第二章种子生物学和生理生化基础 本章教学时数：10学时（第3-12讲) 第一节种子的形成和发育成熟 (第3、4讲) 生产出大量发育正常、粒大饱满且健康的优质种子，是一切种子 工作的基础。种子形成发育的好坏，不仅直接影响种子的大小、重量、 化学组成，而且还决定着活力的高低、贮藏性和萌发出苗等。种子形 成是植物两个世代交替的时期，这个时期既标志着母体植株的衰老死 亡，又是新生植物雏体种胚的发育成熟过程。 一、种子形成发育的一般过程 作物开花→授粉与授精→种子发育成熟→ 胚乳发育 胚发育 完整种子 种皮发育 (一)胚乳的发育 1个精核与2个极核融合形成3N胚乳核后，立即进行迅速的分裂 形成胚乳。据胚乳发育的特点，可分为3种类型。 l.核型胚乳nuclear endosperm 特点：初生胚乳核在最初的一段发育时期进行细胞核分裂而细胞 质不分裂，不形成细胞壁，胚囊中积累了许多游离核。胚乳游离核增 殖的方式主要是有丝分裂，在分裂旺盛时也会进行无丝分裂。随着核 的增多和液泡的扩大，胚乳游离核连同细胞质分布于胚囊的周缘。游 离核的数目在不同植物中差异很大，多的可达数百以至数千个。待发 育到一定阶段，通常在胚囊最外围的胚乳核之间先出现细胞壁，此后
由外向内逐渐形成胚乳细胞。 不同植物胚乳游离核开始形成细胞壁的时间不同。在小麦中授粉 48~50h,胚乳游离核为100个左右时开始形成细胞壁。在棉属等植 物中胚乳游离核形成上干个时产生细胞壁。一般情况下，细胞壁的形 成是从胚囊的珠孔端胚体的周围向着胚囊的合点端，从胚囊的边缘向 中央推进。胚乳细胞在发育的后期积累淀粉、蛋白质、脂肪等营养物 质。在小麦等禾本科的胚乳组织的最外层或数层细胞中是富含蛋白质 的糊粉层，这层细胞在种子萌发时分泌水解酶，水解胚乳中贮存的物 质。 核型胚乳在单子叶植物和具有离瓣花的双子叶植物中普遍存在。 如小麦、水稻、玉米、棉花、油菜、苹果等都属此类型 图2.1米不豪纵切(A.B.D.)与斜切(C) A.开始形成少数游离核B.游离核进行分裂C.游离核形成细胞 D.胚囊腔内已形成很多胚乳细胞1，合子2.反足细胞3.胚 2.细胞型胚乳cellular endosperm 特点：从初生胚乳核分裂开始，随即产生细胞壁，形成胚乳细胞 以后各次分裂也都是以细胞形式出现，无游离核时期。大多数双子叶 合瓣花植物，如番茄、烟草、芝麻等，其胚乳发育都属于这种类型
图2.2一种茄属植物(Solanum demissum)胚粪纵切 A.二细胞的胚乳B.多细胞的胚乳 1.合子2.乳细胞3.胚 3.沼生目型helobial endosperm 特点：胚乳核第一次分裂后，伴随细胞质分裂，形成大小不等的 两个细胞，珠孔端一个较大，按核型方式发育成胚乳，合点端一个较 小，形成吸收珠心营养的吸器。 属于这种类型的是少数单子叶植物和原始双子叶植物，如毛黄 科、睡莲科、石竹科的一些植物。 o 图2.3沼生日型胚乳 1.胚乳细胞经第一次分裂，形成2个细胞，上端一个已产生2个游离核 24.上下2个细胞的核均进行核分裂，产生多个游离核
胚乳是种子营养的重要贮藏组织，在发育中逐渐贮存营养，但有 些植物在发育中胚乳被胚吸收，形成肥大子叶，如大豆、棉花、油菜 瓜类等，这些作物种子称为无胚乳种子。有些植物种子在发育过程中 胚乳被部分消耗，形成胚乳、子叶两种贮存组织，如蓖麻种子。有些植 物种子在发育过程中，胚乳停止发育，胚囊周围的珠心组织发达，形成 外胚乳，如菠菜、甜菜。胚乳最外一层是糊粉层，糊粉层不但贮藏营养， 而且能分泌酶使胚乳中物质变为可溶性以供胚利用。 (二)种皮发育 种皮由胚珠的珠被发育而来，包围在胚和胚乳之外，起着保护作 用。如果胚珠仅有一层珠被，则形成一层种皮，如番茄、向日葵、胡 桃等；如果胚珠具有内、外两层珠被，通常则相应形成内种皮和外种 皮，如油菜、蓖麻等。也有一些植物虽有两层珠被，但在发育过程中 其中一层珠被被吸收而消失，只有另一层珠被发育成种皮。如大豆、 蚕豆的种皮由外珠被发育而来，而小麦、水稻的种皮则由内珠被发育 而来。 2Dmo2⊙mu 图2.1大豆种皮横切 1.角质层2。大硬化细胞3。细胞间隙4.骨状硬化细胞5。被挤压扁的薄壁组 织细胞6。含有糊粉粒和具有厚壁的细胞层（图中未显示出被破坏的殊被组织的城余） 4
成熟种子的种皮，其外层常分化为厚壁组织，内层分化为薄壁组 织，中间各层可以分化为纤维、石细胞或薄壁细胞。在大多数被子植 物中，当种子成熟时种皮成为干种皮，但在少数被子植物和裸子植物 中，种皮可以成为肉质的，前者如石榴，后者如银杏。种皮的表皮常 具有附属物，最常见的是棉的外种皮的表皮细胞向外突出、伸长而形 成的“纤维”，它成为一种主要的纺织原料。 图2.5棉花种皮的发育过程 A.开花前一天的胚：珠纵切（草图）B.内、外珠被的构造（图A中的斜线框部分）C.授 粉后10天内、外珠被的构造D.授粉后15天内、外珠被的构造E.种皮接近成熟时的构造 下.成熟种皮的栖状层细胞 1,外珠被2.内珠被3.珠心4囊5.珠孔6.表皮毛原始体7.表皮毛8.种 皮的外表皮层9.外色素层10.外无色层11.栅状层12.内色素层13.边缘层14.栅 状层细胞的腔15，亮线16.栅状层细胞的实心部分 有些植物的种子外面具有假种皮，它是由珠柄或胎座发育而成的 结构，如荔枝、龙眼果实中的肉质可食部分，就是珠柄发育而来的假 种皮。在胚珠的珠孔，种子成熟时形成发芽口，或称种孔。胚珠基部 的珠柄，发育成为种柄。种子成熟干燥以后，从种柄上脱落后，在种 皮上留下一个疤痕，即为种脐（但如禾谷类的颖果及菊科植物的瘦果 等，在种子外部还包有果皮，子粒从果柄上脱落，所以称为果脐。)