第二章种子生物学和生理生化基础 本章教学时数：10学时（第3-12讲) 第四节种子休眠及调控 (第8讲) 一、休眠的概念和意义 1.休眠的概念 种子休眠：凡是具有生活力的种子，在适应萌发的条件下不能萌 发的现象。 休眠种子：凡处于休眠状态有生活力的种子。 静止种子：具有发芽能力的种子，由于处于不适当的条件而不能 发芽的现象。 2.休眠的意义 1.生物学上的意义：植物休眠对植物本身有利。长期自然选择 中所形成的抵抗不良环境条件的适应性，有利子种质的延续。 2.农业生产上意义： (1)有利方面： 防止穗发芽。 有利于种子储藏。 有些作物种子成熟后的休眠，还有后熟作用，可以增加产量。 (2)不利方面： 降低了种子利用价值 造成根除杂草困难。 休眠期：表示种子休眠程度，指种子从收获那天起至发芽率达 80%的时间，这是因植物种类、休眠原因不同而异。 二、休眠的原因 种子休眠的原因多种多样，概述以下几个方面
(一)胚休眠 有些植物果实收获后，但其种子还不具备发芽能力，需在一定条 件经过一段时间的后熟，主要原因是种胚尚未成熟，常见的有两种情 况： 1.形态未成熟（形态后熟） 一个完整的种胚由子叶、胚芽（芽）、胚轴和胚根组成。有一些 植物的种子（果实）虽然已表现成熟，并且脱离了母体，但种胚还没有 完全发育成熟，甚至还停留在仅仅超过受精卵阶段的发育水平，胚仅 是一团未完全分化的细胞：另有一些牧草种子的胚虽然已分化，但胚 的体积还未长到足够大。这些种子的胚仍需要从胚乳中吸收养分，进 行细胞组织的分化或继续生长，直到最后完成生理成熟阶段，种胚才 有发芽能力。种子脱离母体后，尚未成熟的种胚可能需经数周至数月 才能发育完全 属于种子采收时胚未形成的休眠植物还有很多，如草莓、人参、 西洋参、冬青、香框等。 2.生理未成熟（生理后熟） 有些植物种子的胚虽然已完成形态分化，种子各器官在形态上己 达完备，但还没有通过一系列复杂的生物化学变化，胚体还缺少萌发 时需要的代谢物质，贮藏物质分解所需的水解酶和呼吸作用所需的氧 化还原酶尚处于迟钝状态。只有通过低温层积或干层积之后，种子的 吸水力、呼吸强度、酶促作用、氨基酸含量等均有增高，生长激素含 量增加、抑制物质降低，这时给予合适的发芽条件才能正常萌发。许 多果树种子（如桃、苹果、梨等）、三叶草以及某些杂草种子属于这 休眠类型。 低温层积促进后熟：很多植物种子的胚分化成熟后需要经过数周 或数月的低温与潮湿条件才能完成生理后熟。 干层积促进后熟：还有很多种类的植物种子，主要是禾本科植物， 其生理后熟不是在潮湿低温条件下完成的，而是在干燥贮藏中进行 2
传 (二)皮层障碍 有些种子充分成熟以后，皮层往往成为种子萌发的障碍，一般有 下列几种情况。 1.皮层不透水有些种子的皮层非常坚韧，在细胞中还具有一些 疏水性物质，阻碍水分渗入，使种子不能吸胀。如豆科植物的硬实，就 是常见的例子。 种皮不透水的部位因植物种类不同，有些植物控制透水的关键部 位是脐部，有的则主要是内脐和发芽口，另一些种子则无特殊部位。种 皮不透水的所在层次也很复杂，有着各种不同的情况和类型。影响不 透水的化学成分种类很多，如果胶、木栓、角质及一些胶类物质。 2.皮层不透气有些种子的皮层虽能吸收水分，但对气体的通透 性差，尤其在含水量高的情况下，气体更难透过潮湿的皮层。如白芥、 菠菜等的种皮存在粘胶而不透气：椴树、美洲艾的种皮内有一层珠心 周膜，它是限制气体交换的主要障碍，苹果、黄瓜、小麦、大麦等的种 子的皮层含有很多酚类物质与酚氧化酶，消耗了进入皮层的02，导致 种胚缺氧休眠。除了氧气供给障碍外，也可能二氧化碳又无法排出， 以致气体交换受阻，妨碍种胚的正常生长发育，如欧白芥等种子。 3.皮层的机械束缚作用有些种子的皮层透水性和透气性都较 好，但由于皮层的阻力较大，限制了种胚向外伸展。这在木本植物的蔷 薇科、山龙眠科和苦槛兰科等许多核果类种子中普遍存在，也在禾本 科、苋科和十字花科等许多杂草种子中较常见。 (三)抑制物质的存在 许多植物种子中存在一些抑制发芽物质，因而影响种子的发芽 这些抑制物质可存在于稃壳（水稻、大麦、野燕麦）、果皮（向日葵、 荞麦)、果肉（苹果、梨）、果汁（番茄、忍冬）、种胚（桃、苜蓿）等部 分，也可能各部分都有。 抑制物质的种类很多，目前认识的主要有8类
简单的小分子物质如氯化钠、氯化钙、氰化氢、氨、乙烯等。 醇醛类如乙醛、苯甲醛、胡萝卜醇等。 有机酸类 如阿魏酸、水杨酸、咖啡酸、脱落酸(ABA)等。 生物碱类如咖啡碱、可可碱、烟碱等。 芥籽油类如丙烯异硫氰酸等。 香豆素 酚类如苯酚、儿茶酚、间苯二酚等。 苷类如苦杏仁苷。 近年来大量研究证明，这些抑制物中以ABA最重要，存在也最普 遍，香豆素次之。 抑制物质对种子发芽的抑制作用没有专一性，它不仅影响本身的 正常发育，对其他种子也能发生抑制作用，如马铃薯和大蒜放在一起 贮藏，马铃薯发芽就会受到抑制。抑制物质对萌发的抑制作用也不是 绝对的，在一定条件下可转化为刺激作用，如乙烯在低浓度时起萌发 促进作用，高浓度时起抑制作用。 (四)环境条件的影响 有些原来不需休眠或己通过休眠期的种子，由于处在不适宜的环 境中，而重新陷入休眠状态，这时即使再给予适宜条件，也不能使种子 萌发，这种休眠称次生休眠、二次休眠或诱发休眠，而原来就有的休眠 (从植株上采收后即存在的休眠)称为原生休眠或一次休眠。 次生休眠的产生是由一些因素如水、温、气、光等的诱导产生。 表2.10诱导二次休眠的因素及实例 诱导因素 植物种类 诱导因索 植物种类 过高温度 早芹 过低温度 蒲公英 莴苣 小窃衣 蒲公英 婆婆纳 过长川照射 莴苣 黑暗 豚草 黑种草 柳叶 厌氧条件 苍耳 莴苣
二氧化碳 欧白芥 酸 次生休眠具有重要的生态意义，它不仅可以阻碍种子的发芽，使 之逃避不良条件的影响，有利于种的繁衍，而且有利于延长种子的寿 命。许多野生植物种子在土壤中长期保持吸胀状态，其寿命却比干藏 条件下更长。 (五)综合休眠 由多种原因引起的休眠现象，可以称之为综合休眠。茭白种子的 休眠是综合休眠的一个典型例子。这种种子的休眠有3方面原因： 是内外稃中有抑制物质：二是种皮不透水：三是胚中没有激素。如果去 除内外稃，种子仍不能发育或仅有少量种子萌发（如用稃壳的浸出液 处理小麦，可以抑制小麦萌发)，如再刺破果种皮，则可略为提高种子 发芽率（剥去果种皮可使发芽率进一步提高）。如经上述两种处理后再 加上赤霉素，则能较好地发芽，不过发芽仍不完全。假如在此基础上再 施加细胞分裂素，发芽就可以达到完全。 三、种子休眠的机理 关于种子休眠的机理或种子休眠解除的机理，曾提出过许多假 说。 (一)内源激素控制学说 在这方面，美国学者khan提出了代表性的论点一三因子学说， 即内源激均衡论。学说要点是：①种子的休眠与萌发，是赤霉素(GA) 细胞分裂素(CK)和脱落酸(ABA)三种激素相互作用的结果：②GA是种 子萌发的必要激素，起原初作用。没有GA,种子就处于休眠状态。③ ABA起抑制GA的作用，从而引起种子休眠。④CK起抵消ABA的作用 即解抑作用。如果不存在ABA,则CK对萌发也就成为不必要的。这 种激素的水平、调节种子的休眠与发芽，可以从图2.17得出