中 国 农 业 大 学 生 物 学 院 教 案 2009.9 ~ 2010.7 学年 课程名称：植物生物学 教材名称：植物生物学（主编杨世杰） 授课对象：生物各专业，生命科学试验班、资源与环境学院各专业 开课时间：全年 授课学时：48 主讲教师：《植物生物学》课程组 教学章节：第十章 编写时间： 2009.09
第十章 植物激素对生长发育的调节 教学内容：植物激素对生长发育的调节 总学时：2 教学目标 ：了解植物五大类激素及其主要生理作用 ,掌握植物激素的基本特性,了解植物不 同生长发育时期植物激素的作用. 教学重点：植物激素的种类及基本特性, 植物不同生长发育时期植物激素的作用特点. 教学难点： 植物不同生长发育时期植物激素的作用特点. 教学手段：多媒体教学 教学过程 章 节 学 时 主要教学内容及安排 备注 第一节植 物激素的 生理作用 简介 2 (导入新课 5min) 通过前面的学习我们知道植物体是一个复杂的多 细胞有机体，其发育过程受多因素调控，基因的表达、激素调节属 内因子，环境因子属外因子， 本堂课我们学习植物激素对生长发 育的调节，重点关注植物激素的种类、特性及植物不同生长发育时 期激素的作用。 第一节 植物激素的生理作用简介 植物激素这个名词最初是从动物激素衍用过来的。植物激素与 动物激素有某些相似之处，然而它们的作用方式和生理效应却差异 显著。植物激素可在植物体的任何部位起作用，且同一激素有多种 不同的生理效应，不同种激素之间还有相互促进或相互颉颃的作 用。 一、植物激素的概念和特点 1、植物激素：是指植物体内合成的，对生长发育有显著调节作用 的微量小分子有机物，它们在某些组织中产生，既可以在产生它的 组织中，也可运输到其它组织中发挥作用。 2、特点： 植物生命过程中内生的正常代谢产物，低浓度下（通常小于 1µmol/L)起作用，能转运的，由产生部位转移到其它部位 发生作用 作用效果与浓度相关。 二、植物激素的种类和生理作用简介 （一）、五类植物激素 （展示激素种类及特点简表，化学结构简图）： 生长素类、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸、乙烯 各类激素往往包括多种具有相同活性的物质，如赤霉素有 100 多种，这里显示的是各类激素的代表结构。 后来研究者又陆续在不同植物中发现了对生长发育有调节作用 的物质 ，其中.油菜（云苔）素内酯 1998 年在第十六届国际植物生 长物质学会会议上被确定为植物激素。 （二）、作用特点 植物体各个器官、组织内往往同时存在几种激素，所以在植物 生长发育过程中不是某种激素单一的调节，而是几种激素间的平衡 关系影响新陈代谢， 激素间存在协同 作用，增效作用，拮抗作用。 （三）植物生长调节剂 对比 动物 激 素， 引出 植物 激素 特点 不涉 及分 子结 构 后续 详细 讲解 介绍
第二节种 子萌发的 激素调节 人工合成的具有植物激素活性的物质。如与 IAA 作用相当的萘 乙酸(NAA)、2，4— D，与 CTK 作用类似的激动素（KT）、 6-BA， 可抑制 GA 作用的矮壮素(CCC)、多效唑(PP333),、缩节安(Pix)，与 乙烯作用相当的乙烯利(ethrel)等 植物激素和植物生长调节剂合称为植物生长物质。植物生长物 质已在农业生产上广泛应用。 （四）生长素简介 生长素是第一个被发现的植物激素，我们通过它了解激素的生 理作用及作用特点。 通过介绍生长素发现的历史和经典试验讲解生长素的特点、主 要生理功能，运输方式（重点讲解极性运输）及机理、合成部位、 不同植物部位对生长素的敏感性等，引出植物激素的作用不仅决定 于激素本身，也与靶细胞有关。 第二节 种子萌发的激素调节 通过前面的学习，我们了解了激素的一些特点，植物体内的生 理活动往往不是某一种激素单独作用的结果，而是激素互作的结 果，我们重点学习不同生理过程的激素调节，首先是种子萌发的激 素调节。 在内部生理条件和外界因素适合时种子萌发，伴随着外部变化 外部变化内部发生生理生化变化：种子吸水萌发伴随呼吸的进行， 各种酶开始活动种子胚乳或子叶中储藏的营养物质分解转化为小 分子物质，为植物体早期生长提供能量和原料。 种子萌发过程中激素起着重要作用。激素共同配合促进或抑制 种子萌发： 一、 种子休眠、萌发与激素 种子萌发过程中，内源激素起着重要作用。 ABA 有促进休眠和抑制萌发的作用。在种子形成过程中，ABA 含量上升，刺激种子储藏蛋白的合成，促进种子休眠，阻止种子在 未完全成熟时就萌发。种子萌发时 ABA 含量减少，有利于打破休 眠。 举例对 ABA 不敏感或丧失 ABA 合成能力的玉米突变体的玉米 籽粒在植株上就萌发的例子以助学生理解。 二 、赤霉素诱导水解酶的生成 赤霉素则与脱落酸作用相反，它可以打破休眠。 种子萌发过程中赤霉素的重要作用在于它促进了和谷类种子 萌发中诱导水解酶的生成。种子中储藏的大量营养物质主要是淀 粉，种子萌发过程中要加以利用则必须水解呈单糖，需要 a-淀粉酶。 试验证明赤霉素诱导了淀粉酶形成。（以大麦为例讲解） 三、 细胞分裂、伸长和扩大 种子萌发幼苗生长离不开细胞的分裂伸长和扩大 (一) 细胞分裂： 不是单一激素的作用，而是３种激素的协同作用：生长素 IAA ： 促进核分裂；细胞分裂素 CTK ：促进细胞质分裂；赤霉素 GA：促 进 DNA 合成，缩短细胞周期。 实际 应用 引起 兴趣 复习 种子 结构 重点 讲解
第 三 节 植物营养 生长的激 素调节 (二) 细胞伸长： 1 生长素促进细 胞 伸 长 生长素一方面促进核酸、蛋白质和多糖的合成，为原生质体和细胞 壁的生长提供物质基础， 另一方面增加细胞壁的可塑性，在膨压的驱使下，微纤丝的间距被 撑开，使细胞得以生长。 生长素作用的酸生长理论是目前解释生长素引起细胞壁可塑性 增加的主要依据：质膜上存在质子泵（ATP 酶－质子泵），生长素 与质子泵的蛋白质部分结合，质子泵被活化，把细胞质中的质子分 泌到细胞壁中，使细胞壁 pH 值下降。酸性条件促进扩展蛋白的作 用，使木葡聚糖与纤维素微纤丝之间等处的氢键断裂；同时酸性环 境提高木葡聚糖内转糖基酶及其它水解酶的活性，使细胞壁多糖分 子间的交结点断裂，从而使细胞壁松弛，可塑性增加。同时生长素 促进核酸和蛋白质合成及催化细胞壁多糖合成所需酶的活性，补充 新的细胞壁物质以适应细胞壁的扩张。 生长素一方面促进核酸、蛋白质和多糖的合成，为原生质体和 细胞壁的生长提供物质基础，另一方面增加细胞壁的可塑性，在膨 压的驱使下，微纤丝的间距加大，使细胞得以生长。 2 细胞分裂素也可使细胞体积增加，它的作用是使细胞扩大。 3 赤霉素提高植物体中生长素含量，促进细胞伸长。 第三节 植物营养生长的激素调节 随着幼苗的长大，植物体各器官形成并体积逐渐增大，各种组 织也相应分化。发育过程有不同激素参与： 茎的伸长：Auxin (IAA 等）,GA 顶端优势 ： Auxin (IAA 等） ，CTK 维管组织的分化： Auxin (IAA 等） 根和芽的分化 ： Auxin (IAA 等） ，CTK 乙烯影响营养生长 一 茎的伸长 1、温特曾经说过：“没有生长素，就没有生长”，可见生长素对 生长的重要作用。生长素最明显的效应就是在外用时可促进茎切段 和胚芽鞘切段的伸长生长，其原因主要是促进了细胞的伸长。 2、赤霉素也有刺激茎伸长的作用，在矮生植物上表现得最明显。 玉米和菜豆等由于单个基因突变，缺乏合成赤霉素的能力可形成矮 生品种。 3、GA 调节内源 IAA 的水平，茎的伸长是由生长素和赤霉素共 同作用而促进的。 二 顶端优势 激素的调节是产生顶端优势的原因。 1、生长素自茎尖向下传递，在茎中形成生长素浓度梯度，侧芽 生长受到抑制，离顶端愈近，生长素浓度愈高，抑制作用愈明显。 2、细胞分裂素可促进侧芽伸展，消除顶端优势。实验证明，如 果用细胞分裂素处理侧芽，可促使侧芽生长，这时再用生长素处理 去顶枝条的顶端，则生长素不能抑制侧芽生长。 重点 讲解
第 四 节 植物生殖 生长的激 素调节 植物体内存在着自上而下的生长素浓度梯度和自下而上的细胞 分裂素浓度梯度，两者协调作用，维持着植物正常的生长和分枝。 3、赤霉素有加强顶端优势的作用。 近来研究表明有新的物质涉及顶端优势和分枝调控，独脚金(萌 发素)内酯在控制植物分枝方面有重要作用 三 维管组织的分化 植物营养器官建成过程中涉及大量组织的分化，特别是维管组 织的分化，激素在这一过程中起着重要作用，将一株植物茎切一楔 形伤口，使维管束中断，只要保留上部芽和幼叶，就能分化连接， 去掉则否，或用生长素处理也会联上，证明生长素促进分化，愈伤 组织试验也证明了这一点。分化的维管组织类型与糖浓度有关，细 胞分裂素、赤霉素也与维管组织分化有关，激素间存在相互作用。 四 根和芽的分化 通过调整生长素和细胞分裂素之间的平衡关系，可以在一定程 度上定向诱导外植体上根和芽的分化。，不同外植体所要求的生长 素和细胞分裂素的浓度不同，与该外植体的内源激素水平有关。 五 乙烯对生长的影响 乙烯对植物生长发育的影响很广泛，对于生长有抑制作用，在 某些情况下又有促进作用。 乙烯对黄化豌豆幼苗生长的作用的“三重反应”：（1）上胚轴 伸长受抑制，（2）上胚轴和根横向加粗，（3）上胚轴横向生长（即 失去负向重力性）。三重反应中的水平生长对种子幼苗生长具有重 要意义，如土壤中幼苗遇到障碍时，产生乙烯诱导上胚轴水平生长 绕过障碍。 乙烯可造成植物叶柄的偏上性生长。 乙烯对一些半水生的植物有诱导茎伸长的作用以适应水位升 高，还可使一些淹水的中生植物（如玉米）体内细胞间隙扩大，形 成气腔，适应水淹情况。 第四节 植物生殖生长的激素调节 从营养生长到生殖生长是植物生活史中的重大转折。在适宜条 件下，植物体在营养生长基础上分化出生殖器官，开花结实。其中 激素起着重要作用。 一 植物激素与开花的关系 五大类植物激素在植物成花反应中，不同程度地起着作用，最 有影响的是赤霉素、生长素和细胞分裂素。 赤霉素与植物开花有密切关系。赤霉素可使一些长日植物在短 日条件下开花，对某些冬性长日植物可代替低温，不经春化即可开 花。突变体研究证实了赤霉素对成花的作用。 植物成花是一个复杂反应过程，它受外界因子（光周期、春化 作用等）和内部因子（激素等生理活性物质、营养物质等）的调节。 从营养生长到生殖生长转变的每一步反应都可能存在调节位点及 相应的调节物，每一种激素或其它因子只能引起成花反应过程的部 分变化。 二 生长素、GA 促进单性结实、无籽结实。 介绍 新研 究进 展 重点 设问 其益 处 展示 无籽 果实