人Gc'=2.0RT1gK 求得，只要测出-个反应的平衡常数K,就可计算出△G'之他。由ATP水解为ADP 和无机磷酸的△G'73千卡/摩尔。某些辞酸化合物如3磷破甘油酸，磷酸和华酸稀辟 式丙翻酸水解时可释放曲比AP更高的能量，这垫饬质可称为超高能化合物（知per high: energy compound)。有些含磷酸化合物如6-磷酸乾萄糌的△G'比ATP低，称为低能幸 酸化合格。高能化合敏的共同特点是，具有容易断影的活没“健”，读健的断裂伴有大是自由能 的释放。超高能磷酸化合物可借斯激傅的作用将其磷骏基团转移到ADP上而形咸A'P. ATP又可将其磷酸卷团转移给某些化合物，使其从中获得能量而形成具有较高反应势能的纯 酸化合物。因此ATP在机体内起着中同传鸿能量的作用，称为共同中同体或称磷酸基团的 传递者。磷酸肌酸是肌齿和脑细跑的贮能物质，鳞酸精氨酸是昆虫细跑的贮能物质。这类化 合物的磷酸基园只能转移到ADP分子上并生成ATP。ATP对膜的主动转运作用提供能量 香要，例知日+系，和装些逆浓度梯度的离子运送（参看第十章生物陕与物质运送）。 ATP既可断下一个磷酸基团(y-瑞酸基团)，又可新下两个臻酸基田形成AMP和焦磷 酸，这种新裂往往具有特殊的生物学意义，所形成的AMP可在膜普酸激侮的作月下由AT阳 提供一个殊酸基团形成ADP。ADP又可迅速地接受另外的奔酸港团而形成ATP。在生活 细胞内，ATP末端磷酸苯团的周转是投共迅速的，雨ATP的合量却维持在一个相对稳定的 水平，这是一种动态稳定，这种动态稳定表明ATP宋端磷酸基田的消耗和再形成的速度是互 相平衡的。 生物机体是一个开放体系，不斯地有物质与能莹的流动，机体与外界不所进行的物质交换 与能量交换冠使专这个体系远离其平衡态。在机体所处的条件下，这一开放体系处于一种稳 定态、稳定态与平衡态不同。平衡态的能量变化为等。币定态的维持要有能量和物质的 不所供应，也就是说消耗着能量与物质。 祝体内的任何活动斧都不违背热力学定律。因此热力学视律可帮助我们更深入地理解 生命现象。 习 】.就紫些方面而论，热力学对于生物化学工作者比化学工作岩到为重要。为什么？ 2.考虑下列提法是否止确？ a.在生物圈内，能鱼只能从光养生物到化养生物，而物质却能在这两类生物之间循环。 b,生物机体可利用休为较热部位的热能专递给较冷部位而做功。 ，当个系统的南值率到最低对，该系统即处于热力学平衡状态 .当4G“值为0.0时，说明授死处半衡状。 。,ATP未ADP的反应AG约等于AG。 .菲，e.菲。} 3.从ATP结构的特点说明ATP在能最传递中的作用。 4.A1P水解成ADP+Pi的△G'是-7,3kc/mol(-).519kJ/mo), a.试计算北反a的Y衡常效。 ·26
b.此反应在细胞内是否处于平衡状态？ 8.2.2×106.b.否} 6.在细脑内是否4TP水解的△G通常比AG'更负？为什么？ AD,AG'=-10 kcal/mol-41.k/mt) 6.·一种酸东一个假的均州胞中，当、游离和元札磷酸的稳定态浓度分别是10 aol/L,3×10-4ma /和5×10-m0l/L防，它的水解为6,2k1/0l,反应的8是多 (G3=-3.5ka1/mol=-14.63kJ/mol 主要参考书 1.黄子卿，物化学，高等有出版社，1057 林大学等 理化学，人民教出版牡19。 3.hnRg9,ALGsrBcngin,Taiolsala:RaaoBobgialEesrgyIhasona tions 2nded.Bejamin. 4.Gates.i).M.(1971)Sci.Am.234,88-100,Sopionber:The Flaw of Energy in the Biospheco 5.Segel,I.H.(19)Biochemieal C'elation,2ad e,John Wiley and Sone Inc.Now York. 6.Price,N.K.and !wk R.A.(1979)Prineiplos and Probloms in Physical Chomisiry io Bio- chemnists,Ciarendon Progs,Oxford. 7.Lakninger,A.L.(1982)Principles of Biochenistty,Worth Pablishers,Ine. 8.Zubay(1)ochemisiry,Addison-Worley Publighing Company Ine (王镜岩)
第十一章生物膜与物质运送 生物膜的主要功能可归纳为：()能量转换，（②）物质运送，（信息识别与传递。能量转换 将在线粒体氧化磷酸化和叶绿体光合磷酸化有关章节中叙述。信息识别与传递不拟在本章中 叙述。本章将者重介绍生物膜与物质运送， 生物膜的通透性具有高度选择性，细飑能主动地从环境中摄取所需要的营养物质，同时邦 除代谢产物和废物，使细胞保持动态的恒定，这对维持细胞的生命活动是极为重要的，大碰证 据表明，生物界中的许多生命过程都盘接或间接与物质的跨膜运送密切相关。诸如神经冲动 传播，细胞行为和细跑分化，以及感觉的接受及传导等重要生命过程。因此，了解物质跨膜运 送的规律和机理具有重要意义。 下面将主要介绍一些重要的小分子、生物大分子（包括蛋白质）的跨胶运送及其相关分子 机理的主要观点。 第一节被动运送与主动运送 根据物质运送自由能变化的情况，基本上可分为被动运送和主动运送两大类（见图 1-1)。 被运送的分子 ● ● 肌道蛋白我体堡白 89 能量 ●● ●. 被动运送一 主动运送 图11-1顺电化学梯度的拔动运送和逆电化学梯度的主动运送图示。 被动运送可发进行，而主动运送需供纷能量 一、被动运送(passive transport) 物质从高浓变的一侧，通过膜运送到低浓度的一侧，即顺浓度梯度的方向跨腺运送的过程 称校动运送。如，一些离子或分子通过简单的扩散作用进入或运出膜。被动运送的主要特点 是：物质的运送速率既依澳于膜两运送物质的浓度差，又与被运送物质的分子大小、咆稽利 27
在脂双层中，两溶解性有关根据热力学第定律，被动运送过程的白向能碱少，熵增加，丙此 它是·个不要供给能量的自发过程人红细胞膜饰萄裤的运返，红细胞腹带S(bn3)蛋 白运送阴子(，S0好等)的过程院这运送类型。 如表111所示.一些离子在细饱内外的含景存在显差划.在细胞内、外形成的这种 子榜度莞站然不能用简单的被动运送来解释，细胞之呢以能维持恒定的离子梯度差，是由于细 胞胶具有逆浓度梯发主动心送的功能，网此，儿陶厥逆浓度梯度的运送过程称为主动运送 这过程的进行诺要供给能最，运送过程中自由能地加，其自由能（△G)的变化可以下式表 示 AG-2.37g号 和C:示运送物质从浓度为的侧运达到，的测，R为气体常数，T为绝对温度。 根塔热力学第二定华，如果02O,则△G为正值，这说明运送过程不能自发进行，因而必须 动外界提供能，这一过程才能发生 表11一个典至的喝乳对物细炮内、外的离子浓度的比孩 妇兰高滚 岩电外密浓安 5-15 40 1-2 C. 1-3 8.5-5 4×10mLH7,4) 7 110 如果运送彩质带有电荷，则物质跨运送时需要逆两个梯发，一是浓度梯。二是电荷梯 使。这二者的总和又称为心化学梯暖，我们将物质逆浓度梯度或逆电化学模度的运送过程称 为正动运送。在后者情祝下，运送过程的直由能（④G)变化为： △g-2.3ng号1ZTAr 式中，Z为运送物质所带的静电荷，F是法拉第Faraday)常数，△P是膜电位差豆然，带电 荷钩领的逆电化学梯度的运送比不带电荷着要消色更多的能量。 主动运送的特点总：()专一性。有的织胞能主动运送某些氮基酸，但不能运送洲 萄德，有的则相反.味乳动物的红细胞能迅盛摄收D简萄糖，但运送D-果新的速度则很 做，（②运送度可以达到饱和状态.停如。猫萄进入细胞的速度可随外界浓度的增加 矿加快，t这所增加行.定的便度，增m到定浓芝时运送体系卸处“饱和”状态，脚使再的 ·28·
加葡萄糖浓度，其速赞不再增加，犹如酶分子可被底物芬子饱和→样。（③）方向性。譬知，细志 为了保持其内外的K+、Na+离子的浓度梯度差以维持其正常的生理语动，细胞主动地向外运 送*，面向内运送K+。(④选择性抑制。各种物质的运送有其专一的抑制剂阻漫这种运送。 譬如乌本苷(ouabair)专一地抑制Na+向细胞外的运送，而肾细胞的葡萄糖运送能被根皮苷 (phlorizin)抑制。红细胞的阴离子运送枝DIDS(4,4-diisothiocyanostilbene2,2-dirl- foma)O抑制，每一个红细胞膜带8蛋白分子大约可以结合1分子的DID8。()箭要提供能 量。如红细的®*，K*主动运送的能源主要来自解解产生的A吧，如果如入糖酵解过 程的抑制荆如氟化物，则运送不能进行。肝或肾细胞中的N中，K*主动运送的能源来自线粒 体的氧化磷酸化，如果加入电子传递体的抑制剂氰化年或解偶联剂名，4二硝基苯酚，则主动 送送过控也战种筒。因此，主动运送过程的进行，需要有两个体系存在。一是参与运送的传递 体（多肽或蛋白质构成的载体或通道），二是由酶或酶系组成的能量传递系统。这二者的偶联 才能推动主动运送。生物膜中主动运送的实例，将在下面介绍。 如果根运送物质的分子大小，物质运送亦可分为小分子的运送和生物大分子的运送两 大类。它们彧是通过被动运送或是主动运送进行的。 第二节小分子物质的运送 由于生物膜的脂双层结构含有疏水区，它对被运送物质具有高度的选择道透性。一般来 说，分子越小且疏水性或非极性较强，通过膜较易。不带电荷的极性小分子也能迅速地经扩散 通过膜。图1-2表杀脂双层对不同类型分子的透性。小分子的跨膜运送大都是通过专一性 运的分子 【静同运送志子 小 ●，● 大辨整 单 同向 协同运送 人工酯双层 图11-2人工脂呢提对不类型 图山3执行单向、同向和反陶运送功能的 分子的相对透性 运达蛋白图示 1 OD二代能-名，-二酸。 ·9