中 国 农 业 大 学 生 物 学 院 教 案 2009.9 ~ 2010.7 学年 课程名称：植物生物学 教材名称：植物生物学（主编杨世杰） 授课对象：生物各专业，生命科学试验班、资源与环境学院各专业 开课时间：全年 授课学时：48 主讲教师：《植物生物学》课程组 教学章节：第八章 编写时间： 2009.09
第八章 植物的生殖 教学内容： 植物的生殖 总学时：4 教学目标 ：使同学理解被子植物的生殖生长过程，掌握植物繁殖方式，了解花的基本构造，了解成花 调节，掌握雌雄配子体的发育过程和结构，掌握双受精过程和种子与果实的发育结构；了解被子植物 的生活史 。 教学重点： 成花调节，雌雄配子体的发育与结构，双受精，胚、胚乳的发育与结构 教学难点： 雌雄配子体的发育与结构 ，配子体与孢子体的关系 教学手段：多媒体教学 教学过程 章 节 学 时 主要教学内容及安排 备注 第一节 植物 繁殖的类型 第二节 花的 形态 第二节 花的 形态 2 （导入新课 5min）我们学习了被子植物的根茎叶结构,就被子植物而言,植物 的种子萌发,形成根茎叶营养器官，这一生长过程是营养生长,经过一定时间 的营养生长植物积蓄了充足的养分, 开始生殖生长，在植物体的一定部位形 成花器官，经开花传粉受精形成果实和种子．花果实种子是与植物延续后代 有关的器官，我们称之为生殖器官。从营养生长进入生殖生长是植物生活史 中的一个重要转折点。接下来我们将学习植物生殖生长动态及生殖器官的结 构． 第一节 植物繁殖的类型 繁殖：即植物产生新个体的现象。 生殖：以生殖细胞发育成新个体的方式。 繁殖的概念涵盖生殖的概念． 繁殖有三种方式： 营养繁殖：指植物营养体的一部分脱离母体，发育成新个体。 ①细胞分裂 ②植物体断裂 无性生殖：指在植物体上产生一些无性生殖细胞——孢子，然后由孢子直接 发育为新个体。（又叫孢子生殖） 有性生殖：指植物体产生一类有性生殖细胞——配子，配子必须经过有性的 结合过程形成合子.再由合子发育为新个体（又叫配子生殖）包括同配，异 配，卵式生殖三种方式： * 同配生殖：由形状、大小、运动方式完全一样的两个配子结合的有性生殖 方式 * 异配生殖：由形状相同，大小、运动方式不同的两个配子结合（雌、雄配 子）的有性生殖方式 *卵式生殖：由形状、大小、运动方式都不一样的两个配子结合（精、卵细 胞）的有性生殖方式 清各位同学比较一下，你认为哪种有性生殖方式最进化呢？ 植物界各大类群中被子植物是植物界进化程度最高的植物类群，具有最 高级、最复杂的繁殖方法——卵式生殖。被子植物在完成了营养生长的基础 上，随后便进入生殖生长，首先在植株的一定部位上形成花芽，而后开花、 结实、产生种子。由于植物的花、果实及种子均与植物的生殖有关，故将其 称为植物的生殖器官。 下面我们将对这些生殖器官逐一地进行介绍。 第二节 花的形态 设 问， 稍后 回答
第三节 花的 发生与演化 第四节 成花 调节 花的概念与一般形态 花即适应于生殖的、节间极度缩短的变态短枝。 由花柄、花托、花被——（花萼、花冠）、雄蕊群和雌蕊群组成，雌雄 蕊是可育部分。结合图简单介绍各部分结构和功能，特别介绍拟南芥的花结 构。有关形态方面的更多内容结合在后边或系统分类部分学习。 第三节 花的发生与演化 一、花芽分化 花和花序皆由花芽发育而来。花的发生首先是花芽分化。花器官的产生 是种子植物个体从营养生长向生殖生长转变的结果，相应的分生组织也经历 了从营养型向生殖型的不可逆转变，即顶端分生组织从无限生长变成有限生 长，常成为一个顶端分生组织的最后一次活动，丧失了产生叶原基和腋芽原 基等能力。 花芽分化：在适当的环境条件下，茎尖顶端分生组织发生一系列细胞变化， 不再形成叶原基及腋芽原基，而发生花原基或花序原基，并逐渐依次形成花 或花序的各组成部分，分化为花或花序。 花芽分化时，若为花原基，茎尖稍显伸长，然后逐渐增宽为平，基部变 宽；若为花序原基，茎尖增大呈半圆形或圆锥形。相应地茎尖各区的细胞发 生变化。 除花托外，花芽各部分的分化顺序，通常由外向里进行。但种类不同， 情况有所变化，但最早分化的多为花萼原基。 花序的发生和分化与花相似，最早分化的多为花序基部或外侧的总苞。 然后向顶部或自外向里进行小花的分化。 结合图片以桃为例讲解： 生长锥——萼片原基——花瓣原基+雄蕊原基——雌蕊原基 二 、花器官发育的 ABC 模型 花的形成和发育一直是人们关注的热点，1991 年科学家根据在金鱼草 和拟南芥中进行的一系列与花器官发育相关的突变体研究提出了基因控制 花器官形态发生变化的 ABC 模型。 有关花发育的研究尚在进行中，除 ABC 模型外，尚有四因子模型等提 出（展示研究进展） 第四节 成花调节 花的形成标志着植物由营养生长进入生殖生长了。 前边我们提到花芽分化受遗传控制，但外界环境因素也影响甚至控制着 植物的花芽分化，因此我们才能看到每种植物在特定的时段开花，同时又有 有人间四月芳菲尽，山寺桃花始盛开之说，表现了花的形成、开放受海拔高 度不同，日照，温度不同影响。 那末控制、影响花芽分化、开花的因素有哪些呢？ 就内部而言，花芽分化首先是受遗传控制的，是特定基因时空顺序表达 的结果，激素也是影响成花的信号之一，但外界条件也影响其发生，如温度 光照等，现在研究的较为清楚的有低温与光周期 一、低温与成花 1.春化作用：低温诱导促使植物开花的作用。 春化理论是苏联 科学家 Lysenko (1928)提出的 这个理论的提出是基于人类生产的需要：在苏联的一些高寒地区，严寒 以实 验例 证形 象讲 解此 模型 从古 诗引 起同 学对 成化 调节 的兴 趣
使得无法种植冬小麦，而春天种植的冬小麦又不能开花结实，科学家们就尝 试各种办法，希望能使春天播种的小麦结实 1928年，李森科(Lysenko)将吸水 萌动的冬小麦种子经低温处理后春播， 当年夏季开花，他将这种处理方法称为春化意指冬小麦春小麦化了。 ８０年来人类对春化作用的认识越来越深入，明确了春化作用的时间、 感受部位，对作用机理也有了一定的认识。 2. 春化作用的时间、感受部位、作用机理 时间：一般植物在种子萌发后到植物营养生长的苗期感受低温春化，但不同 植物也不一样，如冬小麦种子吸水萌动时就能通过春化，而胡萝卜则必须幼 苗长到一定大小。1～2℃是最有效的春化温度，但只要有足够的时间，在-3～ 10℃范围内对春化都有效 同时植物春化需要的低温和作用时间也不同：如小麦 根据原产地不同，将小麦分为三种类型：冬性（华北地区秋播小麦）、半冬 性（黄河流域）和春性（华南） 一般来说冬性越强要求的低温越低，时间越长。 部位：茎尖。 植物感受春化低温的部位可以这样的试验证实：两年生植物芹菜培养在 高温条件下不开花，而同样培养条件下给茎尖缠绕上通以低温冷水的橡皮管 则开花，反之低温培养的芹菜茎尖缠绕通以热水的橡皮管则不能开花。说明 茎尖是感受低温的部位。 新的资料表明分生组织，能进行细胞分裂的部位都可以感受低温春化， 不同的植物存在差异如椴树叶柄基部低温处理后可培养再生花茎。 机理：科学家一直致力于搞清春化作用的机理——产生了何种物质，传导性 等。 这种春化效果是否可以传递呢，嫁接试验得出了不同的结果：天仙子嫁 接试验证明春化效果在不同枝条和砧木接穗间可传导，在菊花嫁接试验中得 出了相反的结果，说明春化效果的传导性存在植物间的差异。 由于天仙子嫁接试验证明春化作用是可以传导的 因而推测有开花刺激 物生成，可以传递，这种物质被命名为春化素，已有许多证据证明此物质的 存在，但至今尚未分离鉴定出来。由于有些植物上外施赤霉素有类似春化的 效应，并且有些植物春化后体内赤霉素量增加，所以曾将它当作春化素 ， 但后来的试验否定了这一说法，近年来另一种植物体内的微量活性物质玉米 赤霉烯酮又引起了人们的注意，春化过后植物体内有其含量高峰，外施有部 分代替低温的效应，有待进一步研究。 虽然春化素尚未找到，但从分子水平看，正如植物发育的每一个时期都 伴随着特异基因的表达，植物成花决定过程之一的春化作用亦然，这一过程 中应是低温诱导某些基因活化表达或抑制，促进特异的信使 RNA 和蛋白质 的合成。证据就是某些活化基因的去甲基药物可以代替低温的作用。拟南芥 中 5 个基因对春化敏感，冬小麦低温使基因去甲基而得以表达。 二、光周期与成花 另一个与成花关系密切的环境因子是光周期。 1.光周期是一昼夜光暗交替的现象，而光照长短对植物开花的效应为光周期 现象。 1920 年，美国科学家 Garner 和 Allard 发现光周期影响植物的开花。烟 讲解 试验 引出 结果
第五节 雄蕊 的 发 育 及 花 粉粒的形成 草的引种过程中发现植物开花与昼夜的相对长度(即光周期)有关。并将植物 对昼夜相对长度的反应称为光周期现象。 2.根据植物开花要求的日照长短将植物划分不同的类型。主要有： 长日植物（LDP）、短日植物（SDP）、中日性植物、长-短日植物、短-长日 植物、两极光周期植物等 讲解各类植物对光照长度的要求及具体植物例子，各类植物在地球表面的 分布状况、起源等。 3.决定各类植物开花的决定因子——暗期长短 光周期由暗期和日长组成，究竟是暗期还是日长在成花过程中起决定作 用？ 试验证明，植物开花决定于暗期的长度而不是光期的长度。 临界暗期：指昼夜周期中 LDP 能够开花的最长暗期长度或 SDP 开花所 需的最短暗期长度。 SDP 实际上是长夜植物，LDP 是短夜植物。 4.感受部位：叶 5.成花物质：这一过程中是否产生了特异的成花物质尚不确定，有人提出了 成花素。 可以确定的是激素起着重要作用，如 GA 可促进 30 多种长日植物在短 日照条件下成花，并可代替 20 多种植物对低温的要求。 这一过程的分子机理有待进一步研究，但是感受光周期信号的物质已经 确定——光敏色素。 6. 光敏色素（phytochrome）是感受光周期信号的最初受体。 光敏素是一种易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质有一条长链多肽蛋白质 + 四吡咯环的生色团组成，有两种可以互相转化的构象形式：红光吸收型 pr 和远红光吸收型 pfr,pr 是稳定态 pfr 是生理活跃形势。前者照射红光或白 光转化为后者，后者照射远红光转化为前者。光照下形成更多的 pfr，暗中 发生逆转，不同光周期植物需要达到不同的 pr/pfr 值，因此需要不同的临界 暗期。 简单介绍光周期现象在农业生产上的应用。 第五节 雄蕊的发育及花粉粒的形成 雄蕊是花的雄性生殖器官，是由具花粉囊（小孢子囊）的花药着生于一 个细的花丝上构成的。 一、花药的发育及其结构 花药是由雄蕊原基的顶端部分发育而来。按照发育顺序结合图片讲解发 育过程： 发育完全的花药壁是由表皮、药室内壁（endothecium）、中层（middle layer）及绒毡层（tapetum）组成，重点讲解各层发育动态、绒毡层结构及功 能 1. 表皮：在花药的发育过程中，只进行垂周分裂以扩大花药的表面积，适 应内部组织的迅速增加。表皮细胞一层，长方形，行使一般的保护功能，具 有明显的角质层。有些植物花药成熟时，其表皮仅留有残痕。 2. 药室内壁：药室内壁通常只有一层细胞，发育初期细胞体积大，含大量 淀粉及其它营养物质。花药发育成熟时，药室内壁达到顶极。此时，细胞呈 径向延长，并且大多数植物此层细胞，除外切向壁，内壁及径向壁均发生不 介绍 嫁接 实验 通过 不同 波长 光的 闪光 实验 引出 结论 简单 讲解 发育 及花 丝结 构