力有关，也有助于细菌鉴定。 一、荚膜(capsule)某些细菌在其生活过程中可在细胞壁的外 周产生一种黏液样的物质，包围整个菌体，称为荚膜。当多个细菌 的荚膜融合形成一大的胶状物，内含多个细菌细胞时，则称为菌胶 团(zoogloea)。 英膜的折光性低，不易用普通染色方法着色，因此普通方法染 色后的细菌，在光学显微镜下观察时，可见菌体周围的一层无色透 明圈，即为荚膜。如果用荚膜染色法，可以清楚地看见荚膜的存在 (图1-9)。荚膜的厚度如在200nm以下，用光学显微镜不能看见， 但可在电子显微镜下看到，称为微荚膜(microcapsule)。有些细菌分 泌一层很疏松、与周围边界不明显，易与菌体脱离的黏液样物质， 则称为黏液层((slimelayer))。有些细菌具有介于荚膜和黏液层二者之 间的结构，称为糖萼(glycocalyx)) 多数细菌的荚膜主要含多糖类，如猪链球菌，少数则主要含多 肽类，如炭疽杆菌，也有极少数细菌两者都有，如巨大芽孢杆菌。 荚膜、微荚膜成分具有抗原性，并具有种和型特异性，可用于细菌 的鉴定。黏液层的主要成分是纯多糖类。 荚膜的产生是种的特征，但也与环境条件有密切的关系。如炭 疽杆菌等致病茵，常需在动物组织中才能明显地形成荚膜，在人工 培养基中，往往不形成荚膜。 荚膜不是细菌的主要构造，除去荚膜对菌体的生长代谢没有影 响，很多有荚膜的菌株可产生无荚膜的变异。荚膜具有保护细菌的 功能。可抵抗动物吞噬细胞的吞噬和抗体的作用，从而对宿主具有 侵袭力。腐生性细菌的荚膜，有保护细菌免受干燥和其他有害环境 因素的影响。此外，荚膜也常是营养物质的贮藏所和废物的排出之 处。 二、S层(S--layer))S为surface之意，是某些细菌的一种特殊 的表层结构，它完整地包裹菌体，由单一的蛋白质亚单位组成，规 则排列，呈类晶格结构。以嗜水气单胞菌为例，其S层覆盖了LPS, 但菌毛可从晶格的孔隙中伸出。S层是一种最简单的生物膜，其功 能除作为分子筛和离子通道外，还具有类似荚膜的保护屏障作用， 能抗噬菌体、蛭弧菌及蛋白酶。新近还发现气单胞菌等的S层是 种黏附素，可介导细菌对宿主细胞的黏附以及内化(intemalization) 进入巨噬细胞等。许多致病菌或致病菌株具有S层结构，如气单胞 16
16 力有关，也有助于细菌鉴定。 一、荚膜(capsule) 某些细菌在其生活过程中可在细胞壁的外 周产生一种黏液样的物质，包围整个菌体，称为荚膜。当多个细菌 的荚膜融合形成一大的胶状物，内含多个细菌细胞时，则称为菌胶 团(zoogloea)。 荚膜的折光性低，不易用普通染色方法着色，因此普通方法染 色后的细菌，在光学显微镜下观察时，可见菌体周围的一层无色透 明圈，即为荚膜。如果用荚膜染色法，可以清楚地看见荚膜的存在 (图 1-9)。荚膜的厚度如在 200nm 以下，用光学显微镜不能看见， 但可在电子显微镜下看到，称为微荚膜(microcapsule)。有些细菌分 泌一层很疏松、与周围边界不明显，易与菌体脱离的黏液样物质， 则称为黏液层(slimelayer)。有些细菌具有介于荚膜和黏液层二者之 间的结构，称为糖萼(glycoca1yx)。 多数细菌的荚膜主要含多糖类，如猪链球菌，少数则主要含多 肽类，如炭疽杆菌，也有极少数细菌两者都有，如巨大芽孢杆菌。 荚膜、微荚膜成分具有抗原性，并具有种和型特异性，可用于细菌 的鉴定。黏液层的主要成分是纯多糖类。 荚膜的产生是种的特征，但也与环境条件有密切的关系。如炭 疽杆菌等致病菌，常需在动物组织中才能明显地形成荚膜，在人工 培养基中，往往不形成荚膜。 荚膜不是细菌的主要构造，除去荚膜对菌体的生长代谢没有影 响，很多有荚膜的菌株可产生无荚膜的变异。荚膜具有保护细菌的 功能。可抵抗动物吞噬细胞的吞噬和抗体的作用，从而对宿主具有 侵袭力。腐生性细菌的荚膜，有保护细菌免受干燥和其他有害环境 因素的影响。此外，荚膜也常是营养物质的贮藏所和废物的排出之 处。 二、S 层(S-layer) S 为 surface 之意，是某些细菌的一种特殊 的表层结构，它完整地包裹菌体，由单一的蛋白质亚单位组成，规 则排列，呈类晶格结构。以嗜水气单胞菌为例，其 S 层覆盖了 LPS， 但菌毛可从晶格的孔隙中伸出。S 层是一种最简单的生物膜，其功 能除作为分子筛和离子通道外，还具有类似荚膜的保护屏障作用， 能抗噬菌体、蛭弧菌及蛋白酶。新近还发现气单胞菌等的 S 层是一 种黏附素，可介导细菌对宿主细胞的黏附以及内化(internalization) 进入巨噬细胞等。许多致病菌或致病菌株具有 S 层结构，如气单胞
菌、弯曲菌(Campylobacter)、拟杆菌(Bacteroides))、芽孢杆菌 (Bacilus)、立克次体等。 三、鞭毛(nagellum)多数弧菌、螺菌、许多杆菌、个别球菌 的菌体表面长有一至数十根弯曲的细长丝状物，称为鞭毛。鞭毛的 直径约5-20nm,长度比菌体长几倍，约50-20μm。电镜能直接观 察到细菌的鞭毛（图1-10）。细菌经特殊的鞭毛染色法，使染料沉积 在鞭毛表面，增大其直径，在光学显微镜下也可看到。鞭毛具有运 动功能，将细菌穿刺接种含0.3%-0.4%琼脂的半固体营养琼脂柱 中，培养后观察，若在穿刺线周围混浊扩散，表明该菌有鞭毛，具 有运动力：若穿刺线周围仍透明，不混浊，则表明该菌无鞭毛。 鞭毛的显微结构由基体、鞭毛钩和鞭毛丝三部分构成（图1-11） 革兰氏阴性和阳性菌的鞭毛的细微结构有些差异。 鞭毛的成分是蛋白质，由鞭毛蛋白F1 agellin)的亚单位肽聚糖 层组成，鞭毛蛋白与动物的肌动蛋白相似，具有收缩性。鞭毛具有 抗原性，称为鞭毛抗原或H抗原，不同细菌的H抗原具有型特异 性，常作为血清学鉴定的依据之一。 根据鞭毛的数量和在菌体上的排列可将细菌分为一端单毛菌 (monotrichate)以两端单毛菌(amphitrichate)人丛毛菌(lophotrichate)周 毛菌(peritrichate)四类（图1-l2)。不少常见的细菌为周毛菌。细菌 是否产生鞭毛，以及鞭毛的数目和排列方式，都具有种的特征，可 作为鉴定细菌的依据之一。 鞭毛是细菌的运动器官，鞭毛有规律的收缩，引起细菌运动 许多细菌的运动具有趋向性。运动的方式与鞭毛的排列方式有关， 单毛菌和从毛菌一般呈直线迅速运动，周毛菌则无规律地缓慢运动 或者滚动。细菌运动的速度也有差别，最快的是一端单毛菌，每秒 钟可达80nm以上。在菌种衰老或处于不适宜的外界环境中（如过 高或过低的温度，有害的化学药物等)，细菌运动不但缓滞或不能 运动，甚至可以抑制细菌形成鞭毛。 鞭毛与细茵的致病性也有关系。霍乱弧菌等通过鞭毛运动可穿 过小肠黏膜表面的黏液层，黏附于肠黏膜上皮细胞，进而产生毒素 而致病。 四、菌毛(pilus复数，pii或rimbria,复数firebriae)大多 数革兰氏阴性菌和少数革兰氏阳性菌的菌体上生长有一种比鞭毛 数量多、长度较短、直径较细的毛发状细丝，称为菌毛，又称纤毛 17
17 菌 、 弯曲 菌 (Campylobacter) 、 拟 杆菌 (Bacteroides) 、芽 孢 杆 菌 (Bacilus)、立克次体等。 三、鞭毛(nagellum) 多数弧菌、螺菌、许多杆菌、个别球菌 的菌体表面长有一至数十根弯曲的细长丝状物，称为鞭毛。鞭毛的 直径约 5-20nm，长度比菌体长几倍，约 50-20μm。电镜能直接观 察到细菌的鞭毛(图 1-10)。细菌经特殊的鞭毛染色法，使染料沉积 在鞭毛表面，增大其直径，在光学显微镜下也可看到。鞭毛具有运 动功能，将细菌穿刺接种含 0.3%-0.4%琼脂的半固体营养琼脂柱 中，培养后观察，若在穿刺线周围混浊扩散，表明该菌有鞭毛，具 有运动力；若穿刺线周围仍透明，不混浊，则表明该菌无鞭毛。 鞭毛的显微结构由基体、鞭毛钩和鞭毛丝三部分构成(图1-11)。 革兰氏阴性和阳性菌的鞭毛的细微结构有些差异。 鞭毛的成分是蛋白质，由鞭毛蛋白(F1agellin)的亚单位肽聚糖 层组成，鞭毛蛋白与动物的肌动蛋白相似，具有收缩性。鞭毛具有 抗原性，称为鞭毛抗原或 H 抗原，不同细菌的 H 抗原具有型特异 性，常作为血清学鉴定的依据之一。 根据鞭毛的数量和在菌体上的排列可将细菌分为一端单毛菌 (monotrichate)、两端单毛菌(amphitrichate)、丛毛菌(lophotrichate) 周 毛菌(peritrichate)四类 (图 1-12)。不少常见的细菌为周毛菌。细菌 是否产生鞭毛，以及鞭毛的数目和排列方式，都具有种的特征，可 作为鉴定细菌的依据之一。 鞭毛是细菌的运动器官，鞭毛有规律的收缩，引起细菌运动。 许多细菌的运动具有趋向性。运动的方式与鞭毛的排列方式有关， 单毛菌和丛毛菌一般呈直线迅速运动，周毛菌则无规律地缓慢运动 或者滚动。细菌运动的速度也有差别，最快的是一端单毛菌，每秒 钟可达 80nm 以上。在菌种衰老或处于不适宜的外界环境中(如过 高或过低的温度，有害的化学药物等)，细菌运动不但缓滞或不能 运动，甚至可以抑制细菌形成鞭毛。 鞭毛与细菌的致病性也有关系。霍乱弧菌等通过鞭毛运动可穿 过小肠黏膜表面的黏液层，黏附于肠黏膜上皮细胞，进而产生毒素 而致病。 四、菌毛(pilus 复数，pili 或 rimbria，复数 firebriae) 大多 数革兰氏阴性菌和少数革兰氏阳性菌的菌体上生长有一种比鞭毛 数量多、长度较短、直径较细的毛发状细丝，称为菌毛，又称纤毛
或伞毛。菌毛的直径约5-10nm,长度约0.2-l.5μm,少数达4μm, 只能在电子显微镜下才能看见。 菌毛是一种空心的蛋白质管，由菌毛素(plm)亚单位组成，每 根菌毛的菌毛素多达1000多个。菌毛具有良好的抗原性。菌毛具 有不同类型，分类系统比较复杂，普遍公认的主要有经典分类及 Otow分类两种，经典分类是将菌毛分为普通菌毛和性菌毛两类， 前者较纤细和较短，数量较多，每个细菌有50400条，周身排列： 后者较粗、长，每个细菌一般不超过4条。 性菌毛(sex pi1u)是由质粒携带的致育因子(F因子)编码产 生的，故又称F菌毛。与细菌的接合(conjugation)有关（参见第六章）： 另外，性菌毛也是噬菌体吸附在细菌表面的受体。 根据Otow(1975)提出的标准，可将菌毛分类6类，分别用阿 拉伯（或大写罗马）序母表示。其中2型菌毛就是性菌毛。其余均为 普通菌毛。在6种菌毛中，只有1型菌毛和4型的名称得到普遍采 用。1型菌毛能使菌体自凝，或能凝集某些种类的红细胞，但此种 凝集能被甘露糖所抑制，即所谓甘露糖敏感性血凝(mannose sensitive haemagglutionation,MSHA).病原菌及动物原籍菌（参见 第四章第二节)都可具有1型菌毛。 4型茵毛具有黏附作用，能使细菌牢固地附着于动物消化道、 呼吸道和泌尿生殖道的黏膜上皮细胞上，是公认的毒力因子。4型 菌毛有两种存在形式，一种为单个弯曲的菌毛，另一种由数根菌毛 相缠成束状，称束状菌毛(bundle forming pili,BFP)。已发现不同 种类的细菌如大肠杆菌、嗜水气单胞菌、霍乱弧菌等的BFP具有 定同源性。 菌毛虽然具有重要的生理功能，但是并非细菌生命所必需。在 体外培养的细菌，如条件不适宜，未必能产生能检测得到的菌毛。 其亚单位蛋白的第一个氨基酸为N甲基丙氨酸。 五、芽孢(spor©)某些革兰氏阳性菌在一定的环境条件下，可 在菌体内形成一个圆形或卵圆形的休眠体，称为芽孢，又称内芽孢 (endospore))。未形成芽孢的菌体称为繁殖体或营养体 (vegetativefoml),老龄芽孢将脱离原菌体独立存在，称为游离芽孢。 芽孢具有较厚的芽孢壁，多层芽孢膜，结构坚实，含水量少 折光性强。应用普通染色法时，染料不易渗进其内，只有用特别强 化的芽孢染色法才能使芽孢着色，一经着色则不易脱色。芽孢的形 18
18 或伞毛。菌毛的直径约 5-l0nm，长度约 0.2-1.5μm，少数达 4μm， 只能在电子显微镜下才能看见。 菌毛是一种空心的蛋白质管，由菌毛素(pilin)亚单位组成，每 根菌毛的菌毛素多达 1 000 多个。菌毛具有良好的抗原性。菌毛具 有不同类型，分类系统比较复杂，普遍公认的主要有经典分类及 Ottow 分类两种，经典分类是将菌毛分为普通菌毛和性菌毛两类。 前者较纤细和较短，数量较多，每个细菌有 50-400 条，周身排列； 后者较粗、长，每个细菌一般不超过 4 条。 性菌毛(sex pi1us) 是由质粒携带的致育因子(F 因子)编码产 生的，故又称 F 菌毛。与细菌的接合(conjugation)有关(参见第六章)。 另外，性菌毛也是噬菌体吸附在细菌表面的受体。 根据 Ottow(1975)提出的标准，可将菌毛分类 6 类，分别用阿 拉伯(或大写罗马)字母表示。其中 2 型菌毛就是性菌毛。其余均为 普通菌毛。在 6 种菌毛中，只有 1 型菌毛和 4 型的名称得到普遍采 用。1 型菌毛能使菌体自凝，或能凝集某些种类的红细胞，但此种 凝集能被甘露糖所抑制，即所谓甘露糖敏感性血凝(mannose sensitive haemagglutionation，MSHA)。病原菌及动物原籍菌(参见 第四章第二节)都可具有 1 型菌毛。 4 型菌毛具有黏附作用，能使细菌牢固地附着于动物消化道、 呼吸道和泌尿生殖道的黏膜上皮细胞上，是公认的毒力因子。4 型 菌毛有两种存在形式，一种为单个弯曲的菌毛，另一种由数根菌毛 相缠成束状，称束状菌毛(bundle forming pili，BFP)。已发现不同 种类的细菌如大肠杆菌、嗜水气单胞菌、霍乱弧菌等的 BFP 具有 一定同源性。 菌毛虽然具有重要的生理功能，但是并非细菌生命所必需。在 体外培养的细菌，如条件不适宜，未必能产生能检测得到的菌毛。 其亚单位蛋白的第一个氨基酸为 N 甲基丙氨酸。 五、芽孢(spore) 某些革兰氏阳性菌在一定的环境条件下，可 在菌体内形成一个圆形或卵圆形的休眠体，称为芽孢，又称内芽孢 (endospore) 。 未 形 成 芽 孢 的 菌 体 称 为 繁 殖 体 或 营 养 体 (vegetativefornl)，老龄芽孢将脱离原菌体独立存在，称为游离芽孢。 芽孢具有较厚的芽孢壁，多层芽孢膜，结构坚实，含水量少， 折光性强。应用普通染色法时，染料不易渗进其内，只有用特别强 化的芽孢染色法才能使芽孢着色，一经着色则不易脱色。芽孢的形
状、大小、位置随不同细菌而异（图115），具有鉴别的意义。例如 炭疽杆菌和肉毒梭菌(Clostuidium botulinum)的芽孢均为卵圆形， 前者比菌体横径小，位于菌体中央，称为中央芽孢：后者横径比菌 体大，位于菌体偏端，称偏端芽孢整个菌体呈梭状：破伤风梭菌 (C.tetani)的芽孢为圆形，比菌体大，位于菌体末端，称末端芽 孢，呈鼓锤状。 芽孢结构多层而且致密，各种理化因子不易透入，芽孢含水量 少（繁殖体含水80%，芽孢仅含405），蛋白质受热不易变性。芽孢 内含有一种特有的吡啶二羧酸(dipocolinicacd,DPA),与钙结合形 成的复合物能提高芽孢的耐热性和抗氧化能力。此外，芽孢内含 类特殊蛋白质称为酸溶性芽孢小蛋白(small acid soluble spore proteins,SASPs),与芽孢芯髓内的DNA紧密结合，使之免受辐射 干燥、高温等破坏，在萌发时则可作为碳源和能源。一般的细菌繁 殖体经100℃煮沸30min可杀死，但形成芽孢后，可耐受100℃数 小时。杀灭芽孢的可靠方法是干热灭菌或高压蒸气灭菌。由于芽孢 的抵抗力很强，评价消毒剂的作用一般以能否杀灭芽孢为标准。 细菌一般在营养不足时形成芽孢，并受菌体内基因的控制。以 枯草杆菌(Bacillus subtilis))为例，芽孢形成过程需要8h,受到多达 200个基因的调控，合成若干种类的蛋白质，有的功能是终止繁殖 体的代谢，有的则是芽孢所必需。芽孢不能分裂繁殖，是细菌抵抗 外界不良环境，保存生命的一种休眠结构。当恢复适宜的环境条件 时，芽孢开始萌发成新的营养体。炭疽杆菌的芽孢在污染的土壤中 数十年仍能萌发
19 状、大小、位置随不同细菌而异(图 1-15)，具有鉴别的意义。例如 炭疽杆菌和肉毒梭菌(Clostuidium botulinum)的芽孢均为卵圆形， 前者比菌体横径小，位于菌体中央，称为中央芽孢；后者横径比菌 体大，位于菌体偏端，称偏端芽孢整个菌体呈梭状；破伤风梭菌 （C.tetani）的芽孢为圆形，比菌体大，位于菌体末端，称末端芽 孢，呈鼓锤状。 芽孢结构多层而且致密，各种理化因子不易透入，芽孢含水量 少(繁殖体含水 80%，芽孢仅含 405)，蛋白质受热不易变性。芽孢 内含有一种特有的吡啶二羧酸(dipocolinicacd，DPA)，与钙结合形 成的复合物能提高芽孢的耐热性和抗氧化能力。此外，芽孢内含一 类特殊蛋白质称为酸溶性芽孢小蛋白(small acid so1uble spore proteins，SASPs)，与芽孢芯髓内的 DNA 紧密结合，使之免受辐射、 干燥、高温等破坏，在萌发时则可作为碳源和能源。一般的细菌繁 殖体经 100℃煮沸 30min 可杀死，但形成芽孢后，可耐受 100℃数 小时。杀灭芽孢的可靠方法是干热灭菌或高压蒸气灭菌。由于芽孢 的抵抗力很强，评价消毒剂的作用一般以能否杀灭芽孢为标准。 细菌一般在营养不足时形成芽孢，并受菌体内基因的控制。以 枯草杆菌(Bacillus subtilis)为例，芽孢形成过程需要 8h，受到多达 200 个基因的调控，合成若干种类的蛋白质，有的功能是终止繁殖 体的代谢，有的则是芽孢所必需。芽孢不能分裂繁殖，是细菌抵抗 外界不良环境，保存生命的一种休眠结构。当恢复适宜的环境条件 时，芽孢开始萌发成新的营养体。炭疽杆菌的芽孢在污染的土壤中 数十年仍能萌发
第二章细菌的生理 教学要求：本章重点讲解细菌的营养与代谢、细菌的生长繁殖， 细菌的人工培养。 本章重点：细菌的营养与代谢、细菌的生长繁殖。 本章难点：细菌的营养与代谢 本章教学时数：2学时 本意讲授的主要内容： 第一节细菌的营养与代谢 第二节细菌的生长繁殖 第三节细菌的人工培养 思考题： 1.细菌的营养类型有哪些？细菌的呼吸类型有哪些？ 2.为什么厌氧菌在有氧环境下不能生长？ 3.细菌的生长曲线如何确定？有何意义？ 4.试述细菌生长的各个期的特点。 5.培养基有哪些种类？各有何用途？ 6.病原菌对氧气和温度的需求有何特点？ 7.细菌生长繁殖的条件有哪些？ 8.细菌的代谢产物有哪些？何谓热原质？ 20
20 第二章 细菌的生理 教学要求：本章重点讲解细菌的营养与代谢、细菌的生长繁殖， 细菌的人工培养。 本章重点：细菌的营养与代谢、细菌的生长繁殖。 本章难点：细菌的营养与代谢。 本章教学时数：2 学时 本章讲授的主要内容： 第—节细菌的营养与代谢 第二节细菌的生长繁殖 第三节细菌的人工培养 思考题： 1．细菌的营养类型有哪些？细菌的呼吸类型有哪些？ 2．为什么厌氧菌在有氧环境下不能生长？ 3．细菌的生长曲线如何确定?有何意义? 4．试述细菌生长的各个期的特点。 5．培养基有哪些种类？各有何用途？ 6．病原菌对氧气和温度的需求有何特点? 7．细菌生长繁殖的条件有哪些？ 8．细菌的代谢产物有哪些？何谓热原质？