第一章细菌的形态与结构 细菌(bacterium)是一种个体微小，形态简单，结构略有分化， 主要靠二分裂法繁殖，属于原核生物界(Prokaryotae)的一大类单细 胞微生物。广义的细菌除细菌外，还包括立克次体(Rickettsia以、衣 原体(Chlamydia)、霉形体(Mycoplasma))、螺旋体(Spirochaete)及放 线菌(Actinomyces))等，研究其形态与结构，对检测和控制动物病原 微生物有重要的理论及实际意义。 第一节细菌的形态 一、细菌的大小 细菌个体微小，要经染色后在光学显微镜下才能看见。测定细 菌大小的单位通常是微米(micrometer,um:各种细菌的大小和表 示有一定的差别。球菌以直径表示，常为0.5-2.0μm。杆菌和螺旋 状菌用长和宽表示，较大的杆菌长3-8um,宽1-1.25um:中等大 的杆菌长2-3μm,宽0.5-1.0μm:小杆菌长0.7-1.5μm,宽0.2-0.4μm。 螺旋状菌以其两端的直线距离作长度，一般在2-20μm之间，宽 0.2-1.2μm。细菌的大小介于动物细胞与病毒之间（图1-1） 细菌的大小以生长在适宜的温度和培养基中的幼龄（指对数 期培养物为标准，各种细菌的大小是相对稳定的，可以作为鉴定 它们的一个依据。同种细茵在不同的生长环境（如动物体内、外）和 不同的培养条件下，其大小会有变化。在实际测量时，制片方法 染色方法和使用的显微镜不同也会有影响和差异，因此，测定和比 较细菌的大小时，各种因素、条件和技术操作等均应一致。 二、细菌的外形和排列 细菌的外形比较简单，有球状、杆状和螺旋状三种因此将细菌 分为球菌、杆菌和螺旋状菌3大类 细菌的繁殖方式都是简单的裂殖，不同细菌裂殖后其菌体排列 方式不同。有些细菌分裂后单个存在，有些细菌分裂后彼此仍有原 浆带相连，形成一定的排列方式，在正常情况下，各种细菌的外形 和排列方式是相对稳定而有特征性的，可以作为分类与鉴定的一种 依据。 (一)球菌(coccus,复数cocc多数球菌呈正球形，有的呈 肾形、豆形等。按其分裂方向及分裂后的排列情况，又可分为双球 11
11 第一章 细菌的形态与结构 细菌(bacterium)是一种个体微小，形态简单，结构略有分化， 主要靠二分裂法繁殖，属于原核生物界(Prokaryotae)的一大类单细 胞微生物。广义的细菌除细菌外，还包括立克次体(Rickettsia)、衣 原体(Chlamydia)、霉形体(Mycoplasma)、螺旋体(Spirochaete)及放 线菌(Actinomyces)等，研究其形态与结构，对检测和控制动物病原 微生物有重要的理论及实际意义。 第一节 细菌的形态 一、细菌的大小 细菌个体微小，要经染色后在光学显微镜下才能看见。测定细 菌大小的单位通常是微米(micrometer，µm)；各种细菌的大小和表 示有一定的差别。球菌以直径表示，常为 0.5-2.0µm。杆菌和螺旋 状菌用长和宽表示，较大的杆菌长 3-8µm，宽 1-1.25µm；中等大 的杆菌长 2-3µm，宽 0.5-1.0µm；小杆菌长 0.7-1.5µm，宽 0.2-0.4µm。 螺旋状菌以其两端的直线距离作长度，一般在 2-20µm 之间，宽 0.2-1.2µm。细菌的大小介于动物细胞与病毒之间(图 1-1)。 细菌的大小以生长在适宜的温度和培养基中的幼龄 (指对数 期)培养物为标准，各种细菌的大小是相对稳定的，可以作为鉴定 它们的一个依据。同种细菌在不同的生长环境(如动物体内、外)和 不同的培养条件下，其大小会有变化。在实际测量时，制片方法、 染色方法和使用的显微镜不同也会有影响和差异，因此，测定和比 较细菌的大小时，各种因素、条件和技术操作等均应一致。 二、细菌的外形和排列 细菌的外形比较简单，有球状、杆状和螺旋状三种因此将细菌 分为球菌、杆菌和螺旋状菌 3 大类 。 细菌的繁殖方式都是简单的裂殖，不同细菌裂殖后其菌体排列 方式不同。有些细菌分裂后单个存在，有些细菌分裂后彼此仍有原 浆带相连，形成一定的排列方式，在正常情况下，各种细菌的外形 和排列方式是相对稳定而有特征性的，可以作为分类与鉴定的一种 依据。 （一）球菌(coccus，复数 cocci) 多数球菌呈正球形，有的呈 肾形、豆形等。按其分裂方向及分裂后的排列情况，又可分为双球
菌(Diplococcus)、链球菌(Streptococcus)、四联球菌(Tetracoccus) 八叠球菌(Sarcina)和葡萄球菌(Staphylococcus)几种。 1.双球菌(diplococcus)沿一个平面分裂，分裂后两两相连， 其接触面有时呈扁平或凹入，菌体变成肾状、扁豆状或矛头状。例 如肺炎双球菌(Diplococcus pneumoniae). 2.链球菌(Streptococcus)沿一个平面分裂，分裂后三个以上 菌体连成短链或长链。例如猪链球菌(Streptococcus suis): 3.葡萄球菌(Staphylococcus)沿多个不规则的平面分裂，分 裂后多个球菌不规则地堆在一起，似一串葡萄。例如金黄色葡萄球 (Staphylococcusaureus). 4.四联球菌(etracoccus)先后沿两个互相垂直的平面分裂， 分 裂后四个球菌联在一起，排成方形。 5.八叠球菌(sa心ima,先后沿三个互相垂直的平面分裂，分 裂后八个球菌立体地堆在一起。 （二)杆菌(bacillus,.复数bac杆菌一般呈正圆柱形，也 有的近似卵圆形。菌体两端多为钝圆，少数是平截，如炭疽杆菌 (Bacillus anthracis)。有些杆菌的菌体短小，近似球状，称为球杆菌 (cocco bacillus),如多杀性巴氏杆菌(Pasteurella multocida)。有些杆 菌会形成侧支或分枝，称为分枝杆菌(mycobacterium)。有的杆菌呈 长丝状，如坏死梭杆菌(Fusobacterium necroporum). 杆菌的分裂与菌体长轴相垂直（横分裂）。多数杆菌分裂后单独 散在，称为单杆菌，如大肠杆菌(Escherichia col)。有些杆菌分裂 后成对存在，或者两个以上连成链状排列，前者称为双杆菌 (diplobacilli),如乳杆菌(lactobacillus))。前者称为链杆菌 (Streptobacilli),如炭疽杆菌(Bacillus anthracis). (三)螺旋状菌(spirillum)菌体呈弯曲或螺旋状的圆柱形， 两端圆或尖突。又可分弧菌(vibrio)和螺菌(spirillum)两种，前者菌 体长2-3μm,只有一个弯曲，呈弧形或逗点状，例如霍乱弧菌(bri0 cholera)。后者菌体较长，约3-6um,有两个以上的弯曲，捻转呈 螺旋状，例如鼠咬热螺菌(Spirillum minus)。 细菌在适宜条件下培养，在对数繁殖期的菌形比较典型和 致。不良环境或老龄期，会出现和正常形状不一样的个体，称为衰 老型或退化型(involution form)。重新处于正常的培养环境时，可恢
12 菌（Diplococcus）、链球菌（Streptococcus）、四联球菌（Tetracoccus）、 八叠球菌（Sarcina）和葡萄球菌（Staphylococcus）几种。 1．双球菌(diplococcus) 沿一个平面分裂，分裂后两两相连， 其接触面有时呈扁平或凹入，菌体变成肾状、扁豆状或矛头状。例 如肺炎双球菌( Diplococcus pneumoniae)。 2．链球菌(Streptococcus) 沿一个平面分裂，分裂后三个以上 菌体连成短链或长链。例如猪链球菌(Streptococcus suis)。 3．葡萄球菌(Staphylococcus) 沿多个不规则的平面分裂，分 裂后多个球菌不规则地堆在一起，似一串葡萄。例如金黄色葡萄球 菌(Staphylococcusaureus)。 4．四联球菌(tetracoccus) 先后沿两个互相垂直的平面分裂， 分 裂后四个球菌联在一起，排成方形。 5．八叠球菌 (sarcina)，先后沿三个互相垂直的平面分裂，分 裂后八个球菌立体地堆在一起。 （二）杆菌(bacillus，复数 bacilli) 杆菌一般呈正圆柱形，也 有的近似卵圆形。菌体两端多为钝圆，少数是平截，如炭疽杆菌 (Bacillus anthracis)。有些杆菌的菌体短小，近似球状，称为球杆菌 (cocco bacillus)，如多杀性巴氏杆菌(Pasteurella multocida)。有些杆 菌会形成侧支或分枝，称为分枝杆菌(mycobacterium)。有的杆菌呈 长丝状，如坏死梭杆菌(Fusobacterium necroporum)。 杆菌的分裂与菌体长轴相垂直(横分裂)。多数杆菌分裂后单独 散在，称为单杆菌，如大肠杆菌 (Escherichia coli)。有些杆菌分裂 后成对存在，或者两个以上连成链状排列，前者称为双杆菌 （ diplobacilli ）， 如 乳 杆 菌 (lactobacillus)。前者称为链杆菌 （Streptobacilli），如炭疽杆菌(Bacillus anthracis)。 （三）螺旋状菌(spirillum) 菌体呈弯曲或螺旋状的圆柱形， 两端圆或尖突。又可分弧菌 (vibrio)和螺菌(spirillum)两种，前者菌 体长 2-3µm，只有一个弯曲，呈弧形或逗点状，例如霍乱弧菌(Vibrio cholera)。后者菌体较长，约 3-6µm，有两个以上的弯曲，捻转呈 螺旋状，例如鼠咬热螺菌(Spirillum minus)。 细菌在适宜条件下培养，在对数繁殖期的菌形比较典型和一 致。不良环境或老龄期，会出现和正常形状不一样的个体，称为衰 老型或退化型(involution form)。重新处于正常的培养环境时，可恢
复正常的形状。但也有些细菌，纵使在适宜的环境中生长，其形状 也很不一致，这种现象称为多形性(pleomorphism),如嗜血杆菌 (Haemophilus) 第二节细菌的基本结构 细菌细胞虽小，但均具有细胞壁、细胞膜、细胞质、核体等基 本结构（图1-3）。 一、细胞壁(clwa训细胞壁在细菌细胞的外层，是一层无色 透明、坚韧而具一定弹性的膜。用革兰氏(Gram)染色法染色，可以 将细菌分为革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌两大类，它们的细胞壁 结构和化学组成各有不同，电镜图像也有差别。革兰氏阳性菌的细 胞壁较厚，约15-80nm,其化学成分主要是肽聚糖(peptidoglycan), 占细胞壁总成分的40%-95%，形成15-50层的聚合体。此外，还有 磷壁酸、多糖、蛋白质（如金黄色葡萄球菌的A蛋白，A群链球菌 的M蛋白)等。磷壁酸是革兰氏阳性菌特有的成分，是特异的表面 抗原。它带负电荷，能与镁离子结合，以维持细胞膜上一些酶的活 性。此外，它对宿主细胞具有黏附作用，是A群链球菌的毒力因 子：或为噬菌体提供特异的吸附受体。革兰氏阴性菌的细胞壁较薄， 约10-15nm,其结构和成分较复杂（图1-4B),由外膜(outermembrane) 和周质间隙组成。外膜由脂多糖、磷脂、蛋白质和脂蛋白等复合构 成，周质间隙是一层薄的肽聚糖，约仅占细胞壁的10%-20%。 脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)为革兰氏阴性细菌所特 有，位于外壁层的最外层，厚约8-10m。由类脂A,核心多糖和 侧链多糖三部分组成，其中的类脂A是革兰氏阴性菌内毒素的主 要成分。是内毒素的主要毒性成分，发挥多种生物学效应，能致动 物体发热，白细胞增多，直至休克死亡。各种革兰氏阴性菌类脂A 的结构极相似，无种属特异性。 细胞壁的功能 (①)维持细菌外型，细菌之所以呈球状、杆状和螺旋状是由细胞 壁的形状决定的。 (②)保护细菌耐受低渗环境。细菌细胞质内含有大分子营养物质 13
13 复正常的形状。但也有些细菌，纵使在适宜的环境中生长，其形状 也很不一致，这种现象称为多形性(pleomorphism)，如嗜血杆菌 (Haemophilus) 第二节 细菌的基本结构 细菌细胞虽小，但均具有细胞壁、细胞膜、细胞质、核体等基 本结构(图 1-3)。 一、细胞壁(cell wall) 细胞壁在细菌细胞的外层，是一层无色 透明、坚韧而具一定弹性的膜。用革兰氏(Gram)染色法染色，可以 将细菌分为革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌两大类，它们的细胞壁 结构和化学组成各有不同，电镜图像也有差别。革兰氏阳性菌的细 胞壁较厚，约 15-80nm，其化学成分主要是肽聚糖（peptidoglycan）， 占细胞壁总成分的 40%-95%，形成 15-50 层的聚合体。此外，还有 磷壁酸、多糖、蛋白质(如金黄色葡萄球菌的 A 蛋白，A 群链球菌 的 M 蛋白)等。磷壁酸是革兰氏阳性菌特有的成分，是特异的表面 抗原。它带负电荷，能与镁离子结合，以维持细胞膜上一些酶的活 性。此外，它对宿主细胞具有黏附作用，是 A 群链球菌的毒力因 子；或为噬菌体提供特异的吸附受体。革兰氏阴性菌的细胞壁较薄， 约 10-15nm，其结构和成分较复杂(图 1-4B)，由外膜(outermembrane) 和周质间隙组成。外膜由脂多糖、磷脂、蛋白质和脂蛋白等复合构 成，周质间隙是一层薄的肽聚糖，约仅占细胞壁的 10%-20%。 脂多糖(1ipopolysaccharide，LPS) 为革兰氏阴性细菌所特 有，位于外壁层的最外层，厚约 8-10nm。由类脂 A，核心多糖和 侧链多糖三部分组成，其中的类脂 A 是革兰氏阴性菌内毒素的主 要成分。是内毒素的主要毒性成分，发挥多种生物学效应，能致动 物体发热，白细胞增多，直至休克死亡。各种革兰氏阴性菌类脂 A 的结构极相似，无种属特异性。 细胞壁的功能 ⑴维持细菌外型，细菌之所以呈球状、杆状和螺旋状是由细胞 壁的形状决定的。 ⑵保护细菌耐受低渗环境。细菌细胞质内含有大分子营养物质
和高浓度的无机盐，渗透压约为50万-250万Pa,因有细胞壁菌体 不会破裂。 (3)阻挡对细菌有害的物质进入菌体，维持菌体内外离子平衡， 参与细菌的正常分裂，并与细菌的致病性、抗原性、对噬菌体与 药物的敏感性及革兰氏染色特性等密切相关。 细菌细胞壁的化学组成及结构与细菌对某些药物的敏感性也 有关。革兰氏阴性菌细胞壁的结构和组成比革兰氏阳性菌复杂，所 以一般来说，革兰氏阴性菌对多种抗菌药物具有抵抗力，而革兰氏 阳性菌则比较敏感，例如青霉素，革兰氏阳性菌比革兰氏阴性菌敏 感。 二、细胞膜(cellmerebrane)又称细胞质膜(cytoplasmic membrane)。位于细胞壁内面，包围在细胞浆的外面，是一层富有 弹性的半透性薄膜。将细菌用高渗溶液处理，使细胞质与细胞壁分 离，在光学显微镜下可以观察到它的存在。用电子显微镜观察，可 见细胞膜的内外两层是电子稠密层，中间一层是电子透明层，整个 厚度约5-10m。重量占菌体干重的10%左右。细胞膜的主要化学 成分是磷脂和蛋白质，亦有少数碳水化合物和其他物质。磷脂约 占细胞膜干重的20%-30%，蛋白质占55%75%，碳水化合物占2% 左右，其结构基本上同于真核细胞膜的液态镶嵌结构。 细菌细胞膜的功能也与真核细胞膜相似。膜上分布有许多酶， 例如B半乳糖苷酶、ATP酶及各种合成酶等，进行细胞内外的物质 转运、交换，维持细胞内正常渗透压，合成细胞壁、荚膜的各组分 着生鞭毛并供应细菌运动所需能量等作用。细胞膜受到损伤，细闲 将死亡。 三、间体(mesosome)是细胞膜凹入细胞质内形成的一种囊 状、管状或层状的结构。革兰氏阳性菌较为常见。其功能与真核细 跑的线粒体相似，与呼吸有关，并有促进细胞分裂的作用。 四、核体(nuclearbody)细菌为原核生物，其基因组DNA无 核膜包围，分布于细胞质内，称为核体或拟核(nucleoid)。核体常 被细胞质中大量的RNA掩盖，需用RNA酶将RNA水解，以特殊 的Feulgen法染色，才可在光学显微镜观察，核体在细胞质中心或 边缘区，呈球状、哑铃状、带状、网状等形态。 细菌核体是一个共价闭合、环状的双链大型DNA分子。例如 大肠杆菌的核体DNA分子，分子量约3×10，约有5×0P个碱基
14 和高浓度的无机盐，渗透压约为 50 万-250 万 Pa，因有细胞壁菌体 不会破裂。 ⑶阻挡对细菌有害的物质进入菌体，维持菌体内外离子平衡， 参与细菌的正常分裂，并与细菌的致病性、抗原性、对噬菌体与 药物的敏感性及革兰氏染色特性等密切相关。 细菌细胞壁的化学组成及结构与细菌对某些药物的敏感性也 有关。革兰氏阴性菌细胞壁的结构和组成比革兰氏阳性菌复杂，所 以一般来说，革兰氏阴性菌对多种抗菌药物具有抵抗力，而革兰氏 阳性菌则比较敏感，例如青霉素，革兰氏阳性菌比革兰氏阴性菌敏 感。 二 、 细胞膜 (cellmerebrane) 又 称 细 胞 质 膜 (cytoplasmic membrane)。位于细胞壁内面，包围在细胞浆的外面，是一层富有 弹性的半透性薄膜。将细菌用高渗溶液处理，使细胞质与细胞壁分 离，在光学显微镜下可以观察到它的存在。用电子显微镜观察，可 见细胞膜的内外两层是电子稠密层，中间一层是电子透明层，整个 厚度约 5-10nm。重量占菌体干重的 10%左右。细胞膜的主要化学 成分是磷脂和蛋白质，亦有少数碳水化合物和其他物质。磷脂约 占细胞膜干重的 20%-30%，蛋白质占 55%-75%，碳水化合物占 2% 左右，其结构基本上同于真核细胞膜的液态镶嵌结构。 细菌细胞膜的功能也与真核细胞膜相似。膜上分布有许多酶， 例如β半乳糖苷酶、ATP 酶及各种合成酶等，进行细胞内外的物质 转运、交换，维持细胞内正常渗透压，合成细胞壁、荚膜的各组分， 着生鞭毛并供应细菌运动所需能量等作用。细胞膜受到损伤，细菌 将死亡。 三、间体(mesosome) 是细胞膜凹入细胞质内形成的一种囊 状、管状或层状的结构。革兰氏阳性菌较为常见。其功能与真核细 胞的线粒体相似，与呼吸有关，并有促进细胞分裂的作用。 四、核体(nuclearbody) 细菌为原核生物，其基因组 DNA 无 核膜包围，分布于细胞质内，称为核体或拟核 (nuc1eoid)。核体常 被细胞质中大量的 RNA 掩盖，需用 RNA 酶将 RNA 水解，以特殊 的 Feulgen 法染色，才可在光学显微镜观察，核体在细胞质中心或 边缘区，呈球状、哑铃状、带状、网状等形态。 细菌核体是一个共价闭合、环状的双链大型 DNA 分子。例如 大肠杆菌的核体 DNA 分子，分子量约 3×109，约有 5×0 6 个碱基
对，含3000-5000个基因。细菌的DNA无蛋白质相结合，依赖促 旋酶(gyrase)形成超螺旋结构。核体仅在复制的短时间内为双倍体， 一般均是单倍体。核体的功能：含细菌的遗传基因，控制细菌的生 长繁殖和遗传变异。 五、细胞质(cytoplasm)细菌细胞膜内包围的、除核体以外的 所有物质，是一种无色透明、均质的黏稠胶体。主要成分是水、蛋 白质、脂类、多糖类、核糖核酸和少量无机盐类等，具有明显的 胶体性质。细胞质功能：是细菌进行营养物代谢以及合成核酸和蛋 白质的场所，在细胞质内含有各种酶系统，还有核糖体、质粒、包 含体、气泡等内含物 六、核糖体(ribosom©)核糖体又名核蛋白体主要集中在细胞 浆中，是一种由核糖核酸(RNA)与蛋白质组成的小颗粒，数目 随细菌生长阶段而异，生长旺盛时，有些细菌可达15000个。核蛋 白体是细菌合成蛋白质的地方，其合成蛋白质的作用与真核细胞的 核糖体相同，但细菌核糖体与人和动物核糖体的蛋白亚基结构不 同，所以，红霉素、链霉素等药物可与细菌核糖体的蛋白亚基结合， 破坏细菌蛋白合成，杀死细菌，而不与人和动物细胞中的核糖体蛋 白亚基结合，故不会伤害人和动物细胞。 质粒(plasmled)有的细菌还有核染色体外的游离的小型双股 DNA分子，称为质粒(plasmid)。质粒通常是一小段双股环状DNA, 但也有呈线状的，其大小约2.2-210kb,为核体DNA的1%左右。 质粒DNA包含一些细菌非生命生存所必要的基因，控制产生菌毛 毒素、耐药性和细菌素等遗传性状。质粒可以自我复制、遗传，有 的能与核体DNA整合而又分离，有的能通过细菌的直接接触传递 给另一个菌体。质粒DNA可与外来基因重组，所以在分子生物学 技术中被广泛用作基因重组的载体。 质粒能独立复制，随宿主分裂传给子代菌体。有些质粒能与核 体DNA整合或脱离，这类质粒又称为附加体(episome)。质粒具 有与外来DNA重组的功能，所以在基因工程中被广泛应用作载体。 详见第六章有关内容。 第三节细菌的特殊结构 细菌细胞除上节所述的细胞壁等基本结构外，有的还有荚膜、 S层、鞭毛、菌毛、芽孢等具特殊功能的结构，有些与细菌的致病 15
15 对，含 3000-5000 个基因。细菌的 DNA 无蛋白质相结合，依赖促 旋酶(gyrase)形成超螺旋结构。核体仅在复制的短时间内为双倍体， 一般均是单倍体。核体的功能：含细菌的遗传基因，控制细菌的生 长繁殖和遗传变异。 五、细胞质(cytoplasm) 细菌细胞膜内包围的、除核体以外的 所有物质，是一种无色透明、均质的黏稠胶体。主要成分是水、蛋 白质、脂类、多糖类、核糖核酸和少量无机盐类等，具有明显的 胶体性质。细胞质功能：是细菌进行营养物代谢以及合成核酸和蛋 白质的场所，在细胞质内含有各种酶系统，还有核糖体、质粒、包 含体、气泡等内含物 六、核糖体(ribosome) 核糖体又名核蛋白体主要集中在细胞 浆中，是一种由核糖核酸（rRNA）与蛋白质组成的小颗粒，数目 随细菌生长阶段而异，生长旺盛时，有些细菌可达 15000 个。核蛋 白体是细菌合成蛋白质的地方，其合成蛋白质的作用与真核细胞的 核糖体相同，但细菌核糖体与人和动物核糖体的蛋白亚基结构不 同，所以，红霉素、链霉素等药物可与细菌核糖体的蛋白亚基结合， 破坏细菌蛋白合成，杀死细菌，而不与人和动物细胞中的核糖体蛋 白亚基结合，故不会伤害人和动物细胞。 质粒(plasmled) 有的细菌还有核染色体外的游离的小型双股 DNA分子，称为质粒（plasmid）。质粒通常是一小段双股环状DNA， 但也有呈线状的，其大小约 2.2-210kb，为核体 DNA 的 1%左右。 质粒 DNA 包含一些细菌非生命生存所必要的基因，控制产生菌毛、 毒素、耐药性和细菌素等遗传性状。质粒可以自我复制、遗传，有 的能与核体 DNA 整合而又分离，有的能通过细菌的直接接触传递 给另一个菌体。质粒 DNA 可与外来基因重组，所以在分子生物学 技术中被广泛用作基因重组的载体。 质粒能独立复制，随宿主分裂传给子代菌体。有些质粒能与核 体 DNA 整合或脱离，这类质粒又称为附加体 (episome)。质粒具 有与外来 DNA 重组的功能，所以在基因工程中被广泛应用作载体。 详见第六章有关内容。 第三节 细菌的特殊结构 细菌细胞除上节所述的细胞壁等基本结构外，有的还有荚膜、 S 层、鞭毛、菌毛、芽孢等具特殊功能的结构，有些与细菌的致病