第53卷第4期地质论评 GEOLOGICAL REⅤEEW Vol. 53 No, 4 July 2007 对《自然》、《科学》杂志报道的热河生物群、 道虎沟生物群重大发现与研究进展的述评 姬书安 中国地质科学院地质研究所,北京,100037 内窖提要:20世纪90年代以来,中国辽宁西部及其邻区晚中生代热河生物群和道虎沟生物群研究取得了令世 人瞩目的成果,尤其是在鸟类起源及其早期分异、羽毛起源及其早期演化模式、真兽类起源与早期兽类的生态辐射 被子植物起源等研究方面获得了许多重大进展。截至2006年底,共有46篇关于热河生物群的研究论文以及3篇道 虎沟生物群的研究论文发表在世界著名的《自然》和《科学》杂志上,其中第一作者单位为中国科研机构的论文数量 分别达39篇和2篇。《自然》和《科学》杂志是世界上自然科学领域两个国际性学术周刊,其覆盖范围广、传播速度 快、读者群广泛,其连续刊登热河生物群和道虎沟生物群的硏究论文,使这些重要研究成果在短时期内为全世界的 学者所认可和接受,为推动该两个重要生物群的研究发挥了重要的作 关键词:《自然》;《科学》;热河生物群;道虎沟生物群;中国;述评 《自然》和《科学》杂志是世界上自然科学领域两文,其中在《自然》和《科学》杂志上发表49篇(其中 个国际性学术周刊,其覆盖范围广、传播速度快、读关于热河生物群的46篇,关于道虎沟生物群的3 者群广泛。 篇)。众多高水平论文在《自然》和《科学》杂志上的 热河生物群是晩中生代东北亚的一个著名陆相连续发表,很好地宣传了热河生物群和道虎沟生物 生物群,分布于中国北方大部分地区、蒙古和西伯利群研究所取得的成果,许多新的观点和结论被世界 亚的一些地区、以及朝鲜半岛和日本等地。20世纪上的同行所认可和接受,同时还促进了国际学术交 90年代以来,在中国辽宁西部及其相邻的河北北部流和学术合作的蓬勃开展。在本文中,笔者将全面 和内蒙古东南部的早白垩世热河群地层中,发现了介绍以中国学者为主体的研究人员在《自然》、《科 许多具有非常重要科学价值的化石,这些化石包含学》杂志上发表的涉及热河生物群和道虎沟生物群 了生物演化过程中若干重要的信息,从而引起了国的论文情况,并阐明论文中重大科学发现和研究成 际古生物学界的极大关注。这些化石为我们提供了果的重要意义。 研究鸟类起源与早期分异、羽毛起源与早期演化模1《自然》、《科学》杂志简介 式、真兽类起源与早期兽类的生态辐射、被子植物起 源等一系列重大理论问题最重要最直接的化石依 《自然》( Nature)杂志创刊于1869年,其目的 据,使热河生物群成为世界古生物学界所关注的焦旨在迅速传播科研成果和使公众广受教育,所刊载 点,热河生物群亦被公认为世界级的化石宝库。与的科学论文一般均具有很高的学术水平。该杂志由 此同时,在内蒙古东南部中侏罗世的道虎沟生物群自然出版集团( Nature Publishing group)出版,每 中亦发现有重要的滑体两栖类、原始哺乳类化石。星期四(但每年的最后一个星期休刊)在英国伦敦出 在热河生物群和道虎沟生物群化石的发现和研究刊一期。《自然》的原始研究论文主要有三种形式, 中,以中国古生物学者为主体的研究人员取得了许即“论文” Article)、“来信( Letter和“简讯”(Brif 多重大研究进展。仅在过去的15年中,在国内外有 ommunication,1999年8月第400卷及其之前称 较大影响的学术杂志上发表了数百篇有关的学术论为 Scientific corespondence)。“论文”要求在对 注:本文为国家自然科学基金资助项目(编号40272008)的成果 收稿日期:2007-01-22;改回日期:2007-04-15;责任编辑:章雨旭 作者简介:姬书安,男,1964年生。博土,现为中国地质科学院地质研究所研究员。主要从事中生代爬行类、鸟类化石及其生物地层研究 通讯地址:100037,北京市西城区百万庄大街26号;电话:010-68994637;传真:010-68997803;Email:jishuan@sina.com
书 第５３卷 第４期 ２ ０ ０ ７ 年 ７ 月 地 质 论 评 ＧＥＯＬＯＧＩＣＡＬＲＥＶＩＥＷ Ｖｏｌ．５３ Ｎｏ．４ Ｊｕｌｙ ２００７ 注：本文为国家自然科学基金资助项目（编号４０２７２００８）的成果。 收稿日期：２００７０１２２ ；改回日期：２００７０４１５；责任编辑：章雨旭。 作者简介：姬书安，男，１９６４年生。博士，现为中国地质科学院地质研究所研究员。主要从事中生代爬行类、鸟类化石及其生物地层研究。 通讯地址：１０００３７，北京市西城区百万庄大街２６号；电话：０１０－６８９９４６３７；传真：０１０－６８９９７８０３；Ｅｍａｉｌ：ｊｉｓｈｕ－ａｎ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ。 对《自然》、《科学》杂志报道的热河生物群、 道虎沟生物群重大发现与研究进展的述评 姬书安 中国地质科学院地质研究所，北京，１０００３７ 内容提要：２０世纪９０年代以来，中国辽宁西部及其邻区晚中生代热河生物群和道虎沟生物群研究取得了令世 人瞩目的成果，尤其是在鸟类起源及其早期分异、羽毛起源及其早期演化模式、真兽类起源与早期兽类的生态辐射、 被子植物起源等研究方面获得了许多重大进展。截至２００６年底，共有４６篇关于热河生物群的研究论文以及３篇道 虎沟生物群的研究论文发表在世界著名的《自然》和《科学》杂志上，其中第一作者单位为中国科研机构的论文数量 分别达３９篇和２篇。《自然》和《科学》杂志是世界上自然科学领域两个国际性学术周刊，其覆盖范围广、传播速度 快、读者群广泛，其连续刊登热河生物群和道虎沟生物群的研究论文，使这些重要研究成果在短时期内为全世界的 学者所认可和接受，为推动该两个重要生物群的研究发挥了重要的作用。 关键词：《自然》；《科学》；热河生物群；道虎沟生物群；中国；述评 《自然》和《科学》杂志是世界上自然科学领域两 个国际性学术周刊，其覆盖范围广、传播速度快、读 者群广泛。 热河生物群是晚中生代东北亚的一个著名陆相 生物群，分布于中国北方大部分地区、蒙古和西伯利 亚的一些地区、以及朝鲜半岛和日本等地。２０世纪 ９０年代以来，在中国辽宁西部及其相邻的河北北部 和内蒙古东南部的早白垩世热河群地层中，发现了 许多具有非常重要科学价值的化石，这些化石包含 了生物演化过程中若干重要的信息，从而引起了国 际古生物学界的极大关注。这些化石为我们提供了 研究鸟类起源与早期分异、羽毛起源与早期演化模 式、真兽类起源与早期兽类的生态辐射、被子植物起 源等一系列重大理论问题最重要最直接的化石依 据，使热河生物群成为世界古生物学界所关注的焦 点，热河生物群亦被公认为世界级的化石宝库。与 此同时，在内蒙古东南部中侏罗世的道虎沟生物群 中亦发现有重要的滑体两栖类、原始哺乳类化石。 在热河生物群和道虎沟生物群化石的发现和研究 中，以中国古生物学者为主体的研究人员取得了许 多重大研究进展。仅在过去的１５年中，在国内外有 较大影响的学术杂志上发表了数百篇有关的学术论 文，其中在《自然》和《科学》杂志上发表４９篇（其中 关于热河生物群的 ４６ 篇，关于道虎沟生物群的 ３ 篇）。众多高水平论文在《自然》和《科学》杂志上的 连续发表，很好地宣传了热河生物群和道虎沟生物 群研究所取得的成果，许多新的观点和结论被世界 上的同行所认可和接受，同时还促进了国际学术交 流和学术合作的蓬勃开展。在本文中，笔者将全面 介绍以中国学者为主体的研究人员在《自然》、《科 学》杂志上发表的涉及热河生物群和道虎沟生物群 的论文情况，并阐明论文中重大科学发现和研究成 果的重要意义。 １ 《自然》、《科学》杂志简介 《自然》（Ｎａｔｕｒｅ）杂志创刊于１８６９年，其目的 旨在迅速传播科研成果和使公众广受教育，所刊载 的科学论文一般均具有很高的学术水平。该杂志由 自然出版集团（ＮａｔｕｒｅＰｕｂｌｉｓｈｉｎｇＧｒｏｕｐ）出版，每 星期四（但每年的最后一个星期休刊）在英国伦敦出 刊一期。《自然》的原始研究论文主要有三种形式， 即“论文”（Ａｒｔｉｃｌｅ）、“来信”（Ｌｅｔｔｅｒ）和“简讯”（Ｂｒｉｅｆ Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ，１９９９年８月第４００卷及其之前称 为ＳｃｉｅｎｔｉｆｉｃＣｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）。“论文”要求在对一
地质论评 2007年 表1截至2006年底在《自然》和《科学》上发表的热河生物群研究论文数量统计 Table 1 Number of the papers concerning the jehol Biota published on Nature and Science by the end of 2006 年度1992199199419951996199719981999200020012002200320042005206合计 《自然》 《科学》1 个重要问题的理解上取得了一个实质性进展,其结第一作者单位为中国科研机构的有39篇,其中中国 论具有现实和深远意义,在刊岀形式上最高。“来科学院系统的29篇,国土资源部系统η篇,高等院 信”是较短的原始研究报告,集中介绍一个重要研究校2篇(表2)。 成果,这个成果的重要性体现在其他领域的科学家 表2截至2006年底在《自然》和《科学》上发 将会对其感兴趣。简讯是篇幅很小的涉及具有广泛 表热河生物群研究论文的第一作者单位统计 科学兴趣的热门课题的简短报道。新闻与观点 Table 2 Number of ( News and views)栏目内的评论性论文,为特邀的 writing the papers concerning the Jehol Biota published on Nature and Science by the end of 2006 专家学者针对同一期上某一领域较重要的原始研究 论文进行背景介绍或进一步阐述其重要科学意义。 第一作中国国土高等国内国外 者单位科学院资源部院校其他|(美国)/分计 此外,《自然》杂志还不定期地刊登综述性论文,通常 《自然》245 有综述( Review article)、进展( Progress)、假说 《科学》5 ( Hypothesis)或比较( Analysis) 科学》( Science)杂志最早由发明家爱迪生于 1880年创办,现由美国科学促进会(Am erican 在这46篇研究热河生物群的研究论文中,《自 Association for the advancement of science)编辑然》和《科学》杂志以最高级别的 Article(包括 出版,每星期五(但每年的最后一个星期休刊)在美 Review article/ Research Article形式刊登的论 国华盛顿刊出一期。《科学》杂志刊登的原创性学术文共有7篇,以 Letter/ Report形式刊登的论文有 论文也分三种形式:“研究论文”( Research28篇,以 Brief Communication( Scientific Article)、“报告”( Report)和“简报”( Brevia),它们 Correspondence)/ Brevia形式刊登的论文有1l 在学术上的重要性和对篇幅的限制大体与《自然》杂篇。同时4篇论文登上了这两个杂志的封面,有12 志的三种形式( Article, Letter、 Brief篇论文还专门配发有评论性文章(表3) Communication)对应。《科学》杂志对刊出的有重 这些论文主要涉及到热河生物群中脊椎动物的 要学术价值的论文,亦在同一期上的展望许多重要类群和被子植物等化石(表4),具体内容 ( Perspectives)栏目内刊发评论性文章。《科学》杂包括:无颌类、有尾类、翼龙类、角龙类恐龙、非鸟兽 志也不定期地刊登综述性论文( Review)。 脚类恐龙、鸟类、哺乳类、植物及其他方面,其中涉及 2在《自然》、《科学》杂志上发表 内容最多的是非鸟兽脚类恐龙(13篇)、鸟类(11篇) 和哺乳类(7篇)。 的热河生物群研究论 文统计 表3截至2006年底在《自然》和《科学》上发表的热河生物群的论文的 等级和相关说明 自1992年美国和中国学者 Table 3 Classes and associated illustrations of the papers concerning the 合作在《科学》上发表第一篇热河 Jehol Biota published on Nature and Science by the end of 2006 生物群研究论文以来,截止2006 配发评论性 年底,中国学者独立或与外国学 Research Article/Report tion/Brevia 文章的 论文数量 论文数量 论文数 论文数量 论文数量 者合作在《自然》和《科学》杂志上《自然》 共发表了46篇关于热河生物群《科学》 的研究论文(表1),但其中有1 篇论文未标注中国的研究单位。注;论文发表的等级是否封面论文是否配发评论性文章详见附1
表１ 截至２００６年底在《自然》和《科学》上发表的热河生物群研究论文数量统计 犜犪犫犾犲１ 犖狌犿犫犲狉狅犳狋犺犲狆犪狆犲狉狊犮狅狀犮犲狉狀犻狀犵狋犺犲犑犲犺狅犾犅犻狅狋犪狆狌犫犾犻狊犺犲犱狅狀犖犪狋狌狉犲犪狀犱犛犮犻犲狀犮犲犫狔狋犺犲犲狀犱狅犳２００６ 年度 １９９２ １９９３ １９９４ １９９５ １９９６ １９９７ １９９８ １９９９ ２０００ ２００１ ２００２ ２００３ ２００４ ２００５ ２００６ 合计 《自然》 — — — １ — ２ ２ ６ １ ４ ７ ３ ６ ２ ２ ３６ 《科学》 １ — — — １ — ２ — １ １ １ １ １ — １ １０ 小计 １ — — １ １ ２ ４ ６ ２ ５ ８ ４ ７ ２ ３ ４６ 表３ 截至２００６年底在《自然》和《科学》上发表的热河生物群的论文的 等级和相关说明 犜犪犫犾犲３ 犆犾犪狊狊犲狊犪狀犱犪狊狊狅犮犻犪狋犲犱犻犾犾狌狊狋狉犪狋犻狅狀狊狅犳狋犺犲狆犪狆犲狉狊犮狅狀犮犲狉狀犻狀犵狋犺犲 犑犲犺狅犾犅犻狅狋犪狆狌犫犾犻狊犺犲犱狅狀犖犪狋狌狉犲犪狀犱犛犮犻犲狀犮犲犫狔狋犺犲犲狀犱狅犳２００６ Ａｒｔｉｃｌｅ／ ＲｅｓｅａｒｃｈＡｒｔｉｃｌｅ 论文数量 Ｌｅｔｔｅｒ ／Ｒｅｐｏｒｔ 论文数量 ＢｒｉｅｆＣｏｍｍｕｎｉｃａ ｔｉｏｎ／Ｂｒｅｖｉａ 论文数量 封面 论文数量 配发评论性 文章的 论文数量 《自然》 ６ ２０ １０ ２ ９ 《科学》 １ ８ １ ２ ３ 小 计 ７ ２８ １１ ４ １２ 注：论文发表的等级、是否封面论文、是否配发评论性文章详见附１。 个重要问题的理解上取得了一个实质性进展，其结 论具有现实和深远意义，在刊出形式上最高。“来 信”是较短的原始研究报告，集中介绍一个重要研究 成果，这个成果的重要性体现在其他领域的科学家 将会对其感兴趣。简讯是篇幅很小的涉及具有广泛 科学 兴 趣 的 热 门 课 题 的 简 短 报 道。新 闻 与 观 点 （ＮｅｗｓａｎｄＶｉｅｗｓ）栏目内的评论性论文，为特邀的 专家学者针对同一期上某一领域较重要的原始研究 论文进行背景介绍或进一步阐述其重要科学意义。 此外，《自然》杂志还不定期地刊登综述性论文，通常 有综 述 （Ｒｅｖｉｅｗ Ａｒｔｉｃｌｅ）、进 展 （Ｐｒｏｇｒｅｓｓ）、假 说 （Ｈｙｐｏｔｈｅｓｉｓ）或比较（Ａｎａｌｙｓｉｓ）。 《科学》（Ｓｃｉｅｎｃｅ）杂志最早由发明家爱迪生于 １８８０ 年 创 办，现 由 美 国 科 学 促 进 会 （Ａｍｅｒｉｃａｎ ＡｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｆｏｒｔｈｅＡｄｖａｎｃｅｍｅｎｔｏｆＳｃｉｅｎｃｅ）编辑 出版，每星期五（但每年的最后一个星期休刊）在美 国华盛顿刊出一期。《科学》杂志刊登的原创性学术 论文 也 分 三 种 形 式：“研 究 论 文 ”（Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ａｒｔｉｃｌｅ）、“报告”（Ｒｅｐｏｒｔ）和“简报”（Ｂｒｅｖｉａ），它们 在学术上的重要性和对篇幅的限制大体与《自然》杂 志 的 三 种 形 式 （Ａｒｔｉｃｌｅ、 Ｌｅｔｔｅｒ、 Ｂｒｉｅｆ Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ）对应。《科学》杂志对刊出的有重 要 学 术 价 值 的 论 文，亦 在 同 一 期 上 的 展 望 （Ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ）栏目内刊发评论性文章。《科学》杂 志也不定期地刊登综述性论文（Ｒｅｖｉｅｗ）。 ２ 在《自然》、《科学》杂志上发表 的热河生物群研究论 文统计 自１９９２年美国和中国学者 合作在《科学》上发表第一篇热河 生物群研究论文以来，截止２００６ 年底，中国学者独立或与外国学 者合作在《自然》和《科学》杂志上 共发表了４６篇关于热河生物群 的研究论文（表１），但其中有１ 篇论文未标注中国的研究单位。 第一作者单位为中国科研机构的有３９篇，其中中国 科学院系统的２９篇，国土资源部系统７篇，高等院 校２篇 （表２）。 表２ 截至２００６年底在《自然》和《科学》上发 表热河生物群研究论文的第一作者单位统计 犜犪犫犾犲２ 犖狌犿犫犲狉狅犳狋犺犲犳犻狉狊狋犻狀狊狋犻狋狌狋犻狅狀狊狅犳犪狌狋犺狅狉狊 狑狉犻狋犻狀犵狋犺犲狆犪狆犲狉狊犮狅狀犮犲狉狀犻狀犵狋犺犲犑犲犺狅犾犅犻狅狋犪 狆狌犫犾犻狊犺犲犱狅狀犖犪狋狌狉犲犪狀犱犛犮犻犲狀犮犲犫狔狋犺犲犲狀犱狅犳２００６ 第一作 者单位 中国 科学院 国土 资源部 高等 院校 国内 其他 国外 （美国） 合计 《自然》 ２４ ５ １ １ ５ ３６ 《科学》 ５ ２ １ — ２ １０ 小 计 ２９ ７ ２ １ ７ ４６ 在这４６篇研究热河生物群的研究论文中，《自 然》和 《科 学》杂 志 以 最 高 级 别 的 Ａｒｔｉｃｌｅ （包 括 Ｒｅｖｉｅｗ Ａｒｔｉｃｌｅ）／ＲｅｓｅａｒｃｈＡｒｔｉｃｌｅ形式刊登的论 文共有７篇，以 Ｌｅｔｔｅｒ／Ｒｅｐｏｒｔ形式刊登的论文有 ２８ 篇， 以 Ｂｒｉｅｆ Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ （Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）／Ｂｒｅｖｉａ 形 式 刊 登 的 论 文 有 １１ 篇。同时４篇论文登上了这两个杂志的封面，有１２ 篇论文还专门配发有评论性文章（表３）。 这些论文主要涉及到热河生物群中脊椎动物的 许多重要类群和被子植物等化石（表４），具体内容 包括：无颌类、有尾类、翼龙类、角龙类恐龙、非鸟兽 脚类恐龙、鸟类、哺乳类、植物及其他方面，其中涉及 内容最多的是非鸟兽脚类恐龙（１３篇）、鸟类（１１篇） 和哺乳类（７篇）。 ５３０ 地 质 论 评 ２００７ 年
第4期姬书安:对《自然》、《科学》杂志报道的热河生物群、道虎沟生物群重大发现与研究进展的述评 表4截至2006年底在《自然》和《科学》上发表 的热河生物群不同内容的论文数量统计 3《自然》、《科学》杂志发表的热河 Table 4 Number of the papers concerning the different 生物群重大发现与研究进展 fields of the Jehol Biota published on Nature an 3.1无颌类(七鳃鳗类) Science by the end of 2006 2006年,张弥曼等报道了内蒙古宁城义县组中 无有翼角兽 门类颔尾龙龙 类|类|类类类/类 种新的七鳃鳗类化石——孟氏中生鳗 ( Mesomyzon menghe)。七鳃鳗类属于无颌类,是非 上兰" 常原始的脊椎动物类群,其化石曾在南非泥盆纪和 小计1142131173446 北美石炭纪的海相地层中有发现。孟氏中生鳗的整 体结构特征与现生种类的较为相似,它不仅代表着 至2006年底为止,关于热河生物群中化石新属目前唯一的中生代七鳃鳗类,也是已知最早的淡水 新种的命名,有22个新属和26个新种是在《自然》生活的七鳃鳗类( Chang et al.,2006),该化石的发 和《科学》杂志上首先发表出来的,其中非鸟兽脚类现为研究七鳃鳗类的演化和生态分异提供了极其珍 恐龙达8新属9新种、哺乳类5新属6新种、鸟类3贵的实物依据。 新属4新种(表5)。这些新属种的发现不仅大大丰3.2有尾类 富了热河生物群的化石组成,而且在探讨这些类群 高克勤和 Shubin于2001年报道了河北丰宁凤 的特征和演化分异等方面也具有十分重大的意义。山盆地热河群中的有尾两栖类化石风山中华螈 表5截至2006年底在《自然》和《科学》上命名的热河生物群化石新属新种名称 Table 5 List of the new genera and new species concerning the jehol Biota published originally on Nature and Science by the end of 2006 门类 新属新种 无颌类「◎孟氏中生费 Meson yoon menge Chang. Zhang et Miao,2006 有尾类⊙风山中华螈 Siner peton fengshanensis Gao et Shubin.2001 O杨氏飞龙 Feilongus youngi wang, Kellner, Zhou et de Almeida Campos,2005 翼龙类 Q布氏努尔哈赤翼龙 Nurhachius ignaciobritoi wang, Kellner, Zhou et de almeida Campos,2005 角龙类◎燕子沟辽角龙 Liaoceratops yanzigouensis Xu, Makovicky,Wang, Norell et You,2002 O邹氏尾羽鸟 Caudiptery r zoui Ji, Currie, Norell et Ji,1998 O意外北票龙 Beipiaosaurus iner pectus Xu, Tang et Wang,1999 O千禧中国鸟龙 Sinornithosaurus millenii xu, Wang et Wu,1999 O赵氏小盗龙 Microra ptor zhaoianus Xu, Zhou et Wang,2000 兽脚类◎张氏中国猎龙 Sinovenator changii xu, Norell, Wang, Makovicky et Wu2002 戈氏切齿龙 Incisivosaurus gautheri Xu, Cheng, Wang et Chang,2002 O顾氏小盗龙 Microra ptor gui,xu,Zhou,wang, Kuang, Zhang et Du,2003 奇异帝龙 Dilong parado rus Xu, Norell, Kuang,Wang, Zhao et jia,2004 O寐龙 Mei long Xu et Norell,2004 O三塔中国鸟 Sinornis santensis Sereno et rao,1992 鸟类O杜氏孔子鸟 Confuciusornis duiHou., Martin,Zhou, Feduccia et Zhang,199 O丰宁原羽鸟 Protopteryx fengningensis Zhang et Zhou,2000 ◎原始热河鸟" Jeholornis prima" Zhou et Zhang,2002 O五尖张和兽 Zhangheotherium quinquecus bidens hu,Wang, Luo et li,199 O金氏热河兽 Jeholodens jenkinsi Ji, Luo et ji,1999 哺乳类°攀缘始祖得Emwr,1u,mwhe,hmg corgi, 2002 沙氏中国袋兽 Sinodel phys szala yi Luo,Ji, Wible et yuan,2003 O巨型爬兽 Repenomamus giganticus Hu,Meng, Wang et Li,2005 ◎西氏尖吻兽 Akidolestes cifellii Li et Luo,2006 辽宁古 ae fructus liaoningensis Sun, Dilcher, Zheng et Zhou, 1998 被子植物 O中华古果 Archae fructus sinensis Sun, Dilcher, Ji et Nixon,2003 注:属种名称前标注◎的为新属新种,标注○的为新种;鸟类的原始热河鸟(" Jeholornis Prima”)是中华神州鸟( Shenzhoura ptor sinensis)的晚出同物异名
表４ 截至２００６年底在《自然》和《科学》上发表 的热河生物群不同内容的论文数量统计 犜犪犫犾犲４ 犖狌犿犫犲狉狅犳狋犺犲狆犪狆犲狉狊犮狅狀犮犲狉狀犻狀犵狋犺犲犱犻犳犳犲狉犲狀狋 犳犻犲犾犱狊狅犳狋犺犲犑犲犺狅犾犅犻狅狋犪狆狌犫犾犻狊犺犲犱狅狀犖犪狋狌狉犲犪狀犱 犛犮犻犲狀犮犲犫狔狋犺犲犲狀犱狅犳２００６ 门类 无 颌 类 有 尾 类 翼 龙 类 角 龙 类 兽 脚 类 鸟 类 哺 乳 类 植 物 其 他 合 计 《自然》 １ １ ４ ２ １３ ６ ５ １ ３ ３６ 《科学》 — — — — — ５ ２ ２ １ １０ 小 计 １ １ ４ ２ １３ １１ ７ ３ ４ ４６ 表５ 截至２００６年底在《自然》和《科学》上命名的热河生物群化石新属新种名称 犜犪犫犾犲５ 犔犻狊狋狅犳狋犺犲狀犲狑犵犲狀犲狉犪犪狀犱狀犲狑狊狆犲犮犻犲狊犮狅狀犮犲狉狀犻狀犵狋犺犲犑犲犺狅犾犅犻狅狋犪狆狌犫犾犻狊犺犲犱 狅狉犻犵犻狀犪犾犾狔狅狀犖犪狋狌狉犲犪狀犱犛犮犻犲狀犮犲犫狔狋犺犲犲狀犱狅犳２００６ 门类 新属新种 无颌类 ◎孟氏中生鳗 犕犲狊狅犿狔狕狅狀犿犲狀犵犪犲Ｃｈａｎｇ，ＺｈａｎｇｅｔＭｉａｏ，２００６ 有尾类 ◎凤山中华螈犛犻狀犲狉狆犲狋狅狀犳犲狀犵狊犺犪狀犲狀狊犻狊ＧａｏｅｔＳｈｕｂｉｎ，２００１ 翼龙类 ◎杨氏飞龙犉犲犻犾狅狀犵狌狊狔狅狌狀犵犻 Ｗａｎｇ，Ｋｅｌｌｎｅｒ，ＺｈｏｕｅｔｄｅＡｌｍｅｉｄａＣａｍｐｏｓ，２００５ ◎布氏努尔哈赤翼龙 犖狌狉犺犪犮犺犻狌狊犻犵狀犪犮犻狅犫狉犻狋狅犻 Ｗａｎｇ，Ｋｅｌｌｎｅｒ，ＺｈｏｕｅｔｄｅＡｌｍｅｉｄａＣａｍｐｏｓ，２００５ 角龙类 ◎燕子沟辽角龙犔犻犪狅犮犲狉犪狋狅狆狊狔犪狀狕犻犵狅狌犲狀狊犻狊Ｘｕ，Ｍａｋｏｖｉｃｋｙ，Ｗａｎｇ，ＮｏｒｅｌｌｅｔＹｏｕ，２００２ 兽脚类 ◎邹氏尾羽鸟犆犪狌犱犻狆狋犲狉狔狓狕狅狌犻Ｊｉ，Ｃｕｒｒｉｅ，ＮｏｒｅｌｌｅｔＪｉ，１９９８ ◎意外北票龙犅犲犻狆犻犪狅狊犪狌狉狌狊犻狀犲狓狆犲犮狋狌狊Ｘｕ，ＴａｎｇｅｔＷａｎｇ，１９９９ ◎千禧中国鸟龙犛犻狀狅狉狀犻狋犺狅狊犪狌狉狌狊犿犻犾犾犲狀犻犻Ｘｕ，ＷａｎｇｅｔＷｕ，１９９９ ◎赵氏小盗龙 犕犻犮狉狅狉犪狆狋狅狉狕犺犪狅犻犪狀狌狊Ｘｕ，ＺｈｏｕｅｔＷａｎｇ，２０００ ◎张氏中国猎龙犛犻狀狅狏犲狀犪狋狅狉犮犺犪狀犵犻犻Ｘｕ，Ｎｏｒｅｌｌ，Ｗａｎｇ，ＭａｋｏｖｉｃｋｙｅｔＷｕ２００２ ◎戈氏切齿龙犐狀犮犻狊犻狏狅狊犪狌狉狌狊犵犪狌狋犺犲狉犻Ｘｕ，Ｃｈｅｎｇ，ＷａｎｇｅｔＣｈａｎｇ，２００２ ○顾氏小盗龙 犕犻犮狉狅狉犪狆狋狅狉犵狌犻，Ｘｕ，Ｚｈｏｕ，Ｗａｎｇ，Ｋｕａｎｇ，ＺｈａｎｇｅｔＤｕ，２００３ ◎奇异帝龙 犇犻犾狅狀犵狆犪狉犪犱狅狓狌狊Ｘｕ，Ｎｏｒｅｌｌ，Ｋｕａｎｇ，Ｗａｎｇ，ＺｈａｏｅｔＪｉａ，２００４ ◎寐龙 犕犲犻犾狅狀犵 ＸｕｅｔＮｏｒｅｌｌ，２００４ 鸟类 ◎三塔中国鸟犛犻狀狅狉狀犻狊狊犪狀狋犲狀狊犻狊ＳｅｒｅｎｏｅｔＲａｏ，１９９２ ○杜氏孔子鸟犆狅狀犳狌犮犻狌狊狅狉狀犻狊犱狌犻 Ｈｏｕ，Ｍａｒｔｉｎ，Ｚｈｏｕ，ＦｅｄｕｃｃｉａｅｔＺｈａｎｇ，１９９９ ◎丰宁原羽鸟犘狉狅狋狅狆狋犲狉狔狓犳犲狀犵狀犻狀犵犲狀狊犻狊ＺｈａｎｇｅｔＺｈｏｕ，２０００ ◎原始热河鸟＂犑犲犺狅犾狅狉狀犻狊狆狉犻犿犪＂ＺｈｏｕｅｔＺｈａｎｇ，２００２ 哺乳类 ◎五尖张和兽犣犺犪狀犵犺犲狅狋犺犲狉犻狌犿狇狌犻狀狇狌犲犮狌狊狆犻犱犲狀狊 Ｈｕ，Ｗａｎｇ，ＬｕｏｅｔＬｉ，１９９７ ◎金氏热河兽犑犲犺狅犾狅犱犲狀狊犼犲狀犽犻狀狊犻Ｊｉ，ＬｕｏｅｔＪｉ，１９９９ ◎攀缘始祖兽犈狅犿犪犻犪狊犮犪狀狊狅狉犻犪Ｊｉ，Ｌｕｏ，Ｙｕａｎ，Ｗｉｂｌｅ，ＺｈａｎｇｅｔＧｅｏｒｇｉ，２００２ ◎沙氏中国袋兽犛犻狀狅犱犲犾狆犺狔狊狊狕犪犾犪狔犻Ｌｕｏ，Ｊｉ，ＷｉｂｌｅｅｔＹｕａｎ，２００３ ○巨型爬兽犚犲狆犲狀狅犿犪犿狌狊犵犻犵犪狀狋犻犮狌狊 Ｈｕ，Ｍｅｎｇ，ＷａｎｇｅｔＬｉ，２００５ ◎西氏尖吻兽犃犽犻犱狅犾犲狊狋犲狊犮犻犳犲犾犾犻犻ＬｉｅｔＬｕｏ，２００６ 被子植物 ◎辽宁古果犃狉犮犺犪犲犳狉狌犮狋狌狊犾犻犪狅狀犻狀犵犲狀狊犻狊Ｓｕｎ，Ｄｉｌｃｈｅｒ，ＺｈｅｎｇｅｔＺｈｏｕ，１９９８ ○中华古果犃狉犮犺犪犲犳狉狌犮狋狌狊狊犻狀犲狀狊犻狊Ｓｕｎ，Ｄｉｌｃｈｅｒ，ＪｉｅｔＮｉｘｏｎ，２００３ 注：属种名称前标注 ◎ 的为新属新种，标注 ○ 的为新种；鸟类的原始热河鸟（“犑犲犺狅犾狅狉狀犻狊狆狉犻犿犪”）是中华神州鸟 （犛犺犲狀狕犺狅狌狉犪狆狋狅狉 狊犻狀犲狀狊犻狊）的晚出同物异名。 至２００６年底为止，关于热河生物群中化石新属 新种的命名，有２２个新属和２６个新种是在《自然》 和《科学》杂志上首先发表出来的，其中非鸟兽脚类 恐龙达８新属９新种、哺乳类５新属６新种、鸟类３ 新属４新种（表５）。这些新属种的发现不仅大大丰 富了热河生物群的化石组成，而且在探讨这些类群 的特征和演化分异等方面也具有十分重大的意义。 ３ 《自然》、《科学》杂志发表的热河 生物群重大发现与研究进展 ３．１ 无颌类（七鳃鳗类） ２００６年，张弥曼等报道了内蒙古宁城义县组中 一 种 新 的 七 鳃 鳗 类 化 石———孟 氏 中 生 鳗 （犕犲狊狅犿狔狕狅狀犿犲狀犵犪犲）。七鳃鳗类属于无颌类，是非 常原始的脊椎动物类群，其化石曾在南非泥盆纪和 北美石炭纪的海相地层中有发现。孟氏中生鳗的整 体结构特征与现生种类的较为相似，它不仅代表着 目前唯一的中生代七鳃鳗类，也是已知最早的淡水 生活的七鳃鳗类（Ｃｈａｎｇｅｔａｌ．，２００６），该化石的发 现为研究七鳃鳗类的演化和生态分异提供了极其珍 贵的实物依据。 ３．２ 有尾类 高克勤和Ｓｈｕｂｉｎ于２００１年报道了河北丰宁凤 山盆地 热 河 群 中 的 有 尾 两 栖 类 化 石 凤 山 中 华 螈 第 ４期 姬书安：对《自然》、《科学》杂志报道的热河生物群、道虎沟生物群重大发现与研究进展的述评 ５３１
地质论评 2007年 ( Siner peton fengshanensis),这是一种具有幼态持3.4角龙类恐龙 续特点的蝾螈类,显示出较多原始的特征( Gao and 2002年,徐星等人报道了辽西北票一原始角龙 Shubin,2001)。同产地同层位的地层中还有另一类化石——燕子沟辽角龙( Liaoceratops 种此前已报道的完全变态类型的蝾螈类东方塘螈 yan2igouensis),该属种在探讨早期新角龙类的演 ( Laccotriton subsolanus)(高克勤等,1998)。这些化分异等方面较为重要( Xu et al.,2002b)。2004 有尾两栖类化石的发现,为一些现生蝾螈类别起源年,孟庆金等人报道了同一地点的一窝鹦鹉嘴龙 于亚洲的观点提供了重要依据。 ( Psittacosaurus sp.)骨架化石,其中34具为保存在 3.3翼龙类及翼龙胚胎 起的幼年个体骨架,同时还有一件成年鹦鹉嘴龙 1997和1998年,姬书安和季强相继报道了辽的头骨,该标本为我们提供了这样的信息:成年鹦鹉 西北票义县组中的翼龙化石:杨氏东方翼龙嘴龙具有照顾幼仔的行为,而鹦鹉嘴龙应该营群体 ( Eosipterus yangi)和弯齿树翼龙生活( Meng et al.,200 ( Dendrorh ynchoides curvidentatus),它们是翼龙化3.5长羽毛的兽脚类恐龙与鸟类起源、羽毛 石在热河生物群中的最早报道(姬书安,季强 早期演化 1997,1998)。这两类翼龙化石代表了原始的喙嘴 长羽毛恐龙化石的发现以及它们所包含的有关 龙类和进步的翼手龙类在辽西同一层位的共同出鸟类起源和羽毛早期演化的重要信息,是热河生物 现,显示出与德国晚侏罗世的翼龙化石组合较大的群近十年来最为重要的研究成果,它为热河生物群 相似性和可比性,因而具有重要的生物地层和古生研究增添了最浓重最绚丽的一笔。1996年,季强和 物地理意义,为评价热河生物群的面貌和地质时代 姬书安正式命名了世界上第一件保存有原始羽毛的 提供了重要信息( Ji et al.,1999b) 兽脚类恐龙——原始中华龙鸟( Sinosauropteryx 在翼龙化石发现以来的100多年里翼龙蛋化 prima),这种个体很小的美颌龙类属种,保存有最 石始终缺少实物材料的佐证。2004年发现于辽宁原始的纤维状原始羽毛(季强,姬书安,1996) 西部义县义县组的2枚含胚胎的翼龙蛋,代表了世 1998年,陈丕基等依据新标本对该属种的研究论文 在《自然》上得以发表,证实了原始中华龙鸟身上原 界上首次报道的确切翼龙蛋化石( Wang and zhou,始羽毛的存在( Chen et al.,198)。同年,季强等 2004; Ji et al.,2004),以实际材料证实翼龙确为卵 生动物。而且其中的一枚蛋还显示出,蛋壳缺少坚 又在《自然》上报道了长有真正羽毛的非鸟兽脚类化 石粗壮原始祖鸟( Protarchaeo pteryr robusta)和邹 硬的钙质外壳,而是相对较软的革质外壳( Ji et al. 氏尾羽鸟( Caudipteryx zoui),其最有意义的科学 2004)。辽西热河生物群中翼龙蛋化石的发现为我价值在于:它们不是鸟类,但却长着像鸟类那样的真 们认识该类动物的繁殖方式提供了最直接的化石依 正羽毛( Ji et al.,1998),从而为鸟类是由兽脚类恐 据, 龙演化而来的观点提供了最直接和最有力的证据。 2005年,汪筱林等报道了义县和朝阳的两个新这篇论文被作为封面论文发表(图版1),代表了我 翼龙属种:杨氏飞龙( Feilongus youngi)、布氏努尔国学者在《自然》上首次发表的关于热河生物群的封 哈赤翼龙( Nurhachius ignaciobritoi)(Wang 面论文。不久后,通过对尾羽鸟有效的后肢长度与 al.,2005),并对热河生物群中的翼龙类组合面貌躯干长度之比值、位置较靠前的身体重心等的对比 进行了分析。热河生物群的翼龙化石可明显分为两分析,显示其奔跑姿态可能更接近于陆地行走的鸟 个组合:下部义县组翼龙组合包括原始的和较为进类( Jones et al.,200 步的属种,与德国 Solnhofen晚侏罗世的翼龙组合 1999年,徐星等连续在《自然》上发表了两篇文 面貌较相似;而九佛堂组的翼龙组合则仅由进步的章,对辽西北票义县组中的另外两类非鸟兽脚类恐 分子组成,与巴西早白垩世 Santana组中的翼龙具龙化石分别作了初步研究,它们是镰刀龙类的意外 有更多的相近分子( Wang et al.,2005)。热河生物北票龙( Bei piaosaurus ine pectus)( Xu et al. 群的翼龙化石为我们提供了翼龙由原始类群到进步1999a)和奔龙类的千禧中国鸟龙( Sinornithosaurus 类群之间过渡演变的重要信息,在研究全球翼龙类 millenii)( Xu et al.,1999b)。有意义的是,在它们 的分布、迁徙、生活环境等方面亦具有非常重要的科的身上亦发现了类似原始中华龙鸟身上的纤维状原 学意义 始羽毛,表明这类原始羽毛在非鸟兽脚类中普遍存
（犛犻狀犲狉狆犲狋狅狀犳犲狀犵狊犺犪狀犲狀狊犻狊），这是一种具有幼态持 续特点的蝾螈类，显示出较多原始的特征（Ｇａｏａｎｄ Ｓｈｕｂｉｎ，２００１）。同产地同层位的地层中还有另一 种此前已报道的完全变态类型的蝾螈类东方塘螈 （犔犪犮犮狅狋狉犻狋狅狀狊狌犫狊狅犾犪狀狌狊）（高克勤等，１９９８）。这些 有尾两栖类化石的发现，为一些现生蝾螈类别起源 于亚洲的观点提供了重要依据。 ３．３ 翼龙类及翼龙胚胎 １９９７和１９９８年，姬书安和季强相继报道了辽 西 北 票 义 县 组 中 的 翼 龙 化 石：杨 氏 东 方 翼 龙 （犈狅狊犻狆狋犲狉狌狊 狔犪狀犵犻 ） 和 弯 齿 树 翼 龙 （犇犲狀犱狉狅狉犺狔狀犮犺狅犻犱犲狊犮狌狉狏犻犱犲狀狋犪狋狌狊），它们是翼龙化 石 在 热 河 生 物 群 中 的 最 早 报 道 （姬 书 安，季 强， １９９７，１９９８）。这两类翼龙化石代表了原始的喙嘴 龙类和进步的翼手龙类在辽西同一层位的共同出 现，显示出与德国晚侏罗世的翼龙化石组合较大的 相似性和可比性，因而具有重要的生物地层和古生 物地理意义，为评价热河生物群的面貌和地质时代 提供了重要信息（Ｊｉｅｔａｌ．，１９９９ｂ）。 在翼龙化石发现以来的１００多年里，翼龙蛋化 石始终缺少实物材料的佐证。２００４年发现于辽宁 西部义县义县组的２枚含胚胎的翼龙蛋，代表了世 界上首次报道的确切翼龙蛋化石（ＷａｎｇａｎｄＺｈｏｕ， ２００４；Ｊｉｅｔａｌ．，２００４），以实际材料证实翼龙确为卵 生动物。而且其中的一枚蛋还显示出，蛋壳缺少坚 硬的钙质外壳，而是相对较软的革质外壳（Ｊｉｅｔａｌ．， ２００４）。辽西热河生物群中翼龙蛋化石的发现为我 们认识该类动物的繁殖方式提供了最直接的化石依 据。 ２００５年，汪筱林等报道了义县和朝阳的两个新 翼龙属种：杨氏飞龙（犉犲犻犾狅狀犵狌狊狔狅狌狀犵犻）、布氏努尔 哈 赤 翼 龙 （犖狌狉犺犪犮犺犻狌狊犻犵狀犪犮犻狅犫狉犻狋狅犻）（Ｗａｎｇｅｔ ａｌ．，２００５），并对热河生物群中的翼龙类组合面貌 进行了分析。热河生物群的翼龙化石可明显分为两 个组合：下部义县组翼龙组合包括原始的和较为进 步的属种，与德国 Ｓｏｌｎｈｏｆｅｎ晚侏罗世的翼龙组合 面貌较相似；而九佛堂组的翼龙组合则仅由进步的 分子组成，与巴西早白垩世 Ｓａｎｔａｎａ组中的翼龙具 有更多的相近分子（Ｗａｎｇｅｔａｌ．，２００５）。热河生物 群的翼龙化石为我们提供了翼龙由原始类群到进步 类群之间过渡演变的重要信息，在研究全球翼龙类 的分布、迁徙、生活环境等方面亦具有非常重要的科 学意义。 ３．４ 角龙类恐龙 ２００２年，徐星等人报道了辽西北票一原始角龙 类 化 石———燕 子 沟 辽 角 龙 （犔犻犪狅犮犲狉犪狋狅狆狊 狔犪狀狕犻犵狅狌犲狀狊犻狊），该属种在探讨早期新角龙类的演 化分异等方面较为重要（Ｘｕｅｔａｌ．，２００２ｂ）。２００４ 年，孟庆金 等 人 报 道 了 同 一 地 点 的 一 窝 鹦 鹉 嘴 龙 （犘狊犻狋狋犪犮狅狊犪狌狉狌狊ｓｐ．）骨架化石，其中３４具为保存在 一起的幼年个体骨架，同时还有一件成年鹦鹉嘴龙 的头骨，该标本为我们提供了这样的信息：成年鹦鹉 嘴龙具有照顾幼仔的行为，而鹦鹉嘴龙应该营群体 生活（Ｍｅｎｇｅｔａｌ．，２００４）。 ３．５ 长羽毛的兽脚类恐龙与鸟类起源、羽毛 早期演化 长羽毛恐龙化石的发现以及它们所包含的有关 鸟类起源和羽毛早期演化的重要信息，是热河生物 群近十年来最为重要的研究成果，它为热河生物群 研究增添了最浓重最绚丽的一笔。１９９６年，季强和 姬书安正式命名了世界上第一件保存有原始羽毛的 兽脚 类 恐 龙———原 始 中 华 龙 鸟 （犛犻狀狅狊犪狌狉狅狆狋犲狉狔狓 狆狉犻犿犪），这种个体很小的美颌龙类属种，保存有最 原始的 纤 维 状 原 始 羽 毛 （季 强，姬 书 安，１９９６）。 １９９８年，陈丕基等依据新标本对该属种的研究论文 在《自然》上得以发表，证实了原始中华龙鸟身上原 始羽毛的存在（Ｃｈｅｎｅｔａｌ．，１９９８）。同年，季强等 又在《自然》上报道了长有真正羽毛的非鸟兽脚类化 石粗壮原始祖鸟（犘狉狅狋犪狉犮犺犪犲狅狆狋犲狉狔狓狉狅犫狌狊狋犪）和邹 氏尾羽鸟（犆犪狌犱犻狆狋犲狉狔狓狕狅狌犻），其最有意义的科学 价值在于：它们不是鸟类，但却长着像鸟类那样的真 正羽毛（Ｊｉｅｔａｌ．，１９９８），从而为鸟类是由兽脚类恐 龙演化而来的观点提供了最直接和最有力的证据。 这篇论文被作为封面论文发表（图版Ｉ１），代表了我 国学者在《自然》上首次发表的关于热河生物群的封 面论文。不久后，通过对尾羽鸟有效的后肢长度与 躯干长度之比值、位置较靠前的身体重心等的对比 分析，显示其奔跑姿态可能更接近于陆地行走的鸟 类（Ｊｏｎｅｓｅｔａｌ．，２０００）。 １９９９年，徐星等连续在《自然》上发表了两篇文 章，对辽西北票义县组中的另外两类非鸟兽脚类恐 龙化石分别作了初步研究，它们是镰刀龙类的意外 北 票 龙 （犅犲犻狆犻犪狅狊犪狌狉狌狊犻狀犲狓狆犲犮狋狌狊）（Ｘｕｅｔａｌ．， １９９９ａ）和奔龙类的千禧中国鸟龙（犛犻狀狅狉狀犻狋犺狅狊犪狌狉狌狊 犿犻犾犾犲狀犻犻）（Ｘｕｅｔａｌ．，１９９９ｂ）。有意义的是，在它们 的身上亦发现了类似原始中华龙鸟身上的纤维状原 始羽毛，表明这类原始羽毛在非鸟兽脚类中普遍存 ５３２ 地 质 论 评 ２００７ 年
第4期姬书安:对《自然》、《科学》杂志报道的热河生物群、道虎沟生物群重大发现与研究进展的述评 在,羽毛不再是鸟类所特有的特征。2000年,徐星步表明这种结构的最初出现很可能与保持体温有 等又报道了辽西朝阳九佛堂组中一件个体很小的奔关 龙类化石赵氏小盗龙( Microra ptor zhaoianus)(Xu3.6原始鸟类 etal.,2000),它的第一趾位置低且所有趾爪的钩 辽西中生代鸟类化石发现于20世纪80年代后 曲度较大,这些特征被原作者认为是树栖生活的证期,1992年被正式命名的三塔中国鸟( Sinornis 据,并认为为飞行的树栖起源假说提供了证据。 santensis),代表着一较原始的反鸟类化石( Sereno 2001年,徐星等重新对千禧中国鸟龙身上的原始羽 and rao,1992)。1995年,侯连海等报道了辽西北 毛作了进一步深入观察,发现有些羽毛已经具有了票的圣贤孔子鸟( Con fuciusornis sanctus)化石,这 分枝结构和简单羽轴,从而为建立羽毛的早期演化是已知最早的具有角质喙的原始鸟类( Hou et al. 模式提供了重要依据,即羽枝的出现早于羽轴的出1995);但限于当时的材料,他们认为它可能具有一 现( Xu et al.,2001)。同年,季强等人报道了采自较长的骨质尾巴。次年他们依据新的化石材料对孔 辽西凌源义县组的保存非常精美的奔龙类化石,这子鸟的特征进行了修订,表明孔子鸟不具有长的骨 是一未完全成年之个体,与千禧中国鸟龙具有很多质尾巴,它已经具备了进步鸟类所特有的尾综骨 相似之处;但这件标本最吸引古生物学家的是,其全( Hou et al.,1996)。1999年,侯连海等又命名了 身都披着羽毛,且这些羽毛也显示了分枝结构(Jiet孔子鸟属的另一种—一杜氏孔子鸟 al.,2001)。2002年,一件来自辽西朝阳九佛堂组( Con fuciusornis dui),该种的头骨颞区呈现出典 中的奔龙类标本告诉我们,在它的前肢上已经出现型双弓类爬行动物的一些特征( Hou et al.,1999)。 了长长的具有典型羽轴的羽毛( norell et al.,孔子鸟作为最重要的化石鸟类之一,在研究鸟类的 002),其结构与现生鸟类的羽毛已经没有什么区别早期演化与分异、原始鸟类的生态与生活习性等都 了。2003年初,徐星等依据朝阳境内的新的奔龙类具有不可替代的作用 化石,建立了小盜龙属的第二个种——顾氏小盗龙 1997年, Martin和周忠和发现个别反鸟类头骨 ( Microra ptor gui)( Xu et al.,2003),对这一重要如燕都华夏鸟( Cathayornis yandica)的一些特征与 成果的研究论文以封面形式发表在《自然》杂志上印板石始祖鸟( Archaeo ptery x lithographica)的存 (图版I-2)。顾氏小盗龙在前肢上发育着长长的不在着一定的相似性( Martin and zhou,1997)。2000 对称的飞羽,与飞行鸟类的飞羽一样;其后肢上也生年,发现于冀北丰宁义县组的丰宁原羽鸟 长着较长的不对称的羽毛;它的尾巴很长,长长的尾( Proto ptery r fengningensis)被认为代表了最原始 羽主要集中在数枚末端尾椎上。顾氏小盗龙前、后的反鸟类化石( Zhang and Zhou,2000),主要表现 肢不对称羽毛的出现,不仅表明羽毛在非鸟兽脚类在前肢第一指、胸骨等方面。2004年发现于辽西义 中已经演化出非常复杂的结构,而且也表明这些羽县的义县组的反鸟类新材料为我们提供了该类化石 毛具有较强的飞行动力学功能,同时还显示在早期不同侧面的新信息。后肢胫骨着生有较长羽毛的反 鸟类飞行的起源演化过程当中,应当经历了一个四鸟类化石,表明后肢羽毛在飞行当中起着较为重要 翼阶段。 的作用( Zhang and Zhou,2004)。含反鸟类胚胎的 发表在《自然》上的其他类别的非鸟兽脚类化石蛋化石的发现,对我们了解反鸟类个体发育早期阶 还有:原始的窃蛋龙类戈氏切齿龙( Incisivosaurus段提供了珍贵的化石材料( Zhou and Zhang gaucher)( Xu et al.,2002c),伤齿龙类张氏中国2004)。头大、羽毛和骨化的骨架表明:这类鸟是 猎龙( Sinovenator changii)( Xu et al.,2002a)寐种早成性鸟,它在蛋中已经发育至可独立生活的程 龙( Mei long)( Xu and norell,2004),以及早期的度,出壳后即可自己行走和觅食 霸王龙类奇异帝龙( Dilong paradorus)(Xuet 2002年,在辽西发现了可与德国的始祖鸟类比 al.,2004)。其中伤齿龙类亦显示出与早期鸟类的的长尾型原始鸟类化石——中华神州鸟 许多相似和相近之处,表明它们也是与鸟类分支系( Shenzhoura ptor sinensis)(季强等,2002)和原始 统关系最为密切的类群之一。个体较小的奇异帝龙热河鸟(" Jeholornis prima")( Zhou and Zhang 是早期霸王龙类的确切代表,其头骨较进步而头后2002),后者应是前者的晚出同物异名( Ji et al. 骨骼较原始,为研究霸王龙类的发生演化等具有重2003)。这是热河生物群中与德国的始祖鸟大体处 要价值;同时它的身上也存在着原始状羽毛,从而进于同一演化水平的原始鸟类化石,它的头部、牙齿和
在，羽毛不再是鸟类所特有的特征。２０００年，徐星 等又报道了辽西朝阳九佛堂组中一件个体很小的奔 龙类化石赵氏小盗龙（犕犻犮狉狅狉犪狆狋狅狉狕犺犪狅犻犪狀狌狊）（Ｘｕ ｅｔａｌ．，２０００），它的第一趾位置低且所有趾爪的钩 曲度较大，这些特征被原作者认为是树栖生活的证 据，并 认 为 为 飞 行 的 树 栖 起 源 假 说 提 供 了 证 据。 ２００１年，徐星等重新对千禧中国鸟龙身上的原始羽 毛作了进一步深入观察，发现有些羽毛已经具有了 分枝结构和简单羽轴，从而为建立羽毛的早期演化 模式提供了重要依据，即羽枝的出现早于羽轴的出 现（Ｘｕｅｔａｌ．，２００１）。同年，季强等人报道了采自 辽西凌源义县组的保存非常精美的奔龙类化石，这 是一未完全成年之个体，与千禧中国鸟龙具有很多 相似之处；但这件标本最吸引古生物学家的是，其全 身都披着羽毛，且这些羽毛也显示了分枝结构（Ｊｉｅｔ ａｌ．，２００１）。２００２年，一件来自辽西朝阳九佛堂组 中的奔龙类标本告诉我们，在它的前肢上已经出现 了长 长 的 具 有 典 型 羽 轴 的 羽 毛 （Ｎｏｒｅｌｌｅｔａｌ．， ２００２），其结构与现生鸟类的羽毛已经没有什么区别 了。２００３年初，徐星等依据朝阳境内的新的奔龙类 化石，建立了小盗龙属的第二个种———顾氏小盗龙 （犕犻犮狉狅狉犪狆狋狅狉犵狌犻）（Ｘｕｅｔａｌ．，２００３），对这一重要 成果的研究论文以封面形式发表在《自然》杂志上 （图版Ｉ２）。顾氏小盗龙在前肢上发育着长长的不 对称的飞羽，与飞行鸟类的飞羽一样；其后肢上也生 长着较长的不对称的羽毛；它的尾巴很长，长长的尾 羽主要集中在数枚末端尾椎上。顾氏小盗龙前、后 肢不对称羽毛的出现，不仅表明羽毛在非鸟兽脚类 中已经演化出非常复杂的结构，而且也表明这些羽 毛具有较强的飞行动力学功能，同时还显示在早期 鸟类飞行的起源演化过程当中，应当经历了一个四 翼阶段。 发表在《自然》上的其他类别的非鸟兽脚类化石 还有：原始的窃蛋龙类戈氏 切齿龙（犐狀犮犻狊犻狏狅狊犪狌狉狌狊 犵犪狌狋犺犲狉犻）（Ｘｕｅｔａｌ．，２００２ｃ），伤齿龙类张氏中国 猎龙 （犛犻狀狅狏犲狀犪狋狅狉犮犺犪狀犵犻犻）（Ｘｕｅｔａｌ．，２００２ａ）、寐 龙（犕犲犻犾狅狀犵）（ＸｕａｎｄＮｏｒｅｌｌ，２００４），以及早期的 霸王 龙 类 奇 异 帝 龙 （犇犻犾狅狀犵狆犪狉犪犱狅狓狌狊）（Ｘｕｅｔ ａｌ．，２００４）。其中伤齿龙类亦显示出与早期鸟类的 许多相似和相近之处，表明它们也是与鸟类分支系 统关系最为密切的类群之一。个体较小的奇异帝龙 是早期霸王龙类的确切代表，其头骨较进步而头后 骨骼较原始，为研究霸王龙类的发生演化等具有重 要价值；同时它的身上也存在着原始状羽毛，从而进 一步表明这种结构的最初出现很可能与保持体温有 关。 ３．６ 原始鸟类 辽西中生代鸟类化石发现于２０世纪８０年代后 期，１９９２ 年 被 正 式 命 名 的 三 塔 中 国 鸟 （犛犻狀狅狉狀犻狊 狊犪狀狋犲狀狊犻狊），代表着一较原始的反鸟类化石（Ｓｅｒｅｎｏ ａｎｄＲａｏ，１９９２）。１９９５年，侯连海等报道了辽西北 票的圣贤孔子鸟（犆狅狀犳狌犮犻狌狊狅狉狀犻狊狊犪狀犮狋狌狊）化石，这 是已知最早的具有角质喙的原始鸟类（Ｈｏｕｅｔａｌ．， １９９５）；但限于当时的材料，他们认为它可能具有一 较长的骨质尾巴。次年他们依据新的化石材料对孔 子鸟的特征进行了修订，表明孔子鸟不具有长的骨 质尾巴，它 已 经 具 备 了 进 步 鸟 类 所 特 有 的 尾 综 骨 （Ｈｏｕｅｔａｌ．，１９９６）。１９９９ 年，侯连海等又命名了 孔 子 鸟 属 的 另 一 种———杜 氏 孔 子 鸟 （犆狅狀犳狌犮犻狌狊狅狉狀犻狊犱狌犻），该种的头骨颞区呈现出典 型双弓类爬行动物的一些特征（Ｈｏｕｅｔａｌ．，１９９９）。 孔子鸟作为最重要的化石鸟类之一，在研究鸟类的 早期演化与分异、原始鸟类的生态与生活习性等都 具有不可替代的作用。 １９９７年，Ｍａｒｔｉｎ和周忠和发现个别反鸟类头骨 如燕都华夏鸟（犆犪狋犺犪狔狅狉狀犻狊狔犪狀犱犻犮犪）的一些特征与 印板石始祖鸟（犃狉犮犺犪犲狅狆狋犲狉狔狓犾犻狋犺狅犵狉犪狆犺犻犮犪）的存 在着一定的相似性（ＭａｒｔｉｎａｎｄＺｈｏｕ，１９９７）。２０００ 年，发 现 于 冀 北 丰 宁 义 县 组 的 丰 宁 原 羽 鸟 （犘狉狅狋狅狆狋犲狉狔狓犳犲狀犵狀犻狀犵犲狀狊犻狊）被认为代表了最原始 的反鸟类化石（ＺｈａｎｇａｎｄＺｈｏｕ，２０００），主要表现 在前肢第一指、胸骨等方面。２００４年发现于辽西义 县的义县组的反鸟类新材料为我们提供了该类化石 不同侧面的新信息。后肢胫骨着生有较长羽毛的反 鸟类化石，表明后肢羽毛在飞行当中起着较为重要 的作用（ＺｈａｎｇａｎｄＺｈｏｕ，２００４）。含反鸟类胚胎的 蛋化石的发现，对我们了解反鸟类个体发育早期阶 段 提 供 了 珍 贵 的 化 石 材 料 （Ｚｈｏｕ ａｎｄ Ｚｈａｎｇ， ２００４）。头大、羽毛和骨化的骨架表明：这类鸟是一 种早成性鸟，它在蛋中已经发育至可独立生活的程 度，出壳后即可自己行走和觅食。 ２００２年，在辽西发现了可与德国的始祖鸟类比 的 长 尾 型 原 始 鸟 类 化 石———中 华 神 州 鸟 （犛犺犲狀狕犺狅狌狉犪狆狋狅狉狊犻狀犲狀狊犻狊）（季强等，２００２）和原始 热河 鸟 （＂犑犲犺狅犾狅狉狀犻狊狆狉犻犿犪＂）（ＺｈｏｕａｎｄＺｈａｎｇ， ２００２），后者 应 是 前 者 的 晚 出 同 物 异 名 （Ｊｉｅｔａｌ．， ２００３）。这是热河生物群中与德国的始祖鸟大体处 于同一演化水平的原始鸟类化石，它的头部、牙齿和 第 ４期 姬书安：对《自然》、《科学》杂志报道的热河生物群、道虎沟生物群重大发现与研究进展的述评 ５３３