发有过程中，己被胚吸收、利用，所以这类种子在成熟后无胚乳。 种子内贮藏的营养物质主要有淀粉、脂肪和蛋白质。根据贮藏物质的主要成分，作物的种子 可分为淀粉类种子，如水稻、小麦、玉米和高粱等：脂肪类种子，如花生、油菜、芝麻和油 茶笨：蛋白质类种子，如大豆 3、种皮：：种子外面的保护层。种皮的厚薄、色泽和层数，因植物种类的不同而有差异。成 熟的种子在种皮上通常可见种脐（是种子从果实上脱落后留下的痕迹）和种孔 (二)种子的类型 1、单子叶有胚乳种子：如水稻、小麦、玉米、高梁、洋葱等植物的种子。 2、双子叶有胚乳种子：蓖麻、茄、辣椒、桑、柿等植物的种子。 3、单子叶无胚乳种子：慈姑的种子， 4、双子叶无胚乳种子：如花生 棉花、茶、豆类、瓜类及相桔类的种子。 二、种子萌发、幼苗的形成和类型 (一)种子体眠和种子寿命 种子是有一定寿命的，超过了一定的期限，就会丧失它的活力，不再萌发。种子寿命的长短， 因植物不同，差异很大。 (二)种子萌发的条件 种子萌发需要充足的水分、种子萌发需要足够的氧气、种子萌发需要适当的温度 (三)种子萌发成幼苗的过程 发有正常的种子，在适宜的条件下开始萌发。通常是胚根先突破种皮向下生长，形成主 根。然后，胚芽突出种皮向上生长，伸出土面而形成茎和叶，逐渐形成幼苗。种子萌发过程 中先形成根，是具有生物学意义的，因为根发育较早，可以使早期幼苗固定于土壤中，及时 从士壤中吸取水分和养料，使幼小的植物能很快地独立生长 (四)幼雷的类型 1、子叶出土的幼苗 种了萌发时，随着胚根突出种皮，下胚轴背地性迅速伸长，将子叶推出地面。幼苗在子
第二章 植物体的形态结构和发育 主要教学内容：种子的组成部分和主要类型及萌发过程；根，茎，叶的形态结构，生长发育， 生理功能；根瘤菌和菌根及其对植物根生理活动的意义；营养器官的变态；营养器官在结构 上的相互联系。 重点和难点：种子的组成部分和主要类型、种子萌发的过程、各营养器官的结构和生长发育。 教学方式：课堂讲授 7 学时，实验 7 学时。教师多媒体讲授，动画来显示种子萌发的基本过 程 第一节 种子的萌发和营养器官的发生 一、种子的结构 （一)一般种子的结构：胚、胚乳、子叶、种皮。 种子（seed）在大小、形状和颜色等方面，因植物的种类不同而有较大的差异。种子虽 然在形状、大小和颜色各方面存有差异，但其基本结构是一致的。种子里面有胚，部分植物 的种子还有胚乳，在种子的外面有种皮。 1、胚：构成种子最重要的部分，它是由胚芽、胚根、胚轴和子叶四部分所组成。种子萌发 后，胚根、胚芽和胚轴分别形成植物体的根、茎、叶及其过渡区，因而胚是植物新个体的原 始体。 2、胚乳：种子内贮藏营养物质的组织。种子萌发时，其营养物质被胚消化、吸收和利用。 有些植物的胚乳在种子发育过程中，已被胚吸收、利用，所以这类种子在成熟后无胚乳。 种子内贮藏的营养物质主要有淀粉、脂肪和蛋白质。根据贮藏物质的主要成分，作物的种子 可分为淀粉类种子，如水稻、小麦、玉米和高粱等；脂肪类种子，如花生、油菜、芝麻和油 茶等；蛋白质类种子，如大豆。 3、种皮：:种子外面的保护层。种皮的厚薄、色泽和层数，因植物种类的不同而有差异。成 熟的种子在种皮上通常可见种脐（是种子从果实上脱落后留下的痕迹）和种孔。 （二）种子的类型 1、单子叶有胚乳种子：如水稻、小麦、玉米、高梁、洋葱等植物的种子。 2、双子叶有胚乳种子：蓖麻、茄、辣椒、桑、柿等植物的种子。 3、单子叶无胚乳种子：慈姑的种子。 4、双子叶无胚乳种子：如花生、棉花、茶、豆类、瓜类及柑桔类的种子。 二、种子萌发、幼苗的形成和类型 (一)种子休眠和种子寿命 种子是有一定寿命的，超过了一定的期限，就会丧失它的活力，不再萌发。种子寿命的长短， 因植物不同，差异很大。 (二)种子萌发的条件 种子萌发需要充足的水分、种子萌发需要足够的氧气、种子萌发需要适当的温度 (三)种子萌发成幼苗的过程 发育正常的种子，在适宜的条件下开始萌发。通常是胚根先突破种皮向下生长，形成主 根。然后，胚芽突出种皮向上生长，伸出土面而形成茎和叶，逐渐形成幼苗。种子萌发过程 中先形成根，是具有生物学意义的，因为根发育较早，可以使早期幼苗固定于土壤中，及时 从土壤中吸取水分和养料，使幼小的植物能很快地独立生长。 (四)幼苗的类型 1、 子叶出土的幼苗 种了萌发时，随着胚根突出种皮，下胚轴背地性迅速伸长，将子叶推出地面。幼苗在子
叶下的一部分主轴县由下怀轴伸长而成的，子叶以上和第一直叶之间的主轴是由上怀轴形成 的。子叶出土后通常变为绿色，可以暂时进行光合作用。以后胚芽发有形成地上的茎和直叶。 子叶内营养物质耗尽即枯萎脱落。如大豆、油菜、瓜类等种子 子叶留 的幼苗 种了萌发时，仅子叶以上的上胚轴或中胚轴伸长生长，它们连同胚芽向上伸出地面，子叶留 于土壤中。如豌豆、小麦、玉米的种子。花生种子的萌发，兼有子叶出土和子叶留土的特点。 它的上胚轴和胚芽生长较快，同时下胚轴也相应生长。所以，播种较深时，则不见子叶出土： 播种较浅时，则可见子叶蛋出十面 第二节根 根是植物在长期适应陆生生活过程中发展起来的器宫，其外形一般呈圆柱形，在土壤中 生长愈向下愈细，并分枝形成复杂的根系。根的细胞中一般不含叶绿体，不分节与节间，不 生叶、芽和花。 根的形态及其在土壤中的分布 )根的类型主根，侧根， 不定根 1、主根最初由种子的胚根直接发有而来的根称主根(main root)。 2、侧根主根生长到一定长度，从其侧面生出许多支跟，成为侧根(lateral root),侧根又能 生出新的次一级侧根，如此多次反复分枝，就形成根系 3、定根凡是直接或间接由胚根发有而成的主根及其各级侧根称为定根(normal root),都有 周定的生长部位 4、不定根有些植物的根的发生没有一定的位置，不是直接或间接来源于胚根，而是从茎 叶或其它部位生长出来的根，这样的根称为不定根(adventitious roo)。如秋海棠、落地生根 的叶或柳树的枝条插入土中后所生出的根，还有水稻、小麦等单子叶植物的种子萌发后，主 根不久即枯萎，从茎的基部或节上长出的须根。 直根系：凡主根粗壮发达，主根和侧根有明显区别的根系称为直根系，如棉花、油菜等 双子叶植物。 2、须根系：主根不发达或很早就停止生长，由茎基部产生的不定根组成的根系。如水稻 小麦、玉米等大多单子叶植物的根系。 (三)根在土桌中的分布 根的结构 (一)根尖的结构及其发展 从根的纵向看，根由根尖和次生根（老根）组成，根尖是指根的顶端到根毛处的一段 其上为次生根（老根）。根尖是根生命活动最活跃的部位，根的生长、组织的形成以及根分 和物质的吸收主要由根尖来完成。根尖从顶端起可依次分为根冠、分生区、伸长区和成熟区 四个部分 ,各区的生理机能不同 细胞的形态结构也不同，除根冠与分生区之间的界限较明 显外，其它各区细胞分化是逐渐过渡的。并无严格界限 1、根冠：位于根的顶端，由多层排列疏松的薄壁细胞组成。从外形上看，根冠象一帽状物 套在分生区的外方，有保护幼嫩的分生区不受擦伤的作用，根冠外层细胞的外壁有粘液覆盖， 使根尖易于在土壤题拉间推讲，域少阻力。此外，根冠还与根的向地性生长有关。根冠细刷 中常含有淀粉体，且多集中分布在细胞下方 些水生植物和对重力不敏感的攀援植物根冠 细胞中往往没有淀粉体。因此多数人认为，细胞中淀粉体的分布可能与根的向地生 长有一定 的关系。淀粉体有平衡石的作用，它们把重力传至质膜，质膜是感受重力的敏感部位，进而 引起一系列生化反应和向地性有关物质的产生和移动，最后导致根的向地性生长
叶下的一部分主轴是由下胚轴伸长而成的；子叶以上和第一真叶之间的主轴是由上胚轴形成 的。子叶出土后通常变为绿色，可以暂时进行光合作用。以后胚芽发育形成地上的茎和真叶。 子叶内营养物质耗尽即枯萎脱落。如大豆、油菜、瓜类等种子。 2、 子叶留土的幼苗 种了萌发时，仅子叶以上的上胚轴或中胚轴伸长生长，它们连同胚芽向上伸出地面，子叶留 于土壤中。如豌豆、小麦、玉米的种子。花生种子的萌发，兼有子叶出土和子叶留土的特点。 它的上胚轴和胚芽生长较快，同时下胚轴也相应生长。所以，播种较深时，则不见子叶出土； 播种较浅时，则可见子叶露出土面 第二节 根 根是植物在长期适应陆生生活过程中发展起来的器官，其外形一般呈圆柱形，在土壤中 生长愈向下愈细，并分枝形成复杂的根系。根的细胞中一般不含叶绿体，不分节与节间，不 生叶、芽和花。 一、根的形态及其在土壤中的分布 (一)根的类型 主根，侧根，不定根。 1、主根 最初由种子的胚根直接发育而来的根称主根(main root)。 2、侧根 主根生长到一定长度，从其侧面生出许多支跟，成为侧根( lateral root)，侧根又能 生出新的次一级侧根，如此多次反复分枝，就形成根系。 3、定根 凡是直接或间接由胚根发育而成的主根及其各级侧根称为定根( normal root)，都有 固定的生长部位。 4、不定根 有些植物的根的发生没有一定的位置，不是直接或间接来源于胚根，而是从茎、 叶或其它部位生长出来的根，这样的根称为不定根( adventitious root)。如秋海棠、落地生根 的叶或柳树的枝条插入土中后所生出的根，还有水稻、小麦等单子叶植物的种子萌发后，主 根不久即枯萎，从茎的基部或节上长出的须根。 (二)根系 1、直根系：凡主根粗壮发达，主根和侧根有明显区别的根系称为直根系，如棉花、油菜等 双子叶植物。 2、须根系：主根不发达或很早就停止生长，由茎基部产生的不定根组成的根系。如水稻、 小麦、玉米等大多单子叶植物的根系。 (三)根在土壤中的分布 二、根的结构 (一) 根尖的结构及其发展 从根的纵向看，根由根尖和次生根（老根）组成，根尖是指根的顶端到根毛处的一段， 其上为次生根（老根）。根尖是根生命活动最活跃的部位，根的生长、组织的形成以及根分 和物质的吸收主要由根尖来完成。根尖从顶端起可依次分为根冠、分生区、伸长区和成熟区 四个部分。各区的生理机能不同，细胞的形态结构也不同，除根冠与分生区之间的界限较明 显外，其它各区细胞分化是逐渐过渡的。并无严格界限。 1、根冠：位于根的顶端，由多层排列疏松的薄壁细胞组成。从外形上看，根冠象一帽状物 套在分生区的外方，有保护幼嫩的分生区不受擦伤的作用。根冠外层细胞的外壁有粘液覆盖， 使根尖易于在土壤颗粒间推进，减少阻力。此外，根冠还与根的向地性生长有关。根冠细胞 中常含有淀粉体，且多集中分布在细胞下方。一些水生植物和对重力不敏感的攀援植物根冠 细胞中往往没有淀粉体。因此多数人认为，细胞中淀粉体的分布可能与根的向地生长有一定 的关系。淀粉体有平衡石的作用，它们把重力传至质膜，质膜是感受重力的敏感部位，进而 引起一系列生化反应和向地性有关物质的产生和移动，最后导致根的向地性生长
根冠表层细胞脱落后，由分生区细胞产生新的细胞补充，从而使根冠保持一定的形状和厚度 2、分生区：分生区大部分被根冠包用，是根内产生新细胞、促进根尖生长的主要部位，也 称生长点。分生区由 群 紧密、细胞壁薄、细胞核相对较大，细胞质丰富、无明显液池 且具分裂能力的分生组织组成， 分生区的前端由具有持续分裂能力的原分生组织组成，其排列和分裂活动具有分层特 性。后面为初生分生组织。初生分生组织由原分生组织分裂而来，细胞分裂能力逐渐减弱， 并进行初步分化，最外层的初生分生组织称为原表皮，中央部分是原形成层，两者之间为其 本分生组织。上述三部分起源于原分生组织的不同层次。根分生区的原分生组织和初生分生 组织位于根的项端部位，因而又称为顶端分生组织 在许多植物根尖分生组织中心，有一群分裂活动很弱的细胞群，它们合成核酸和蛋白质 的速度缓慢，线粒体等细胞器较少，称为不活动中心。由于不活动中心的存在，人们认为， 根尖顶端的原始分生组织的范用较大，其细胞分布于半圆形不活动中心边缘。不活动中心可 能品合成激素的场所，也可能是*冬的分牛组织 伸长区 伸长区基本上由初生分生组织组成 但向着成熟区分裂活动愈来愈 分化程 度则逐渐加深，细胞普遍伸长，出现明显液泡。在靠近成熟区的原形成层部位有筛管和导管 出现。由于伸长区细胞迅速同时伸长，再加上分生区细胞的分裂、增大，致使根尖向土层深 处生长，有利根的吸收作用。 4、成熟区（根毛区）：成熟区位于伸长区上方，此区内部细胞己停止伸长，形成了各种成熟 组织 成熟区表面密被根毛 因此该区又称根毛区。根毛的形成扩大 根的吸收面积，所以 成熟区是根吸收能力最强的部位 (二)根的初生结构 1.双子叶植物根的初生结构 根的初生结构就是成熟区的结构。它由初生分化细织分化而来，因而得名。根的初生结 构由外至内明显地分为表皮、皮层和中柱三个部分 表皮：表皮包围在成熟区的外方 常由一层细胞组成，细胞排列紧密 由原表皮发有 来，细胞的长轴与根的纵轴平行。表皮细胞的细胞壁不角化或仅有薄的角质膜，适于水和落 质通过，部分表皮细胞的细胞壁还向外突出形成根毛，以扩大根的吸收面积。对幼根来说 表皮的吸收作用显然比保护作用更重要，所以根的表皮是一种吸收组织。 2、皮层：皮层位于表皮与中柱之间，由多层体积较大的薄壁细胞组成，细胞排列疏松，有 明显的细胞间隙。 皮层最内 一层排列 密的细胞成为内皮层，在其细 的径向壁和横壁上有 条木化和栓化的带状加厚区域，称为凯氏带。内皮层的这种特殊结构，阻断了皮层与中 间通过胞间隙和细胞等质外体运输途径，进入中柱的溶质只能通过内皮层细胞的原生质体， 从而使根对物质的吸收且有洗轻性」 3、中柱：中柱是指内皮层以内的中轴部分，由原形成层分化而来，中柱由中柱鞘、初生木 质部、初生韧皮部和薄壁细胞组成，少数植物的根内还有髓 (1)中柱鞘：位于中柱最外层 通常由12层排列整齐的薄壁细胞组成，中柱鞘有潜在的 分裂能力，可产生侧根、木栓形成层和维管形成层的一部分。 (2)初生木质部：初生木质部位于根的中央，主要由导管和管胞组成，横切面上呈辐射状， 有几个辐射角就称为几原型的木质部。初生木质部辐射角外侧的导管先分化成熟，主要由环 纹、螺纹导管组成，称为原生木质部，内方较晚分化成熟的导管主要是梯纹、网纹和孔纹寻 管，称为后生木质 。初生 大质部龙 种由 外向内逐渐成熟的方 式称为外始式，根出生木质 的这种发有方式，缩短了水分横向输导的距离，提高了输导效率。 (3)初生韧皮部：初生韧皮部形成若干束分布于初生木质部辐射角之间，也有原生韧皮部 和后生韧皮部之分。原生韧皮部在外，一般由筛管组成，常缺少伴胞：后生韧皮部位于内方
根冠表层细胞脱落后，由分生区细胞产生新的细胞补充，从而使根冠保持一定的形状和厚度。 2、分生区：分生区大部分被根冠包围，是根内产生新细胞、促进根尖生长的主要部位，也 称生长点。分生区由一群排列紧密、细胞壁薄、细胞核相对较大，细胞质丰富、无明显液泡， 且具分裂能力的分生组织组成。 分生区的前端由具有持续分裂能力的原分生组织组成，其排列和分裂活动具有分层特 性。后面为初生分生组织。初生分生组织由原分生组织分裂而来，细胞分裂能力逐渐减弱， 并进行初步分化，最外层的初生分生组织称为原表皮，中央部分是原形成层，两者之间为基 本分生组织。上述三部分起源于原分生组织的不同层次。根分生区的原分生组织和初生分生 组织位于根的顶端部位，因而又称为顶端分生组织。 在许多植物根尖分生组织中心，有一群分裂活动很弱的细胞群，它们合成核酸和蛋白质 的速度缓慢，线粒体等细胞器较少，称为不活动中心。由于不活动中心的存在，人们认为， 根尖顶端的原始分生组织的范围较大，其细胞分布于半圆形不活动中心边缘。不活动中心可 能是合成激素的场所，也可能是贮备的分生组织。 3、伸长区：伸长区基本上由初生分生组织组成，但向着成熟区分裂活动愈来愈弱，分化程 度则逐渐加深，细胞普遍伸长，出现明显液泡。在靠近成熟区的原形成层部位有筛管和导管 出现。由于伸长区细胞迅速同时伸长，再加上分生区细胞的分裂、增大，致使根尖向土层深 处生长，有利根的吸收作用。 4、成熟区（根毛区）：成熟区位于伸长区上方，此区内部细胞已停止伸长，形成了各种成熟 组织。成熟区表面密被根毛，因此该区又称根毛区。根毛的形成扩大了根的吸收面积，所以 成熟区是根吸收能力最强的部位。 (二) 根的初生结构 1．双子叶植物根的初生结构 根的初生结构就是成熟区的结构，它由初生分化组织分化而来，因而得名。根的初生结 构由外至内明显地分为表皮、皮层和中柱三个部分。 1、表皮：表皮包围在成熟区的外方，常由一层细胞组成，细胞排列紧密，由原表皮发育而 来，细胞的长轴与根的纵轴平行。表皮细胞的细胞壁不角化或仅有薄的角质膜，适于水和溶 质通过，部分表皮细胞的细胞壁还向外突出形成根毛，以扩大根的吸收面积。对幼根来说， 表皮的吸收作用显然比保护作用更重要，所以根的表皮是一种吸收组织。 2、皮层：皮层位于表皮与中柱之间，由多层体积较大的薄壁细胞组成，细胞排列疏松，有 明显的细胞间隙。皮层最内一层排列紧密的细胞成为内皮层，在其细胞的径向壁和横壁上有 一条木化和栓化的带状加厚区域，称为凯氏带。内皮层的这种特殊结构，阻断了皮层与中柱 间通过胞间隙和细胞等质外体运输途径，进入中柱的溶质只能通过内皮层细胞的原生质体， 从而使根对物质的吸收具有选择性。 3、中柱：中柱是指内皮层以内的中轴部分，由原形成层分化而来，中柱由中柱鞘、初生木 质部、初生韧皮部和薄壁细胞组成，少数植物的根内还有髓。 （1）中柱鞘：位于中柱最外层，通常由 1-2 层排列整齐的薄壁细胞组成，中柱鞘有潜在的 分裂能力，可产生侧根、木栓形成层和维管形成层的一部分。 （2）初生木质部：初生木质部位于根的中央，主要由导管和管胞组成，横切面上呈辐射状， 有几个辐射角就称为几原型的木质部。初生木质部辐射角外侧的导管先分化成熟，主要由环 纹、螺纹导管组成，称为原生木质部，内方较晚分化成熟的导管主要是梯纹、网纹和孔纹导 管，称为后生木质部。初生木质部这种由外向内逐渐成熟的方式称为外始式。根出生木质部 的这种发育方式，缩短了水分横向输导的距离，提高了输导效率。 （3）初生韧皮部：初生韧皮部形成若干束分布于初生木质部辐射角之间，也有原生韧皮部 和后生韧皮部之分。原生韧皮部在外，一般由筛管组成，常缺少伴胞；后生韧皮部位于内方
主要由筛管和伴胞组成，只有少数植物有韧皮纤维存在。 (4)海壁细南：黄壁细胞分布于初生韧皮部与初生木质部之间，在次生生长开始时，其中 层由原形成层保留下来的薄壁细胞，将来发有成维管形成层的主要部分。少数植物中央有 也由薄壁细 2、单子叶植物根的初生结构 由表皮、皮层和中柱三部分组成，但各部分结构均有其特点，特别是不产生形成层， 没有次生生长和次生结构。 (1)表皮：表皮为最外一层细。也有根毛形成 (2)皮层 于表皮和中柱之间 ,靠近表皮几层为外皮层，细胞在发育后期常形成栓化的 厚壁组织，在表皮、根毛枯菱后，代替表皮行使保护作用。外皮层以内为皮层薄壁细胞，数 量较多，水稻的皮层薄壁细胞在后期形成许多辐射排列的腔隙，以适应水湿环境。 内皮层的绝大部分细胞径向壁、横壁和内切向壁五面增厚，只有外切向壁未加厚，在横切面 上，增厚的部分呈马蹄形。但正对者初生木质部的内皮层细胞常停留在凯氏带阶段，称为通 道细胞 (3)中柱：中柱也分为中柱箱、初生木质部和初生韧皮部等几个部分。绝大多数单子叶 物根的束间薄壁组织不发有为形成层，不进行次生生长，不产生次生结构。中柱中央为髓部 在根发有后期，髓、中柱鞘等组织常木化增厚，整个中柱既保持了输导功能，又有坚强的支 持巩固作用。 (三)侧根的形成 植物在初生生长过程中，能不断产生侧根，侧根起源于中柱鞘。当侧根开始发生时 定部位的中柱精细胞恢复分裂能力，它们首先进行平周分裂，增加细胞层数，然后进行多方 向分裂，形成侧根原基。侧根原基的顶端逐渐分化形成根冠和分生区，随着内部分生区细胞 的不断分裂、生长和分化，最后侧根原基穿过母根的皮层、表皮形成侧根。分生区后同样产 生伸长区和成熟区，并分化处输导组织与母根的维管系统相连。 (四)根的次生生长和 生结构 大多数双子叶植物的根在完成初生生长形成初生结构后，开始出现次生分生组织 维管形成层和木栓形成层，进而产生次生组织，使根增粗。这种由次生分生组织进行的生长 称为次生生长，所形成的结构称为次生结构。 1、维管形成层的产生和活动 根的次生生长开始时，在成熟区初生韧皮部内侧与初生木质部内 部分之间，由原形成 层保留下来未分化的薄壁细胞恢复分裂能力形成维管形成层片层。随后，各段维管形成层美 渐两侧扩展，直到与中柱相接。此时，正对原生木质部外面的中柱鞘细胞也恢复分生能力， 成为维管形成层的另一部分，并与先前产生的相衔接。至此，维管形成层成为一连续波浪状 的形成层环。 维管形成层形成后，主要讲行切向分寥。向内产生新细胞分化后形成新的木质部，加 在出生木质部的外习 称为次生木质部：向外分裂所产生的细胞形成新的韧皮部，加在初生 韧皮部的内方，称为次生韧皮部。次生木质部和次生韧皮部的组成成分，基本上与初生木质 部和初生韧皮部相同。在靠近初生韧皮部内侧的维管形成层发生较早，分裂活动也较快，结 果使维管形成层由波浪状环逐渐发展成圆形的环.维管形成层除产生次生木质部和次生韧皮 部外，在正对初生木质部辐射角处，由中柱椭发生的维管形成层则分裂形成射线。射线由径 向列的薄壁细胞组成，是根内的横向运输系统。 2、木栓形成层的发生、活动及周皮的形成 随者次生组织的增加，中柱不断扩大，到一定的程度，势必引起中柱鞘以外的皮层、表 皮等组织破裂。在这些外层组织破坏前，中柱鞘细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层。木栓
主要由筛管和伴胞组成，只有少数植物有韧皮纤维存在。 （4）薄壁细胞：薄壁细胞分布于初生韧皮部与初生木质部之间，在次生生长开始时，其中 一层由原形成层保留下来的薄壁细胞，将来发育成维管形成层的主要部分。少数植物中央有 髓，也由薄壁细胞组成。 2、单子叶植物根的初生结构 由表皮、皮层和中柱三部分组成，但各部分结构均有其特点，特别是不产生形成层， 没有次生生长和次生结构。 （1）表皮：表皮为最外一层细胞，也有根毛形成。 （2）皮层：位于表皮和中柱之间，靠近表皮几层为外皮层，细胞在发育后期常形成栓化的 厚壁组织，在表皮、根毛枯萎后，代替表皮行使保护作用。外皮层以内为皮层薄壁细胞，数 量较多，水稻的皮层薄壁细胞在后期形成许多辐射排列的腔隙，以适应水湿环境。 内皮层的绝大部分细胞径向壁、横壁和内切向壁五面增厚，只有外切向壁未加厚，在横切面 上，增厚的部分呈马蹄形。但正对着初生木质部的内皮层细胞常停留在凯氏带阶段，称为通 道细胞。 （3）中柱：中柱也分为中柱鞘、初生木质部和初生韧皮部等几个部分。绝大多数单子叶植 物根的束间薄壁组织不发育为形成层，不进行次生生长，不产生次生结构。中柱中央为髓部。 在根发育后期，髓、中柱鞘等组织常木化增厚，整个中柱既保持了输导功能，又有坚强的支 持巩固作用。 (三)侧根的形成 植物在初生生长过程中，能不断产生侧根，侧根起源于中柱鞘。当侧根开始发生时，一 定部位的中柱鞘细胞恢复分裂能力，它们首先进行平周分裂，增加细胞层数，然后进行多方 向分裂，形成侧根原基。侧根原基的顶端逐渐分化形成根冠和分生区，随着内部分生区细胞 的不断分裂、生长和分化，最后侧根原基穿过母根的皮层、表皮形成侧根。分生区后同样产 生伸长区和成熟区，并分化处输导组织与母根的维管系统相连。 (四)根的次生生长和次生结构 大多数双子叶植物的根在完成初生生长形成初生结构后，开始出现次生分生组织- 维管形成层和木栓形成层，进而产生次生组织，使根增粗。这种由次生分生组织进行的生长， 称为次生生长，所形成的结构称为次生结构。 1、维管形成层的产生和活动 根的次生生长开始时，在成熟区初生韧皮部内侧与初生木质部内凹部分之间，由原形成 层保留下来未分化的薄壁细胞恢复分裂能力形成维管形成层片层。随后，各段维管形成层逐 渐两侧扩展，直到与中柱相接。此时，正对原生木质部外面的中柱鞘细胞也恢复分生能力， 成为维管形成层的另一部分，并与先前产生的相衔接。至此，维管形成层成为一连续波浪状 的形成层环。 维管形成层形成后，主要进行切向分裂，向内产生新细胞，分化后形成新的木质部，加 在出生木质部的外方，称为次生木质部；向外分裂所产生的细胞形成新的韧皮部，加在初生 韧皮部的内方，称为次生韧皮部。次生木质部和次生韧皮部的组成成分，基本上与初生木质 部和初生韧皮部相同。在靠近初生韧皮部内侧的维管形成层发生较早，分裂活动也较快，结 果使维管形成层由波浪状环逐渐发展成圆形的环。维管形成层除产生次生木质部和次生韧皮 部外，在正对初生木质部辐射角处，由中柱鞘发生的维管形成层则分裂形成射线。射线由径 向排列的薄壁细胞组成，是根内的横向运输系统。 2、木栓形成层的发生、活动及周皮的形成 随着次生组织的增加，中柱不断扩大，到一定的程度，势必引起中柱鞘以外的皮层、表 皮等组织破裂。在这些外层组织破坏前，中柱鞘细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层。木栓
形成层形成后，进行切向分裂，向外和向内各产生数层新细胞。外面的几层细胞发育成为木 栓形成层：内层的细胞则形成栓内层，在加上木栓形成层本身，三者合称周皮。 根箱和菌 1、根瘤是根瘤细茵侵入豆科植物根部细胞而形成的瘤状共生结构。在这种共生关系中，豆 科植物为根瘤提供有机物、矿物质和水，而根宿菌则可将空气中的N,转变为氨供豆科植物 利用。 豆科根南的形成过程 ①幼苗期间分泌物吸引，分布在附近的根瘤茵，大量繁殖 ②根瘤闲产生分泌物，使根毛卷回，膨胀， 并使部分壁细胞溶解，入侵根毛 ③在根毛中滋生，聚集成节。外被粘液和根毛细胞分泌的纤维素形成管状的入侵线。 ④菌沿入侵线迅速繁殖，向内入侵，皮层细胞受刺激迅速分裂，使根部形成局部突起即根瘤。 ⑤菌在根皮层薄壁细胞内逐渐破坏其核与质→拟菌体。 同时该区域周围分化出与根维管束相连的输导组织、外围薄壁组织鞘和内皮层。拟菌体通过 输导组织吸收营 同时固N 2、南根是高等植物根与某些真南的共生体。菌根所表现的共生关系是真菌能增加根对水和 无机盐的吸收和转化能力，而植物则把其制造的有机物提供给真菌。菌根有外生菌根、内生 菌根和内外生菌根。 (1)外牛菌根：真菌的菌大部分生长在幼根的表面，形成根销，只有少数菌独得入表 皮和皮层细胞的间隙中，但不侵入细胞中 (2)内生茵根：真菌的菌丝，通过表皮进入皮层的细胞腔内，菌丝在细胞内盘旋扭结 (3)内外生菌根：植物幼根的表面和生活细胞内均有真菌的菌丝如柳属、苹果等植物有这 种菌根。 四、根的生理功能吸收，支持，合成，藏 五、根的变态 种子植物的根，因种类不同与受外界环境的影响，常产生很多变态，常见的变态根有下列几 种。 1.贮藏根：若生于地下，形体肥大，内含许多营养物质，有贮藏作用。 肉质直根主要由主根发育而成，一株植物上仅有一个肉质直根，其上部具有胚轴和节间很 短的茎。圆球状的加青、珠子参。导连珠状的如青牛旧，导圆锥状的如胡萝卜、白花 桔梗，肥大呈圆柱状的有萝卜、菘兰 丹参 块根由侧根或不定根肥大而成，外形常不规则 在膨大部分上端没有茎和胚轴，如呈纺锤块状如甘薯、天门冬、何首乌、百部等，掌状块状 的如手掌参。 2.支柱根：自地上茎干基部长出而着生于地下，有支撑植物体直立的作用，如意苡、玉米 3.攀援根：发生于地上茎干上，并附若于其它基物上的一些不定根，根的先端常有吸盘以 维持植物上升 4.气生根：自地上茎干上长出、或发自茎干基部而悬垂于空气之中，以吸收和贮存水分， 多见热带植物。 5.呼吸根：有些生长在湖沼或热带海滩地带的植物，如水松、红树等，由于植株的一部分 被淤泥淹没，呼吸十分困难，因而有部分根垂直向上生长，暴露于空气中进行呼吸，称为呼 6.水生根：根呈须状垂生于水中，纤细，柔软而内。 第三节茎
形成层形成后，进行切向分裂，向外和向内各产生数层新细胞。外面的几层细胞发育成为木 栓形成层；内层的细胞则形成栓内层，在加上木栓形成层本身，三者合称周皮。 三、根瘤和菌根 1、根瘤是根瘤细菌侵入豆科植物根部细胞而形成的瘤状共生结构。在这种共生关系中，豆 科植物为根瘤提供有机物、矿物质和水，而根瘤菌则可将空气中的N2转变为氨供豆科植物 利用。 豆科根瘤的形成过程。 ①幼苗期间分泌物吸引，分布在附近的根瘤菌，大量繁殖。 ②根瘤菌产生分泌物，使根毛卷回，膨胀，并使部分壁细胞溶解，菌入侵根毛。 ③在根毛中滋生，聚集成节。外被粘液和根毛细胞分泌的纤维素形成管状的入侵线。 ④菌沿入侵线迅速繁殖，向内入侵，皮层细胞受刺激迅速分裂，使根部形成局部突起即根瘤。 ⑤ 菌在根皮层薄壁细胞内逐渐破坏其核与质→拟菌体。 同时该区域周围分化出与根维管束相连的输导组织、外围薄壁组织鞘和内皮层。拟菌体通过 输导组织吸收营养，同时固 N。 2、菌根是高等植物根与某些真菌的共生体。菌根所表现的共生关系是真菌能增加根对水和 无机盐的吸收和转化能力，而植物则把其制造的有机物提供给真菌。菌根有外生菌根、内生 菌根和内外生菌根。 （1）外生菌根：真菌的菌丝大部分生长在幼根的表面，形成菌根鞘，只有少数菌丝侵入表 皮和皮层细胞的间隙中，但不侵入细胞中。 （2）内生菌根：真菌的菌丝，通过表皮进入皮层的细胞腔内，菌丝在细胞内盘旋扭结。 （3）内外生菌根：植物幼根的表面和生活细胞内均有真菌的菌丝如柳属、苹果等植物有这 种菌根。 四、根的生理功能 吸收，支持，合成，贮藏。 五、根的变态 种子植物的根，因种类不同与受外界环境的影响，常产生很多变态，常见的变态根有下列几 种。 1．贮藏根：着生于地下，形体肥大，内含许多营养物质，有贮藏作用。 肉质直根主要由主根发育而成，一株植物上仅有一个肉质直根，其上部具有胚轴和节间很 短的茎。呈圆球状的如芫青、珠子参，呈连珠状的如青牛胆，呈圆锥状的如胡萝卜、白芷、 桔梗，肥大呈圆柱状的有萝卜、菘蓝、丹参；块根由侧根或不定根肥大而成，外形常不规则， 在膨大部分上端没有茎和胚轴，如呈纺锤块状如甘薯、天门冬、何首乌、百部等，掌状块状 的如手掌参。 2．支柱根：自地上茎干基部长出而着生于地下，有支撑植物体直立的作用，如薏苡、玉米 等。 3．攀援根：发生于地上茎干上，并附着于其它基物上的一些不定根，根的先端常有吸盘以 维持植物上升。 4．气生根：自地上茎干上长出、或发自茎干基部而悬垂于空气之中，以吸收和贮存水分， 多见热带植物。 5．呼吸根：有些生长在湖沼或热带海滩地带的植物，如水松、红树等，由于植株的一部分 被淤泥淹没，呼吸十分困难，因而有部分根垂直向上生长，暴露于空气中进行呼吸，称为呼 吸根。 6．水生根：根呈须状垂生于水中，纤细，柔软而内。 第三节 茎