萜类有的是直链分子,有的是环状分子,可以是单环、双环和多环化合物。相连的 异戊二烯有的是头尾相连,也有的是尾尾相连 CH 尾尾 连接 尾 HC CH3 异戊二烯 C 几种萜类化合物的结构如下 柠檬苦素 CH 2C CH3 法尼醇 CH3 cH3C=C—CH2-CHzC=C—cH2-CH2-C=C—cH2OH 叶绿醇 CH l3 HyC-CH-(CH2)3-CH-(CH2)3-CH-(CH23-C=CH-CH,OH 鲨烯 β-胡萝卜素
204 萜类有的是直链分子，有的是环状分子，可以是单环、双环和多环化合物。相连的 异戊二烯有的是头尾相连，也有的是尾尾相连。 H CH2 C C H2C CH3 头尾 连接 尾尾 连接 异戊二烯 C5 C10 C10 几种萜类化合物的结构如下： 柠檬苦素 法尼醇 叶绿醇 鲨烯 β-胡萝卜素 CH3 C C CH3 CH2 CH2 C CH3 C CH2 CH2 C CH3 C CH2OH H H H H3C CH CH3 CH CH3 (CH2 )3 (CH2 )3 CH CH CH2OH CH3 (CH2 )3 C CH3 HC H2C CH CH2 CH2 C C H2C CH3 CH3
在植物中,多数萜类都具有特殊臭味,而且是各类植物特有油类的主要成分,如柠 檬苦素( limoneαne)、薄荷醇( mentho)、樟脑( camphor)等依次是柠檬油、薄荷油、樟 脑油的主要成分。 多聚萜类,如天然橡胶,维生素A、E、K等都属于萜类。多聚萜醇常以磷酸酯的 形式存在,这类物质在糖基从细胞质到细胞表面的转移中起类似辅酶的作用。 (2).类固醇类(甾类化合物, steroids) 类固醇类以环戊烷多氢菲( cyclopentanoperhydrophenanthrene)为基本结构。广泛分布于 生物界。它们的功能多种多样:作为激素,起某种代谢调节作用;作为乳化剂,有助于脂 类的消化与吸收,也有抗炎症作用。能用脂肪溶剂从动物组织中将之提取出来。其中一大 类称为固醇类( sterols,甾醇类化合物,其特点是在甾核的第3位上有一个羟基,在第17 位上有一个分支的碳氢链。自然界中主要的固醇有胆固醇、7一脱氢胆固醇和麦角固醇 环戊烷 环戊烷多氢菲 在动物组织中最丰富的是胆固醇( cholesterol,胆甾醇)。它是脊椎动物细胞的重要成 分,在神经组织和肾上腺中含量特别丰富,它约占脑固体物质的17%。人体内发现的 石几乎全都由胆固醇构成。肝、肾和表皮组织含量也相当多。胆固醇的结构如下
205 在植物中，多数萜类都具有特殊臭味，而且是各类植物特有油类的主要成分，如柠 檬苦素（limonene）、薄荷醇（menthol）、樟脑（camphor）等依次是柠檬油、薄荷油、樟 脑油的主要成分。 多聚萜类，如天然橡胶，维生素 A、 E、 K 等都属于萜类。多聚萜醇常以磷酸酯的 形式存在，这类物质在糖基从细胞质到细胞表面的转移中起类似辅酶的作用。 （2）．类固醇类(甾类化合物，steroids) 类固醇类以环戊烷多氢菲(cyclopentanoperhydrophenanthrene)为基本结构。广泛分布于 生物界。它们的功能多种多样：作为激素，起某种代谢调节作用；作为乳化剂，有助于脂 类的消化与吸收，也有抗炎症作用。能用脂肪溶剂从动物组织中将之提取出来。其中一大 类称为固醇类(sterols，甾醇类)化合物，其特点是在甾核的第 3 位上有一个羟基，在第 17 位上有一个分支的碳氢链。自然界中主要的固醇有胆固醇、7—脱氢胆固醇和麦角固醇 等。 环戊烷 菲 环戊烷多氢菲 在动物组织中最丰富的是胆固醇(cholesterol，胆甾醇)。它是脊椎动物细胞的重要成 分，在神经组织和肾上腺中含量特别丰富，它约占脑固体物质的 17％。人体内发现的胆 石几乎全都由胆固醇构成。肝、肾和表皮组织含量也相当多。胆固醇的结构如下
甾核(固醇)胆固醇 异辛醇 胆固醇 胆固醇易溶于乙醚、氯仿、苯及热乙醇中,不能皂化。胆固醇C3上的羟基易与高级 脂肪酸形成胆固醇酯 动物能吸收利用食物胆固醇,也能自行合成。其生理功能与生物膜的透性、神经髓鞘 的绝缘物质以及动物细胞对某种毒素的保护作用有一定的关系 7-脱氢胆固醇存在于动物皮下,它可能是由胆固醇转化来的。它在紫外线作用下形成 维生素D3,有助于佝偻病的预防和治疗 紫外线 7-脱氢胆固醇 维生素D3 麦角固醇 ergosterol)广泛存在于酵母菌、真菌中,它经日光和紫外线照射可以转化为 生素D2 H2C 麦角固醇 维生素D
206 HO 1 2 3 4 6 5 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 27 26 甾核（固醇）胆固醇 异辛醇 胆固醇 胆固醇易溶于乙醚、氯仿、苯及热乙醇中，不能皂化。胆固醇 C3 上的羟基易与高级 脂肪酸形成胆固醇酯。 动物能吸收利用食物胆固醇，也能自行合成。其生理功能与生物膜的透性、神经髓鞘 的绝缘物质以及动物细胞对某种毒素的保护作用有一定的关系。 7-脱氢胆固醇存在于动物皮下，它可能是由胆固醇转化来的。它在紫外线作用下形成 维生素 D3，有助于佝偻病的预防和治疗。 HO 6 5 7 8 9 10 HO CH2 H2 紫外线 7-脱氢胆固醇 维生素 D3 麦角固醇(ergosterol)广泛存在于酵母菌、真菌中，它经日光和紫外线照射可以转化为 维生素 D2。 HO H2 紫外线 HO H2C 麦角固醇 维生素 D2
、生物膜 生物膜是构成细胞所有膜的总称。包括围在细胞质外的质膜( plasmalemma)和细 胞器的内膜系统( cytomembrane)。在一些真核细胞中,膜含量可占整个细胞干重的 80%左右。它不仅是生物体的重要的组成部分,而且在物质运输、能量转换、信息传递中 也有重要作用。 生物膜的化学组成 化学分析表明,所有生物膜几乎都是由蛋白质(包括酶)和脂类(主要是磷脂)两 大类物质组成。此外尚含有一定量的糖类、无机盐、金属离子及水(15~20%)。多数生 物膜中蛋白质约占60%,脂类约占40%。一般膜功能越复杂,其蛋白质的含量及种类越 多,反之亦反之(P115表51) 1.膜脂 构成生物膜的脂类有磷脂,还有糖脂、硫脂、固醇等,其中以磷脂含量最高。 A、磷脂( phospholipids) 是膜脂中最丰富的一类,约占总膜脂的55~75%。膜磷脂主要是磷酸甘油二酯,是由磷 脂酸的磷酸基团与某些含羟基化合物形成。(P16图5-1)。细胞中常见的磷脂有磷脂酰 胆碱(P℃,卵磷脂)、磷脂酰乙醇胺(PE,脑磷脂)、磷脂酰甘油(PG)、磷脂酰肌醇 (PI)、磷脂酰丝氨酸(PS)。其中,以PC和PE比例最高 从磷脂的化学结构(P116图52)可见,含一个极性头(磷脂分子中较短的磷脂酰 碱基部分为头部,呈亲水性)和两条非极性的尾部(两条较长的碳氢脂酰链为尾部,呈亲 脂性)。因此,磷脂分子是同时具有亲水和亲脂特性的双亲媒性分子( amphipathic molecules)。它们在含水环境中,亲水头部向着水溶液,而亲脂尾部则相向接近,可自 动组装成双分子层脂膜。这种双层脂膜自我封闭即形成质膜及细胞器的各种膜系统 B、糖脂( glycolipids) 是膜组分中含一个或多个糖残基的脂类。植物和细菌膜脂中最主要的糖脂是半乳糖 脂,以单半乳糖脂和双半乳糖脂(P116图53)较丰富。糖脂主要存在于叶绿体膜中,可 占其极性总量的80%左右。糖脂也是双亲媒性分子,在膜结构上起重要作用 C、硫脂 膜成分中含有硫酸的脂类。通常包括两类:一类是含糖残基的硫脂,主要存在于植物 膜中。如叶绿体片层膜中的6-磺基6-脱氧-葡萄糖甘油二酯。另一类是棕鞭藻属及其它某 些藻类所含的多种烷基硫酸和氯化烷基硫酸 D、甾醇( sterol)又名固醇 也是一类重要的膜脂。动物膜甾醇主要是胆固醇( cholesterol)。植物膜甾醇含量较 动物少,主要是谷甾醇、豆甾醇、油菜甾醇。髙等植物质膜的甾醇含量较多,与膜磷脂比 可达1:1.2,而细胞器膜系的甾醇(谷甾醇、油菜甾醇)仅为膜磷脂的15%左右。许多
207 二、 生物膜 生物膜是构成细胞所有膜的总称。包括围在细胞质外的质膜（plasmalemma）和细 胞器的内膜系统（cytomembrane）。在一些真核细胞中，膜含量可占整个细胞干重的 80%左右。它不仅是生物体的重要的组成部分，而且在物质运输、能量转换、信息传递中 也有重要作用。 （一） 、生物膜的化学组成 化学分析表明，所有生物膜几乎都是由蛋白质（包括酶）和脂类（主要是磷脂）两 大类物质组成。此外尚含有一定量的糖类、无机盐、金属离子及水（15～20%）。多数生 物膜中蛋白质约占 60%，脂类约占 40%。一般膜功能越复杂，其蛋白质的含量及种类越 多，反之亦反之（P115 表 5-1）。 1． 膜脂 构成生物膜的脂类有磷脂，还有糖脂、硫脂、固醇等，其中以磷脂含量最高。 A、磷脂（phospholipids） 是膜脂中最丰富的一类，约占总膜脂的 55～75%。膜磷脂主要是磷酸甘油二酯，是由磷 脂酸的磷酸基团与某些含羟基化合物形成。（P116 图 5-1）。细胞中常见的磷脂有磷脂酰 胆碱（PC，卵磷脂）、磷脂酰乙醇胺（PE，脑磷脂）、磷脂酰甘油（PG）、磷脂酰肌醇 （PI）、磷脂酰丝氨酸（PS）。其中，以PC 和 PE 比例最高。 从磷脂的化学结构（P116 图 5-2）可见，含一个极性头（磷脂分子中较短的磷脂酰 碱基部分为头部，呈亲水性）和两条非极性的尾部（两条较长的碳氢脂酰链为尾部，呈亲 脂性）。因此，磷脂分子是同时具有亲水和亲脂特性的双亲媒性分子（amphipathic molecules）。它们在含水环境中，亲水头部向着水溶液，而亲脂尾部则相向接近，可自 动组装成双分子层脂膜。这种双层脂膜自我封闭即形成质膜及细胞器的各种膜系统。 B、糖脂（glycolipids） 是膜组分中含一个或多个糖残基的脂类。植物和细菌膜脂中最主要的糖脂是半乳糖 脂，以单半乳糖脂和双半乳糖脂（P116 图 5-3）较丰富。糖脂主要存在于叶绿体膜中，可 占其极性总量的 80%左右。糖脂也是双亲媒性分子，在膜结构上起重要作用。 C、硫脂 膜成分中含有硫酸的脂类。通常包括两类：一类是含糖残基的硫脂，主要存在于植物 膜中。如叶绿体片层膜中的 6-磺基-6-脱氧-葡萄糖甘油二酯。另一类是棕鞭藻属及其它某 些藻类所含的多种烷基硫酸和氯化烷基硫酸。 D、甾醇（sterol）又名固醇 也是一类重要的膜脂。动物膜甾醇主要是胆固醇（cholesterol）。植物膜甾醇含量较 动物少，主要是谷甾醇、豆甾醇、油菜甾醇。高等植物质膜的甾醇含量较多，与膜磷脂比 可达 1：1.2，而细胞器膜系的甾醇（谷甾醇、油菜甾醇）仅为膜磷脂的 15%左右。许多
真菌,特别是酵母菌,膜甾醇含量较丰富,其中以麦角固醇为主。 膜蛋白质 生物膜的许多功能是由膜蛋白来完成的。因此,细胞内约20~25%的蛋白质都参与 了膜结构。据蛋白质与膜脂的相互作用方式及其在膜中的定位,将膜蛋白分为内在蛋白 ( integral protein)、外在蛋白( peripheral protein)、膜锚蛋白( anchor membrane 内在蛋白(整合蛋白) 通常占膜蛋白总量的70~80%。它们通过非极性氨基酸残基与膜脂分子的疏水部分相 互作用,紧密结合,不同程度地插入或贯穿脂双层,而其极性部分伸出双分子层外的水相 中(P118图5-5)。 由于内蛋白与膜结合牢固,只有用较剧烈的条件(如去污剂、有机溶剂、超声波等) 才能将它们溶解下来,但膜结构也被破坏了 研究较深入的一种内在蛋白是H-ATP合酶 B、外在蛋白(外围蛋白) 通常占膜蛋白总量的20~30%。多为水溶性的,故分布于膜的内外表面。它们通过极 性氨基酸残基以静电引力、离子键、氢键等次级键与膜脂的极性头部,或与某些膜蛋白的 亲水部分非共价键地松散的或可逆的结合着。因此,可在不破坏膜结构的情况下,通过温 和的处理方法,如改变介质的离子强度或pH等,将外围蛋白分离提取 有些蛋白还可以多蛋白复合体的形式与内在蛋白结合(P118图55) C、膜锚蛋白 某些蛋白质通过与聚糖链共价结合,直接被连到膜磷脂酰肌醇分子上,将蛋白质锚在 细胞膜上,这种形式的外周蛋白,称作膜锚蛋白。它的一个共同特点是碳端氨基酸残基的 游离羧基与乙醇胺的氨基缩合,后者的羟基通过磷酸二酯键与糖链的非还原端相连,糖链 的还原端则与膜磷脂酰肌醇以糖苷键相连(图5-6)。深λ研究表明,除了这种“糖锚”之 外,还可通过脂酰链作为“疏水锚”,以酰胺键或酯键将外周蛋白锚在膜脂上 膜锚蛋白由于有锚链连膜脂和外周蛋白之间,因而活动度大,流度性强,有益于发挥 生物功能。 (二)生物膜的分子结构与特性 1.生物膜的分子结构 关于膜结构,人们进行了多方面的研究,先后提出过几十年种膜分子结构模型和假 (1)单位膜模型:膜由蛋白质和磷脂组成,呈现出三层结构。这是一切生 物膜的基本结构,厚度为7~卯ηm。通常说某种膜是单层膜,是指由一层单位 膜组成:双层膜则是指由双层单位膜组成
208 真菌，特别是酵母菌，膜甾醇含量较丰富，其中以麦角固醇为主。 2． 膜蛋白质 生物膜的许多功能是由膜蛋白来完成的。因此，细胞内约 20～25%的蛋白质都参与 了膜结构。据蛋白质与膜脂的相互作用方式及其在膜中的定位，将膜蛋白分为内在蛋白 （integral protein）、外在蛋白（peripheral protein）、膜锚蛋白（anchor membrane protein）。 A、内在蛋白（整合蛋白） 通常占膜蛋白总量的 70～80%。它们通过非极性氨基酸残基与膜脂分子的疏水部分相 互作用，紧密结合，不同程度地插入或贯穿脂双层，而其极性部分伸出双分子层外的水相 中（P118 图 5-5）。 由于内蛋白与膜结合牢固，只有用较剧烈的条件（如去污剂、有机溶剂、超声波等） 才能将它们溶解下来，但膜结构也被破坏了。 研究较深入的一种内在蛋白是H+ -ATP 合酶。 B、外在蛋白（外围蛋白） 通常占膜蛋白总量的 20～30%。多为水溶性的，故分布于膜的内外表面。它们通过极 性氨基酸残基以静电引力、离子键、氢键等次级键与膜脂的极性头部，或与某些膜蛋白的 亲水部分非共价键地松散的或可逆的结合着。因此，可在不破坏膜结构的情况下，通过温 和的处理方法，如改变介质的离子强度或 pH 等，将外围蛋白分离提取。 有些蛋白还可以多蛋白复合体的形式与内在蛋白结合（P118 图 5-5）。 C、膜锚蛋白 某些蛋白质通过与聚糖链共价结合，直接被连到膜磷脂酰肌醇分子上，将蛋白质锚在 细胞膜上，这种形式的外周蛋白，称作膜锚蛋白。它的一个共同特点是碳端氨基酸残基的 游离羧基与乙醇胺的氨基缩合，后者的羟基通过磷酸二酯键与糖链的非还原端相连，糖链 的还原端则与膜磷脂酰肌醇以糖苷键相连（图 5-6）。深入研究表明，除了这种“糖锚”之 外，还可通过脂酰链作为“疏水锚”，以酰胺键或酯键将外周蛋白锚在膜脂上。 膜锚蛋白由于有锚链连膜脂和外周蛋白之间，因而活动度大，流度性强，有益于发挥 生物功能。 （二）生物膜的分子结构与特性 1．生物膜的分子结构 关于膜结构，人们进行了多方面的研究，先后提出过几十年种膜分子结构模型和假 说。 （1）单位膜模型：膜由蛋白质和磷脂组成，呈现出三层结构。这是一切生 物膜的基本结构，厚度为 7～9nm。通常说某种膜是单层膜，是指由一层单位 膜组成；双层膜则是指由双层单位膜组成