第二章细菌的生理 第一节细菌的营养与代谢 一、细菌的化学组成构成细菌细胞的主要化学元素是碳、氢、 氧、氮、磷、硫，它们可占细菌细胞总重量的90%以上。此外是钾、 镁、钙、铁、锌、锰、钠、氯、钼、硒、钴、铜等。这些化学元素 组成细菌细胞中的水、有机物和无机物。水是维持细菌细胞生命活 动必不可少的成分，通常占细菌细胞重量的70%90%。有机物主 要包括蛋白质、糖、脂、核酸和维生素等，它们可占细菌细胞干重 的96%。无机物主要是与有机物结合或单独存在的无机盐。 二、细菌的营养需要细菌的营养需要主要是5大类物质：水、 碳素、氮素、生长因素和无机盐。 1.水是细菌细胞的重要组成成分，又是一种良好的溶媒，各 种生命活动必须有水才能进行。 2.碳素碳素是提供碳源的物质。细菌利用的碳源物质主要有 各种糖、有机酸、脂、醇、烃、C02和碳酸盐等。碳源物质被细菌 吸收利用，转变为细菌细胞中的糖类、脂、蛋白等。碳源物质通常 也是细菌的能源物质。由于各种细菌的分解与合成能力不同，对碳 素的利用具有选择性。有的细菌有高度的合成能力，可以利用无机 碳，如CO2、NaHCO、CaCO等作为营养，有的则不能利用这类 简单的碳化物，必须利用较复杂的含碳有机物，糖类是细菌容易利 用的碳源。 3氮素氨素是提供氮源的物质。细菌利用的氮源物质主要是 蛋白质及其降解产物（胨、肽、氨基酸）、铵盐、硝酸盐等。氮素 主要用于合成细菌的蛋白质等含氮物，一般不作为能源。细菌培养 基中常用的提供氮源的物质有蛋白胨、牛肉浸膏、酵母浸膏、牛肉 汁等。细菌对氮源物质也有选择性。有的可利用无机氮中的铵盐或 硝酸盐、N2等。有些要利用蛋白质或胨、肽、氨基酸。 4.无机盐细菌对无机盐的需要量很少，但其作用却十分重要， 参与细胞组成、能量转移、维持细胞质胶体状态、调节渗透压，酶 活性中心的组成、激活酶的作用等。其中PS,K,Mg,Ca,NaFe等 细菌的需要浓度在103.10moL范用内，称为常量元素，而Co,Zn Mo,Cu,Ni和W等，需要浓度在10-6108molL之间，称为微量元 素。配制培养基时，应用的蛋白胨、牛肉膏、盐、水等材料中，己 之
21 第二章 细菌的生理 第一节 细菌的营养与代谢 一、细菌的化学组成 构成细菌细胞的主要化学元素是碳、氢、 氧、氮、磷、硫，它们可占细菌细胞总重量的 90%以上。此外是钾、 镁、钙、铁、锌、锰、钠、氯、钼、硒、钴、铜等。这些化学元素 组成细菌细胞中的水、有机物和无机物。水是维持细菌细胞生命活 动必不可少的成分，通常占细菌细胞重量的 70%-90%。有机物主 要包括蛋白质、糖、脂、核酸和维生素等，它们可占细菌细胞干重 的 96%。无机物主要是与有机物结合或单独存在的无机盐。 二、细菌的营养需要 细菌的营养需要主要是 5 大类物质：水、 碳素、氮素、生长因素和无机盐。 1.水 是细菌细胞的重要组成成分，又是一种良好的溶媒，各 种生命活动必须有水才能进行。 2.碳素 碳素是提供碳源的物质。细菌利用的碳源物质主要有 各种糖、有机酸、脂、醇、烃、CO2 和碳酸盐等。碳源物质被细菌 吸收利用，转变为细菌细胞中的糖类、脂、蛋白等。碳源物质通常 也是细菌的能源物质。由于各种细菌的分解与合成能力不同，对碳 素的利用具有选择性。有的细菌有高度的合成能力，可以利用无机 碳，如 CO2、NaHCO3、CaCO3 等作为营养，有的则不能利用这类 简单的碳化物，必须利用较复杂的含碳有机物，糖类是细菌容易利 用的碳源。 3.氮素 氮素是提供氮源的物质。细菌利用的氮源物质主要是 蛋白质及其降解产物（胨、肽、氨基酸）、铵盐、硝酸盐等。氮素 主要用于合成细菌的蛋白质等含氮物，一般不作为能源。细菌培养 基中常用的提供氮源的物质有蛋白胨、牛肉浸膏、酵母浸膏、牛肉 汁等。细菌对氮源物质也有选择性。有的可利用无机氮中的铵盐或 硝酸盐、N2 等。有些要利用蛋白质或胨、肽、氨基酸。 4.无机盐 细菌对无机盐的需要量很少，但其作用却十分重要， 参与细胞组成、能量转移、维持细胞质胶体状态、调节渗透压，酶 活性中心的组成、激活酶的作用等。其中 P, S, K, Mg, Ca, Na, Fe 等 细菌的需要浓度在 10-3 -10-4mol/L 范围内，称为常量元素，而 Co, Zn, Mo, Cu, Ni 和 W 等，需要浓度在 10-6 -10-8mol/L 之间，称为微量元 素。配制培养基时，应用的蛋白胨、牛肉膏、盐、水等材料中，已
含有一般细菌生长繁殖所需的各种元素。所以如果没有特别说明， 都没有必要另外添加。 5.生长因素细菌还需要少量称为生长因素的物质。这类物质 有维持和促进细南正常生长繁殖的功能，极微量就能显示其作用， 而足够分量可促使某些细菌的生长繁殖速度加快数百倍。生长因素 包括维生素类（特别是维生素B族）和一些有机酸、嘌呤、嘧啶 等，它们多半是辅基或辅酶的主要成分，对细菌的生命活动至关重 要。通常在培养基中加入的酵母浸音、牛肉浸音等己含有一般细菌 需要的生长因子。有些细菌、霉形体等则需在培养基中特别加入血 清、维生素、嘌吟、嘧啶等生长因子。某些微生物（如一些酵母） 有合成和积累生长因子的特性，可以制成富含各种维生素和生长刺 激物质的微生物制剂，以供作饲料添加剂和药物使用。 三、细菌的营养类型根据细菌对碳素营养利用的能力不同， 可以把细菌分为自养菌和异养菌两类： 1,自养菌这类细菌具有高度的合成能力，能利用简单的无机 化合物作营养。利用C02或碳酸盐类作为惟一的碳源，利用氨、 铵盐、硝酸盐或亚硝酸盐等作为氮源。自养菌能氧化某些无机物（如 NH,HS等)以获得能量的，称为化能自养菌：而能利用太阳能 以获得能量的，则可称为光能自养菌，其体内含有特别的色素和菌 紫素（包括菌绿素与菌红素）。 2异养菌这类细菌合成能力较差，要有较复杂的有机物，如 糖类、醇类和有机酸等作为碳源才能生长。其中，一些细菌能从简 单的氮化物(NH4、NO2、NOg)或分子氮(N2)中同化氮，有些 则只能从氨基酸中取得氮素。异养菌绝大多数是从氧化有机化合物 取得能量的，称为化能异养菌：少数细菌体内含有细菌叶绿素，也 能利用光合作用取得能量，可称为光能异养菌。 异养菌必须依赖其他生物供给现成的有机物而营寄居的生活， 根据其寄居对象的不同，又可分为腐物寄生菌和活物寄生菌。前者 通常利用死的有机物作营养，腐生性腐败菌属于这一类：后者通常 要寄生在动、植物体内的活组织中，吸取营养而营寄生生活，病原 菌即属于这一类。 不论是自养菌还是异养菌，微生物对具体营养物的利用都各有 一定的专性范围，即一种细菌只能利用一定种类的营养物，这种特 性，在细菌鉴定上有重要意义
22 含有一般细菌生长繁殖所需的各种元素。所以如果没有特别说明， 都没有必要另外添加。 5.生长因素 细菌还需要少量称为生长因素的物质。这类物质 有维持和促进细菌正常生长繁殖的功能，极微量就能显示其作用， 而足够分量可促使某些细菌的生长繁殖速度加快数百倍。生长因素 包括维生素类（特别是维生素 B 族）和一些有机酸、嘌呤、嘧啶 等，它们多半是辅基或辅酶的主要成分，对细菌的生命活动至关重 要。通常在培养基中加入的酵母浸膏、牛肉浸膏等已含有一般细菌 需要的生长因子。有些细菌、霉形体等则需在培养基中特别加入血 清、维生素、嘌呤、嘧啶等生长因子。某些微生物（如一些酵母） 有合成和积累生长因子的特性，可以制成富含各种维生素和生长刺 激物质的微生物制剂，以供作饲料添加剂和药物使用。 三、细菌的营养类型 根据细菌对碳素营养利用的能力不同， 可以把细菌分为自养菌和异养菌两类： 1.自养菌 这类细菌具有高度的合成能力，能利用简单的无机 化合物作营养。利用 CO2 或碳酸盐类作为惟一的碳源，利用氨、 铵盐、硝酸盐或亚硝酸盐等作为氮源。自养菌能氧化某些无机物（如 NH3，H2S 等）以获得能量的，称为化能自养菌；而能利用太阳能 以获得能量的，则可称为光能自养菌，其体内含有特别的色素和菌 紫素（包括菌绿素与菌红素）。 2.异养菌 这类细菌合成能力较差，要有较复杂的有机物，如 糖类、醇类和有机酸等作为碳源才能生长。其中，一些细菌能从简 单的氮化物（NH4 +、NO2 -、N03 -）或分子氮（N2）中同化氮，有些 则只能从氨基酸中取得氮素。异养菌绝大多数是从氧化有机化合物 取得能量的，称为化能异养菌；少数细菌体内含有细菌叶绿素，也 能利用光合作用取得能量，可称为光能异养菌。 异养菌必须依赖其他生物供给现成的有机物而营寄居的生活， 根据其寄居对象的不同，又可分为腐物寄生菌和活物寄生菌。前者 通常利用死的有机物作营养，腐生性腐败菌属于这一类；后者通常 要寄生在动、植物体内的活组织中，吸取营养而营寄生生活，病原 菌即属于这一类。 不论是自养菌还是异养菌，微生物对具体营养物的利用都各有 一定的专性范围，即一种细菌只能利用一定种类的营养物，这种特 性，在细菌鉴定上有重要意义
四、细菌的酶细菌细胞内部含有各种酶系统，包括很多种酶。 有些仅于胞内存在和起作用，称胞内酶，如各种呼吸酶类，可分解 有关物质，进行氧化-还原以获得能量：有些酶能分泌于胞外，称 胞外酶，如水解酶类，可分解大分子营养物为小分子可溶性有机物 以便吸收。 细菌的营养作用、呼吸作用和其他新陈代谢作用，都是在酶的 催化下进行的。病原菌合成的酶，有些与其毒力有关系。 五、细菌对营养物质的摄取细菊没有专门的摄食和排册器 官，营养物质的吸收和代谢产物的排出都是通过整个半透性细胞壁 和细胞膜来进行的，营养物质一般需呈液态，才能透入细胞，大多 数复杂的有机物，如蛋白质、淀粉、维生素等必须先被细菌分泌的 酶水解为简单的可溶性有机物，如氨基酸、葡萄糖、有机酸等才能 被吸收，细菌吸收营养物质的方式有四种不同的营养物质沿不同的 方式进入细胞内。细菌吸收营养物质的方式分为单纯扩散、促进扩 散、主动运输和基团转位。 1单纯扩散又称为被动扩散由细胞内外的营养物质的浓度差 而引起，从高浓度处向低浓度处自由扩散，不需消耗能量，是最简 单的物质跨膜转运方式，但不是细菌吸收营养物质的主要方式。水、 O2、CO2、乙醇、甘油、Na及某些脂肪酸、氨基酸等可通过此方 式进出细菌细胞。 2.促进扩散某些单糖、氨基酸、维生素或无机盐等先与细菌 细胞膜上的载体蛋白特异结合，然后被转运至细胞内。载体蛋白的 结合转运具有特异性的选择，也不需要消耗能量，也只能从高浓度 处向低浓度处自由扩散。 3主动运输依靠载体蛋白和消耗能量有选择的将需要的营养 物质由细胞外转运到细胞内可逆浓度梯度方向进行。 4基团转位许多糖类及其衍生物在细菌酶系统的作用下被磷 酸化并转移到细胞内，不能再出细胞外，其浓度可远比细胞外高 这种方式也要消耗能量。主要用于糖、脂肪酸、核苷、碱基等的运 输。这些物质在运输过程中发生化学变化，也有特异性载体蛋白参 与，需要能量，这种方式可使物质源源不断输入细胞内。 进入细胞内的营养物质，在各种酶系统的作用下，经过复杂的 生物化学变化，成为菌体的组成成分或能源物质，细菌就能不断生 长繁殖
23 四、细菌的酶 细菌细胞内部含有各种酶系统，包括很多种酶。 有些仅于胞内存在和起作用，称胞内酶，如各种呼吸酶类，可分解 有关物质，进行氧化-还原以获得能量；有些酶能分泌于胞外，称 胞外酶，如水解酶类，可分解大分子营养物为小分子可溶性有机物 以便吸收。 细菌的营养作用、呼吸作用和其他新陈代谢作用，都是在酶的 催化下进行的。病原菌合成的酶，有些与其毒力有关系。 五、细菌对营养物质的摄取 细菌没有专门的摄食和排泄器 官，营养物质的吸收和代谢产物的排出都是通过整个半透性细胞壁 和细胞膜来进行的，营养物质一般需呈液态，才能透入细胞，大多 数复杂的有机物，如蛋白质、淀粉、维生素等必须先被细菌分泌的 酶水解为简单的可溶性有机物，如氨基酸、葡萄糖、有机酸等才能 被吸收，细菌吸收营养物质的方式有四种不同的营养物质沿不同的 方式进入细胞内。细菌吸收营养物质的方式分为单纯扩散、促进扩 散、主动运输和基团转位。 1.单纯扩散又称为被动扩散由细胞内外的营养物质的浓度差 而引起，从高浓度处向低浓度处自由扩散，不需消耗能量，是最简 单的物质跨膜转运方式，但不是细菌吸收营养物质的主要方式。水、 O2、CO2、乙醇、甘油、Na＋及某些脂肪酸、氨基酸等可通过此方 式进出细菌细胞。 2.促进扩散 某些单糖、氨基酸、维生素或无机盐等先与细菌 细胞膜上的载体蛋白特异结合，然后被转运至细胞内。载体蛋白的 结合转运具有特异性的选择，也不需要消耗能量，也只能从高浓度 处向低浓度处自由扩散。 3.主动运输 依靠载体蛋白和消耗能量有选择的将需要的营养 物质由细胞外转运到细胞内可逆浓度梯度方向进行。 4.基团转位 许多糖类及其衍生物在细菌酶系统的作用下被磷 酸化并转移到细胞内，不能再出细胞外，其浓度可远比细胞外高。 这种方式也要消耗能量。主要用于糖、脂肪酸、核苷、碱基等的运 输。这些物质在运输过程中发生化学变化，也有特异性载体蛋白参 与，需要能量，这种方式可使物质源源不断输入细胞内。 进入细胞内的营养物质，在各种酶系统的作用下，经过复杂的 生物化学变化，成为菌体的组成成分或能源物质，细菌就能不断生 长繁殖
六、细菌的呼吸 1.细菌的呼吸指凡是由细菌引起，使代谢基质发生氧化-还 原反应以释放能量，供细菌生命活动利用的生物化学过程都可以称 为细菌的呼吸。 呼吸作用是细菌新陈代谢的一部分，它引起物质的能量代谢， 一种物质被氧化另一种物质就被还原，复杂的物质被水解为简单的 物质，或者简单的物质被合成复杂的物质。呼吸过程中产生许多中 间产物，这些产物一方面能继续分解，另一方面也可以是合成作用 的原料，因此，呼吸过程也交叉着营养代谢过程。一种细菌只能具 有一定种类和数量的呼吸酶，因而只可以进行一定类型的呼吸作 用，产生一定的化学反应和产物，这是具有种的特征的，在生产上 和细菌鉴定上都具有实际意义。 2.细菌的呼吸类型： 具有不同呼吸酶系统的细菌在进行呼吸时对于空气中氧气的 关系也是不同的。据此，可以把细菌及其呼吸作用分为三个主要类 型 ()厌氧菌及厌氧呼吸专性厌氧菌只能在没有氧气存在于其 周围时才能进行呼吸生长繁殖，氧气对这类细菌来说，不但不能利 用，而且是有害的，有些厌氧性细菌（如乳酸菌），则对氧气不那 么敏感，可以在有氧气的环境中呼吸和生长，但是由于缺乏能利用 氧气的酶，所以它们的呼吸仍然是厌氧呼吸。在人工培养厌氧性细 菌时要把培养基中的及其周围环境中氧气除去，并使培养基继续在 隔绝空气的条件下进行培养，运用物理、化学或生物学的方法都可 以达到此目的。 (②)需氧菌及需氧性呼吸 需氧菌要在有氧气的条件下才能进行呼吸和生长繁殖，多数需 氧性细菌在大气含氧量下生长得很好，但也少数细菌（如布氏杆菌） 适宜于生长在氧气浓度教低的环境中，这类细菌称为微量需氧菌或 微嗜氧菌需氧性呼吸由于氧气的的来源无穷，一般都将基质彻底氧 化直至变为CO2和H0,可以释放出比厌氧呼吸大得多的能量， 这样更经济地利用了营养物质，但有少数需氧性微生物，往往把基 质只氧化到有机酸（如醋酸、草酸、琥珀酸、柠檬酸等）或在农斋 产品加工中利用。 根据需氧呼吸的特性在培养需氧菌时，就应该设法使培养物直
24 六、细菌的呼吸 1. 细菌的呼吸 指凡是由细菌引起，使代谢基质发生氧化-还 原反应以释放能量，供细菌生命活动利用的生物化学过程都可以称 为细菌的呼吸。 呼吸作用是细菌新陈代谢的一部分，它引起物质的能量代谢， 一种物质被氧化另一种物质就被还原，复杂的物质被水解为简单的 物质，或者简单的物质被合成复杂的物质。呼吸过程中产生许多中 间产物，这些产物一方面能继续分解，另一方面也可以是合成作用 的原料，因此，呼吸过程也交叉着营养代谢过程。一种细菌只能具 有一定种类和数量的呼吸酶，因而只可以进行一定类型的呼吸作 用，产生一定的化学反应和产物，这是具有种的特征的，在生产上 和细菌鉴定上都具有实际意义。 2.细菌的呼吸类型： 具有不同呼吸酶系统的细菌在进行呼吸时对于空气中氧气的 关系也是不同的。据此，可以把细菌及其呼吸作用分为三个主要类 型： ⑴厌氧菌及厌氧呼吸 专性厌氧菌只能在没有氧气存在于其 周围时才能进行呼吸生长繁殖，氧气对这类细菌来说，不但不能利 用，而且是有害的，有些厌氧性细菌（如乳酸菌），则对氧气不那 么敏感，可以在有氧气的环境中呼吸和生长，但是由于缺乏能利用 氧气的酶，所以它们的呼吸仍然是厌氧呼吸。在人工培养厌氧性细 菌时要把培养基中的及其周围环境中氧气除去，并使培养基继续在 隔绝空气的条件下进行培养，运用物理、化学或生物学的方法都可 以达到此目的。 ⑵需氧菌及需氧性呼吸 需氧菌要在有氧气的条件下才能进行呼吸和生长繁殖，多数需 氧性细菌在大气含氧量下生长得很好，但也少数细菌（如布氏杆菌） 适宜于生长在氧气浓度教低的环境中，这类细菌称为微量需氧菌或 微嗜氧菌需氧性呼吸由于氧气的的来源无穷，一般都将基质彻底氧 化直至变为 CO2 和 H2O，可以释放出比厌氧呼吸大得多的能量， 这样更经济地利用了营养物质，但有少数需氧性微生物，往往把基 质只氧化到有机酸（如醋酸、草酸、琥珀酸、柠檬酸等）或在农畜 产品加工中利用。 根据需氧呼吸的特性在培养需氧菌时，就应该设法使培养物直
接接触或获得更多的空气，生产上常采用震荡或通气培养。 (③)兼性细菌及其呼吸 兼性细菌具有更复杂的酶系统，不论在有或没有氧气的情况 下，均能进行呼吸和生长繁殖，它们既可以营需氧性呼吸又可以营 厌氧性呼吸。大多数细菌均为兼性呼吸菌。 一种细菌只能进行一定种类的呼吸作用，产生一定的化学反应 和产物，这是细菌种的特征之一，在与细菌有关的生产中和细菌种 的鉴定上都具有重要意义。在有氧呼吸时细菌可将葡萄糖彻底氧化 成CO2和水，因此产生的能量较多：厌氧呼吸对葡萄糖的氧化不 彻底，大部分能量仍留在酸性产物中，产生的能量较少。 七、细菌的代谢产物 细菌在营养、呼吸及其生命活动过程中通过分解和合成代谢 产生多种多样的代谢产物，这些产物有些属于分泌物，有些属于排 泄物，有些属于代谢的中间产物，这些产物，有的对细菌本身有利， 有的无利无害，有的有毒害，对人类来说情况也是如此，所以才引 起人类对细菌进行广泛的研究，利用有益的细菌，控制和消灭有害 的细菌。常见的细菌代谢产物及其在人类生产实践中的意义略述如 下： 1无机酸、有机酸和氨基酸无机酸如硫酸和硝酸等，与土壤 肥沃性有若很大关系。有机酸如乳酸、醋酸、丙酸、丁酸等，则与 农、畜产品的加工利用有关，亦可作为工业原料来生产。氨基酸如 谷氨酸和赖氨酸，前者是制造味精的主要成分，后者是优良饲料添 加剂的原料。 2.醇类、酯类和其他芳香物质这类物质与工业和农、畜产品 加工利用有关。例如乙醇、丁醇等是工业原料，而一些酯类和芳香 物质是酿酒业、乳品加工业中影响产品质量的物质，可以利用这类 物质的产生，以使食物具有芳香的气味青贮饲料中的芳香气味，也 是由于微生物对青饲料中的糖类等物质进行发酵作用，产生的醇 类、酯类和其他芳香物质发出的。 3.气体气体是细菌新陈代谢的废物，最常见的有二氧化碳、氢、 甲烷（沼气）、氨、氮、硫化氢等。沼气可以被利用来发电、照明 和用做燃料：氨则对土壤肥力很有好处，是植物氮素肥料来源之一 4维生素及其他生长刺激素有些微生物能产生大量的维生素 (主要是B族维生素)和一些复杂的生长刺激素，可以利用于畜 子
25 接接触或获得更多的空气，生产上常采用震荡或通气培养。 ⑶兼性细菌及其呼吸 兼性细菌具有更复杂的酶系统，不论在有或没有氧气的情况 下，均能进行呼吸和生长繁殖，它们既可以营需氧性呼吸又可以营 厌氧性呼吸。大多数细菌均为兼性呼吸菌。 一种细菌只能进行一定种类的呼吸作用，产生一定的化学反应 和产物，这是细菌种的特征之一，在与细菌有关的生产中和细菌种 的鉴定上都具有重要意义。在有氧呼吸时细菌可将葡萄糖彻底氧化 成 CO2 和水，因此产生的能量较多；厌氧呼吸对葡萄糖的氧化不 彻底，大部分能量仍留在酸性产物中，产生的能量较少。 七、细菌的代谢产物 细菌在营养、呼吸及其生命活动过程中通过分解和合成代谢， 产生多种多样的代谢产物，这些产物有些属于分泌物，有些属于排 泄物，有些属于代谢的中间产物，这些产物，有的对细菌本身有利， 有的无利无害，有的有毒害，对人类来说情况也是如此，所以才引 起人类对细菌进行广泛的研究，利用有益的细菌，控制和消灭有害 的细菌。常见的细菌代谢产物及其在人类生产实践中的意义略述如 下： 1.无机酸、有机酸和氨基酸 无机酸如硫酸和硝酸等，与土壤 肥沃性有着很大关系。有机酸如乳酸、醋酸、丙酸、丁酸等，则与 农、畜产品的加工利用有关，亦可作为工业原料来生产。氨基酸如 谷氨酸和赖氨酸，前者是制造味精的主要成分，后者是优良饲料添 加剂的原料。 2.醇类、酯类和其他芳香物质 这类物质与工业和农、畜产品 加工利用有关。例如乙醇、丁醇等是工业原料，而一些酯类和芳香 物质是酿酒业、乳品加工业中影响产品质量的物质，可以利用这类 物质的产生，以使食物具有芳香的气味青贮饲料中的芳香气味，也 是由于微生物对青饲料中的糖类等物质进行发酵作用，产生的醇 类、酯类和其他芳香物质发出的。 3.气体 气体是细菌新陈代谢的废物，最常见的有二氧化碳、氢、 甲烷（沼气）、氨、氮、硫化氢等。沼气可以被利用来发电、照明 和用做燃料；氨则对土壤肥力很有好处，是植物氮素肥料来源之一。 4.维生素及其他生长刺激素 有些微生物能产生大量的维生素 （主要是 B 族维生素）和一些复杂的生长刺激素，可以利用于畜