经一系列反应环化为27碳胆固醇。 2.胆固醇合成的调节:各种调节因素通过对胆固醇合成的关键酶一一 HMG-COA还原酶活性的影响,来调节胆 固醇合成的速度和合成量。 (1)膳食因素:饥饿或禁食可抑制HMG-CoA还原酶的活性,从而使胆固醇的合成减少:反之,摄取高糖、高饱和 脂肪膳食后,HMG℃oA活性增加而导致胆固醇合成增多, (2】胆固醇及其衍生物:胆固醇可反馈抑制 HMG-COA还原酶的活性。胆固醇的某些氧化物,如7B-羟胆固醇, 25-羟胆固醇等也可抑制该酶的活性 3激素:胰岛素和甲状腺激素可通过诱导该酶的合成而使酶活性增加:而胰高血糖素和糖皮质激素则可抑制该酶 的活性。 3.胆固醇的转化:胆固醇主要通过转化作用,转变为其他化合物再进行代谢,或经粪便直接排出体外 1转化为胆汁酸:正常人每天合成的胆汁酸中有2/5通过转化为胆汁酸。初级胆汁酸是以胆固醇为原料在肝脏中 合成的,合成的关键酶是7a-羟化酶。。主要的初级胆汁酸是胆酸和鹅脱氧胆酸。初级胆汁酸通常在其羧酸侧链 上结合有一分子甘氨酸或牛磺酸,从而形成结合型初级胆汁酸,如甘氨胆酸,甘氨鹅脱氧胆酸、牛磺胆酸和牛磺 鹅脱氧胆酸。次级胆汁酸是在肠道细菌的作用下生成的。主要的次级胆汁酸是脱氧胆酸和石胆酸 2)转化为类固醇激素:肾上腺皮质球状带可合成醛固酮,又称盐皮质激素,可调节水盐代谢:肾上腺皮质束状带 可合成皮质醇和皮质酮,合称为糖皮质激素,可调节糖代谢。性激素主要有睾酮、孕酮和雌二醇。 3转化为维生素D3:胆固醇经7位脱氢而转变为7-脱氢胆固醇,后者在紫外光的照射下,B环发生断裂,生成 VtD3。WtD3在肝脏羟化为25-(OH)D3,再在肾脏被羟化为1,25(OH)2D3。1,25-(OH)2D3为活性 维生素D3。 九、血浆脂蛋白: 1.血浆脂蛋白的分类:①电泳分类法:根据电泳迁移率的不同进行分类,可分为四类:乳糜微粒→β-脂蛋白→ 前β-脂蛋白→a-脂蛋白。②超速离心法:按脂蛋白密度高低进行分类,也分为四类:CM→LDL→LDL→ HDL 2.载脂蛋白的功能: (1)转运脂类物质 (2)作为脂类代谢酶的调节剂:LCAT可被ApoA等激活,也可被ApoA所抑制。LpL(脂蛋白脂肪酶)可被 ApoC|所激活,也可被ApoCⅢ所抑制。ApoA可激活HL的活性 3)作为脂蛋白受体的识别标记:ApoB可被细胞膜上的ApoB,E受体(LDL受体)所识别:ApoE可被细胞膜 上的ApoB,E受体和ApoE受体(LDL受体相关蛋白,LRP)所识别。ApoA|参与HDL受体的识别 16
16 经一系列反应环化为 27 碳胆固醇。 2．胆固醇合成的调节：各种调节因素通过对胆固醇合成的关键酶——HMG-CoA 还原酶活性的影响，来调节胆 固醇合成的速度和合成量。 ⑴膳食因素：饥饿或禁食可抑制 HMG-CoA 还原酶的活性，从而使胆固醇的合成减少；反之，摄取高糖、高饱和 脂肪膳食后，HMG-CoA 活性增加而导致胆固醇合成增多。 ⑵胆固醇及其衍生物：胆固醇可反馈抑制 HMG-CoA 还原酶的活性。胆固醇的某些氧化物，如 7β-羟胆固醇， 25-羟胆固醇等也可抑制该酶的活性。 ⑶激素：胰岛素和甲状腺激素可通过诱导该酶的合成而使酶活性增加；而胰高血糖素和糖皮质激素则可抑制该酶 的活性。 3．胆固醇的转化：胆固醇主要通过转化作用，转变为其他化合物再进行代谢，或经粪便直接排出体外。 ⑴转化为胆汁酸：正常人每天合成的胆汁酸中有 2/5 通过转化为胆汁酸。初级胆汁酸是以胆固醇为原料在肝脏中 合成的，合成的关键酶是 7α-羟化酶。。主要的初级胆汁酸是胆酸和鹅脱氧胆酸。初级胆汁酸通常在其羧酸侧链 上结合有一分子甘氨酸或牛磺酸，从而形成结合型初级胆汁酸，如甘氨胆酸，甘氨鹅脱氧胆酸、牛磺胆酸和牛磺 鹅脱氧胆酸。次级胆汁酸是在肠道细菌的作用下生成的。主要的次级胆汁酸是脱氧胆酸和石胆酸。 ⑵转化为类固醇激素：肾上腺皮质球状带可合成醛固酮，又称盐皮质激素，可调节水盐代谢；肾上腺皮质束状带 可合成皮质醇和皮质酮，合称为糖皮质激素，可调节糖代谢。性激素主要有睾酮、孕酮和雌二醇。 ⑶转化为维生素 D3：胆固醇经 7 位脱氢而转变为 7-脱氢胆固醇，后者在紫外光的照射下，B 环发生断裂，生成 Vit-D3。Vit-D3 在肝脏羟化为 25-（OH）D3，再在肾脏被羟化为 1,25-(OH)2 D3。1,25-(OH)2 D3 为活性 维生素 D3。 九、血浆脂蛋白： 1．血浆脂蛋白的分类：①电泳分类法：根据电泳迁移率的不同进行分类，可分为四类：乳糜微粒 → β-脂蛋白 → 前 β-脂蛋白 → α-脂蛋白。②超速离心法：按脂蛋白密度高低进行分类，也分为四类：CM → VLDL → LDL → HDL。 2．载脂蛋白的功能： ⑴ 转运脂类物质； ⑵ 作为脂类代谢酶的调节剂：LCAT 可被 ApoAⅠ等激活，也可被 ApoAⅡ所抑制。LpL（脂蛋白脂肪酶）可被 ApoCⅡ所激活，也可被 ApoCⅢ所抑制。ApoAⅡ可激活 HL 的活性。 ⑶ 作为脂蛋白受体的识别标记：ApoB 可被细胞膜上的 ApoB，E 受体（LDL 受体）所识别；ApoE 可被细胞膜 上的 ApoB，E 受体和 ApoE 受体（LDL 受体相关蛋白，LRP）所识别。ApoAⅠ参与 HDL 受体的识别
4)参与脂质转运:CETP可促进胆固醇酯由HDL转移至ⅥLDL和LDL:PTP可促进磷脂由CM和ⅥLDL转移至 HDL 3.血浆脂蛋白的代谢和功能:乳糜微粒在小肠粘膜细胞组装,与外源性甘油三酯的转运有关:极低密度脂蛋白 在肝脏组装,与内源性甘油三酯的转运有关:低密度脂蛋白由ⅥLDL代谢产生,可将肝脏合成的胆固醇转运至肝 外组织细胞:高密度脂蛋白来源广泛,与胆固醇的逆向转运有关 第七章生物氧化 生物氧化的概念和特点 物质在生物体内氧化分解并释放出能量的过程称为生物氧化。与体外燃烧一样,生物氧化也是一个消耗O2,生 成C2和H2O,并释放出大量能量的过程。但与体外燃烧不同的是,生物氧化过程是在37℃,近于中性的含 水环境中,由酶催化进行的:反应逐步释放出能量,相当一部分能量以高能磷酸酯键的形式储存起来 线粒体氧化呼吸链 在线粒体中,由若干递氢体或递电子体按一定顺序排列组成的,与细胞呼吸过程有关的链式反应体系称为呼吸链 这些递氢体或递电子体往往以复合体的形式存在于线粒体内膜上。主要的复合体有 1.复合体(NADH泛醌还原酶):由一分子NADH还原酶(FMN),两分子铁硫蛋白(Fe-S)和一分子CoQ 组成,其作用是将 H+H+)传递给CoQ 铁硫蛋白分子中含有非血红素铁和对酸不稳定的硫。其分子中的铁离子与硫原子构成一种特殊的正四面体结构 称为铁硫中心或铁硫簇,铁硫蛋白是单电子传递体。泛醌(CoQ)是存在于线粒体内膜上的一种脂溶性醌类化合 物。分子中含对苯醌结构,可接受二个氢原子而转变成对苯二酚结构,是一种双递氢体 2.复合体(琥珀酸-泛醌还原酶):由一分子琥珀酸脱氢酶(FAD),两分子铁硫蛋白和两分子Cytb560组成 其作用是将FADH2传递给CoQ 细胞色素类:这是一类以铁卟啉为辅基的蛋白质,为单电子传递体。细胞色素可存在于线粒体内膜,也可存在于 微粒体。存在于线粒体内膜的细胞色素有Cyta3,ytb(b560,b562,b566),Cytc,cytc1:而存在于微 粒体的细胞色素有CytP450和oytb5 复合体Ⅲ(泛醌-细胞色素c还原酶):由两分子Cytb(分别为Cytb562和Cytb566),一分子Cytc1和 一分子铁硫蛋白组成,其作用是将电子由泛醌传递给Cytc。 4.复合体Ⅳ(细胞色素c氧化酶:由一分子Cyta和一分子Cyta3组成,含两个铜离子,可直接将电子传递 给氧,故Cyta3又称为细胞色素c氧化酶,其作用是将电子由Cytc传递给氧 呼吸链成分的排列顺序 由上述递氢体或递电子体组成了NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼吸链两条呼吸链。 1.NADH氧化呼吸链:其递氢体或递电子体的排列顺序为:NAD+→[FMN(Fe-S)]→CoQ→b(Fe-S)→c1→
17 ⑷ 参与脂质转运：CETP 可促进胆固醇酯由 HDL 转移至 VLDL 和 LDL；PTP 可促进磷脂由 CM 和 VLDL 转移至 HDL。 3．血浆脂蛋白的代谢和功能：乳糜微粒在小肠粘膜细胞组装，与外源性甘油三酯的转运有关；极低密度脂蛋白 在肝脏组装，与内源性甘油三酯的转运有关；低密度脂蛋白由 VLDL 代谢产生，可将肝脏合成的胆固醇转运至肝 外组织细胞；高密度脂蛋白来源广泛，与胆固醇的逆向转运有关 第七章 生物氧化 一、生物氧化的概念和特点： 物质在生物体内氧化分解并释放出能量的过程称为生物氧化。与体外燃烧一样，生物氧化也是一个消耗 O2，生 成 CO2 和 H2O，并释放出大量能量的过程。但与体外燃烧不同的是，生物氧化过程是在 37℃，近于中性的含 水环境中，由酶催化进行的；反应逐步释放出能量，相当一部分能量以高能磷酸酯键的形式储存起来。 二、线粒体氧化呼吸链： 在线粒体中，由若干递氢体或递电子体按一定顺序排列组成的，与细胞呼吸过程有关的链式反应体系称为呼吸链。 这些递氢体或递电子体往往以复合体的形式存在于线粒体内膜上。主要的复合体有： 1． 复合体Ⅰ（NADH-泛醌还原酶）：由一分子 NADH 还原酶（FMN），两分子铁硫蛋白（Fe-S）和一分子 CoQ 组成，其作用是将（NADH+H+）传递给 CoQ。 铁硫蛋白分子中含有非血红素铁和对酸不稳定的硫。其分子中的铁离子与硫原子构成一种特殊的正四面体结构， 称为铁硫中心或铁硫簇，铁硫蛋白是单电子传递体。泛醌（CoQ）是存在于线粒体内膜上的一种脂溶性醌类化合 物。分子中含对苯醌结构，可接受二个氢原子而转变成对苯二酚结构，是一种双递氢体。 2． 复合体Ⅱ（琥珀酸-泛醌还原酶）：由一分子琥珀酸脱氢酶（FAD），两分子铁硫蛋白和两分子 Cytb560 组成， 其作用是将 FADH2 传递给 CoQ。 细胞色素类：这是一类以铁卟啉为辅基的蛋白质，为单电子传递体。细胞色素可存在于线粒体内膜，也可存在于 微粒体。存在于线粒体内膜的细胞色素有 Cytaa3，Cytb（b560，b562，b566），Cytc，Cytc1；而存在于微 粒体的细胞色素有 CytP450 和 Cytb5。 3． 复合体Ⅲ（泛醌-细胞色素 c 还原酶）：由两分子 Cytb（分别为 Cytb562 和 Cytb566），一分子 Cytc1 和 一分子铁硫蛋白组成，其作用是将电子由泛醌传递给 Cytc。 4． 复合体Ⅳ（细胞色素 c 氧化酶）：由一分子 Cyta 和一分子 Cyta3 组成，含两个铜离子，可直接将电子传递 给氧，故 Cytaa3 又称为细胞色素 c 氧化酶，其作用是将电子由 Cytc 传递给氧。 三、呼吸链成分的排列顺序： 由上述递氢体或递电子体组成了 NADH 氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼吸链两条呼吸链。 1．NADH 氧化呼吸链：其递氢体或递电子体的排列顺序为：NAD+ →[ FMN (Fe-S)]→CoQ→b(Fe-S)→ c1 →
c→a3→1/202。丙酮酸、a-酮戊二酸、异柠檬酸、苹果酸、β-羟丁酸、β-羟脂酰CoA和谷氨酸脱氢后经 此呼吸链递氢 2.琥珀酸氧化呼吸链:其递氢体或递电子体的排列顺序为:[FAD(Fe-S)→CoQ→b(Fe-S)→c1→C→a3 1/202。琥珀酸、3-磷酸甘油(线粒体)和脂酰CoA脱氢后经此呼吸链递氢 四、生物体内能量生成的方式: 1.氧化磷酸化:在线粒体中,底物分子脱下的氢原子经递氢体系传递给氧,在此过程中释放能量使ADP磷酸化 生成ATP,这种能量的生成方式就称为氧化磷酸化 2.底物水平磷酸化:直接将底物分子中的高能键转变为ATP分子中的末端高能磷酸键的过程称为底物水平磷酸 五、氧化磷酸化的偶联部位: 每消耗一摩尔氧原子所消耗的无机磷的摩尔数称为P/O比值。当底物脱氢以NAD+为受氢体时,P/O比值约为 3:而当底物脱氢以FAD为受氢体时,P/O比值约为2。故NADH氧化呼吸链有三个生成ATP的偶联部位,而 琥珀酸氧化呼吸链只有两个生成ATP的偶联部位。 六、氧化磷酸化的偶联机制 目前公认的机制是1961年由 Mitchel提出的化学渗透学说。这一学说认为氧化呼吸链存在于线粒体内膜上 当氧化反应进行时,H+通过氢泵作用(氧化还原袢)被排斥到线粒体内膜外侧(膜间腔),从而形成跨膜pH梯 度和跨膜电位差。这种形式的能量,可以被存在于线粒体内膜上的ATP合酶利用,生成高能磷酸基团,并与ADP 结合而合成ATP 在电镜下,ATP合酶分为三个部分,即头部,柄部和基底部。但如用生化技术进行分离,则只能得到F0(基底 部+部分柄部)和F1(头部+部分柄部)两部分。ATP合酶的中心存在质子通道,当质子通过这一通道进入线粒 体基质时,其能量被头部的ATP合酶催化活性中心利用以合成ATP。 七、氧化磷酸化的影响因素: 1. ATP/ADP比值: ATP/ADP比值是调节氧化磷酸化速度的重要因素。 ATP/ADP比值下降,可致氧化磷酸化 速度加快:反之,当ATP/ADP比值升高时,则氧化磷酸化速度减慢。 2.甲状腺激素:甲状腺激素可以激活细胞膜上的Na+K+-ATP酶,使ATP水解增加,因而使ATP/ADP比值 下降,氧化磷酸化速度加快。 3.药物和毒物 1呼吸链的抑制剂:能够抑制呼吸链递氢或递电子过程的药物或毒物称为呼吸链的抑制剂。能够抑制第一位点的 有异戊巴比妥、粉蝶霉素A、鱼藤酮等:能够抑制第二位点的有抗霉素A和二巯基丙醇:能够抑制第三位点的有 CO、H25和CN-、N3-。其中,CN和N3-主要抑制氧化型 Cytaa3-Fe3+,而CO和H2S主要抑制还原型
18 c →aa3 →1/2O2 。丙酮酸、α-酮戊二酸、异柠檬酸、苹果酸、β-羟丁酸、β-羟脂酰 CoA 和谷氨酸脱氢后经 此呼吸链递氢。 2．琥珀酸氧化呼吸链：其递氢体或递电子体的排列顺序为： [ FAD (Fe-S)]→CoQ→b(Fe-S)→ c1 → c →aa3 →1/2O2 。琥珀酸、3-磷酸甘油（线粒体）和脂酰 CoA 脱氢后经此呼吸链递氢。 四、生物体内能量生成的方式： 1．氧化磷酸化：在线粒体中，底物分子脱下的氢原子经递氢体系传递给氧，在此过程中释放能量使 ADP 磷酸化 生成 ATP，这种能量的生成方式就称为氧化磷酸化。 2．底物水平磷酸化：直接将底物分子中的高能键转变为 ATP 分子中的末端高能磷酸键的过程称为底物水平磷酸 化。 五、氧化磷酸化的偶联部位： 每消耗一摩尔氧原子所消耗的无机磷的摩尔数称为 P/O 比值。当底物脱氢以 NAD+为受氢体时，P/O 比值约为 3；而当底物脱氢以 FAD 为受氢体时，P/O 比值约为 2。故 NADH 氧化呼吸链有三个生成 ATP 的偶联部位，而 琥珀酸氧化呼吸链只有两个生成 ATP 的偶联部位。 六、氧化磷酸化的偶联机制： 目前公认的机制是 1961 年由 Mitchell 提出的化学渗透学说。这一学说认为氧化呼吸链存在于线粒体内膜上， 当氧化反应进行时，H+通过氢泵作用（氧化还原袢）被排斥到线粒体内膜外侧（膜间腔），从而形成跨膜 pH 梯 度和跨膜电位差。这种形式的能量，可以被存在于线粒体内膜上的 ATP 合酶利用，生成高能磷酸基团，并与 ADP 结合而合成 ATP。 在电镜下，ATP 合酶分为三个部分，即头部，柄部和基底部。但如用生化技术进行分离，则只能得到 F0（基底 部+部分柄部）和 F1（头部+部分柄部）两部分。ATP 合酶的中心存在质子通道，当质子通过这一通道进入线粒 体基质时，其能量被头部的 ATP 合酶催化活性中心利用以合成 ATP。 七、氧化磷酸化的影响因素： 1．ATP/ADP 比值：ATP/ADP 比值是调节氧化磷酸化速度的重要因素。ATP/ADP 比值下降，可致氧化磷酸化 速度加快；反之，当 ATP/ADP 比值升高时，则氧化磷酸化速度减慢。 2．甲状腺激素：甲状腺激素可以激活细胞膜上的 Na+,K+-ATP 酶，使 ATP 水解增加，因而使 ATP/ADP 比值 下降，氧化磷酸化速度加快。 3．药物和毒物： ⑴呼吸链的抑制剂：能够抑制呼吸链递氢或递电子过程的药物或毒物称为呼吸链的抑制剂。能够抑制第一位点的 有异戊巴比妥、粉蝶霉素 A、鱼藤酮等；能够抑制第二位点的有抗霉素 A 和二巯基丙醇；能够抑制第三位点的有 CO、H2S 和 CN-、N3-。其中，CN-和 N3-主要抑制氧化型 Cytaa3-Fe3+，而 CO 和 H2S 主要抑制还原型
Cytaa3-Fe2+ (2)解偶联剂:不抑制呼吸链的递氢或递电子过程,但能使氧化产生的能量不能用于ADP的磷酸化的试剂称为解 偶联剂。其机理是増大了线粒体内膜对H+的通透性,使H+的跨膜梯度消除,从而使氧化过程释放的能量不能 用于ATP的合成反应。主要的解偶联剂有2,4-二硝基酚 3氧化磷酸化的抑制剂:对电子传递和ADP磷酸化均有抑制作用的药物和毒物称为氧化磷酸化的抑制剂,如寡 霉素。 高能磷酸键的类型: 生物化学中常将水解时释放的能量>20k/mol的磷酸键称为高能磷酸键,主要有以下几种类型 1.磷酸酐键:包括各种多磷酸核苷类化合物,如ADP,ATP等。 2.混合酐键:由磷酸与羧酸脱水后形成的酐键,主要有1,3-二磷酸甘油酸等化合物 3.烯醇磷酸键:见于磷酸烯醇式丙酮酸中。 4.磷酸胍键:见于磷酸肌酸中,是肌肉和脑组织中能量的贮存形式。磷酸肌酸中的高能磷酸键不能被直接利用, 而必须先将其高能磷酸键转移给ATP,才能供生理活动之需。这一反应过程由肌酸磷酸激酶(CPK)催化完成 九、线粒体外NADH的穿梭: 胞液中的3-磷酸甘油醛或乳酸脱氢,均可产生NADH。这些NADH可经穿梭系统而进入线粒体氧化磷酸化,产 生H2O和ATP。 1.磷酸甘油穿梭系统:这一系统以3-磷酸甘油和磷酸二羟丙酮为载体,在两种不同的α-磷酸甘油脱氢酶的催化 下,将胞液中NADH的氢原子带入线粒体中,交给FAD,再沿琥珀酸氧化呼吸链进行氧化磷酸化。因此,如NADH 通过此穿梭系统带一对氢原子进入线粒体,则只得到2分子ATP。 2.苹果酸穿梭系统:此系统以苹果酸和天冬氨酸为载体,在苹果酸脱氢酶和谷草转氨酶的催化下。将胞液中NADH 的氢原子带入线粒体交给NAD+,再沿NADH氧化呼吸链进行氧化磷酸化。因此,经此穿梭系统带入一对氢原 子可生成3分子ATP 第八章氨基酸代谢 蛋白质的营养作用 1.蛋白质的生理功能:主要有:①是构成组织细胞的重要成分:②参与组织细胞的更新和修补:③参与物质代 谢及生理功能的调控:④氧化供能:⑤其他功能:如转运、凝血、免疫、记忆、识别等 2.氮平衡:体内蛋白质的合成与分解处于动态平衡中,故每日氮的摄入量与排出量也维持着动态平衡,这种动 态平衡就称为氮平衡。氮平衡有以下几种情况
19 Cytaa3-Fe2+。 ⑵解偶联剂：不抑制呼吸链的递氢或递电子过程，但能使氧化产生的能量不能用于 ADP 的磷酸化的试剂称为解 偶联剂。其机理是增大了线粒体内膜对 H+的通透性，使 H+的跨膜梯度消除，从而使氧化过程释放的能量不能 用于 ATP 的合成反应。主要的解偶联剂有 2,4-二硝基酚。 ⑶氧化磷酸化的抑制剂：对电子传递和 ADP 磷酸化均有抑制作用的药物和毒物称为氧化磷酸化的抑制剂，如寡 霉素。 八、高能磷酸键的类型： 生物化学中常将水解时释放的能量>20kJ/mol 的磷酸键称为高能磷酸键，主要有以下几种类型： 1．磷酸酐键：包括各种多磷酸核苷类化合物，如 ADP，ATP 等。 2．混合酐键：由磷酸与羧酸脱水后形成的酐键，主要有 1,3-二磷酸甘油酸等化合物。 3．烯醇磷酸键：见于磷酸烯醇式丙酮酸中。 4．磷酸胍键：见于磷酸肌酸中，是肌肉和脑组织中能量的贮存形式。磷酸肌酸中的高能磷酸键不能被直接利用， 而必须先将其高能磷酸键转移给 ATP，才能供生理活动之需。这一反应过程由肌酸磷酸激酶（CPK）催化完成。 九、线粒体外 NADH 的穿梭： 胞液中的 3-磷酸甘油醛或乳酸脱氢，均可产生 NADH。这些 NADH 可经穿梭系统而进入线粒体氧化磷酸化，产 生 H2O 和 ATP。 1．磷酸甘油穿梭系统：这一系统以 3-磷酸甘油和磷酸二羟丙酮为载体，在两种不同的 α-磷酸甘油脱氢酶的催化 下，将胞液中 NADH 的氢原子带入线粒体中，交给 FAD，再沿琥珀酸氧化呼吸链进行氧化磷酸化。因此，如 NADH 通过此穿梭系统带一对氢原子进入线粒体，则只得到 2 分子 ATP。 2．苹果酸穿梭系统：此系统以苹果酸和天冬氨酸为载体，在苹果酸脱氢酶和谷草转氨酶的催化下。将胞液中 NADH 的氢原子带入线粒体交给 NAD+，再沿 NADH 氧化呼吸链进行氧化磷酸化。因此，经此穿梭系统带入一对氢原 子可生成 3 分子 ATP 第八章 氨基酸代谢 一、蛋白质的营养作用： 1．蛋白质的生理功能：主要有：①是构成组织细胞的重要成分；②参与组织细胞的更新和修补；③参与物质代 谢及生理功能的调控；④氧化供能；⑤其他功能：如转运、凝血、免疫、记忆、识别等。 2．氮平衡：体内蛋白质的合成与分解处于动态平衡中，故每日氮的摄入量与排出量也维持着动态平衡，这种动 态平衡就称为氮平衡。氮平衡有以下几种情况：