2、节水农业工程对我国的农业生产有什么意义？ 3、在栽培作物时，如何才能做到合理灌溉？ 4、设计一个证明植物具有蒸腾作用的试验装置。 5、设计一个测定水分运输速率的试验。 参考资料（含参考书、文献等）： 1.Schaffner A.R99Aquaporin function,structure,and expression:are there more surprises to Plant Mol.Biol.48:399-429 授课题目（教学章、节或主题）为 教学器材 多媒体设施、黑板与 与工具 第二章植物的矿质营养 第一节植物必需的矿质元素 一、植物体内的元素 二、植物必需的矿质元素 三、作物缺乏矿质元素的诊断 第二节植物细胞对矿质元素的吸收 授课时间 按教学计划执行 一生物膜 二、细胞吸收溶质的方式和机理 数学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）： 、了解植物必需的矿质元素的种类 2、 理解植物必需的矿质元素的生理作用 3、理解植物细胞对矿质元素的吸收方式和机理 教学内容（包括基本内容、重点、难点）： 基本内容 第二章植物的矿质营养(minerarition of plant)
26 2、节水农业工程对我国的农业生产有什么意义？ 3、在栽培作物时，如何才能做到合理灌溉？ 4、设计一个证明植物具有蒸腾作用的试验装置。 5、设计一个测定水分运输速率的试验。 参考资料（含参考书、文献等）： 1.Schaffner A.R. 1998, Aquaporin function, structure, and expression: are there more surprises to surface in water relations? Planta, 204:131-139 2.Maurel,C. 1997.Aquaporins and water permeability of plant membranes. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 48:399-429 授课题目（教学章、节或主题）： 第二章 植物的矿质营养 第一节 植物必需的矿质元素 一、植物体内的元素 二、植物必需的矿质元素 三、作物缺乏矿质元素的诊断 第二节 植物细胞对矿质元素的吸收 一、生物膜 二、细胞吸收溶质的方式和机理 教学器材 与工具 多媒体设施、黑板与 笔 授课时间 按教学计划执行 教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）： 1、了解植物必需的矿质元素的种类 2、 理解植物必需的矿质元素的生理作用 3、 理解植物细胞对矿质元素的吸收方式和机理 教学内容（包括基本内容、重点、难点）： 基本内容 第二章 植物的矿质营养（mineral nutrition of plant ）
Concept:植物对矿物质的吸收、转运和同化，称为矿质营养(mineral nutrition)。 第一节植物必需的矿质元素(Essential mineral elements in plant) 植物体中有什么元素？哪些元素是生命活动过程所必需的？它们有什么生 理功能？ 一、植物体内的元素(Elements in plant) 把植物烘干，充分燃烧。燃烧时，有机体中的碳、氢、氧、氮等元素以二氧 化碳、水、分子态氮和氮的氧化物形式散失到空气中，余下一些不能挥发的残烬 称为灰分(ash)。矿质元素(mineral element)以氧化物形式存在于灰分中，所 以，也称为灰分元素(ash element)。氮在燃烧过程中散失而不存在于灰分中， 所以氮不是灰分元素。但氮和灰分元素一样，都是植物从土壤中吸收的，而且氮 通常是以硝酸盐(NO)和铵盐(NH)的形式被吸收，所以将氮归并于矿质元 素一起讨论。一般米说，植物体中含有5%一90%的干物质，10%~95%水分，而 干物质中有机化合物超过90%，无机化合物不足10%。 二、植物必需的矿质元秦(Essential mineral elements for plant) 溶液培养法(solution culture method)亦称水培法(water culture method), 是在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。砂基培养法（砂培法） (sand culture method)是在洗净的石英砂或玻璃球等中，加入含有全部或部分 营养元素的溶液来栽培植物的方法。研究植物必需的矿质元素时，可在人工配成 的混合营养液中除去某种元素，观察植物的生长发育和生理性状的变化。如果植 物发育正常，就表示这种元素是植物不需要的：如果植物发育不正常，但当补充 该元素后又恢复正常状态，即可断定该元素是植物必需的。 借助于溶液培养法或砂基培养法，已经证明来自水或二氧化碳的元素有碳、 氧、氢等3种，来自土壤的有氮、钾、钙、镁、磷、疏、硅等7种，植物对这些 元素需要量相对较大，称为大量元素(macroelement)或大量营养(macronutrient): 其余氯、铁、硼、锰、钠、锌、铜、镍和钼等9种元素也是来自士壤，植物需要 量极微，稍多即发生毒害，故称为微量元素(microelement)或微量营养 (micronutrient)(2-1). 1
27 Concept: 植物对矿物质的吸收、转运和同化，称为矿质营养（mineral nutrition）。 第一节 植物必需的矿质元素(Essential mineral elements in plant ) 植物体中有什么元素？哪些元素是生命活动过程所必需的？它们有什么生 理功能？ 一、 植物体内的元素(Elements in plant) 把植物烘干，充分燃烧。燃烧时，有机体中的碳、氢、氧、氮等元素以二氧 化碳、水、分子态氮和氮的氧化物形式散失到空气中，余下一些不能挥发的残烬 称为灰分（ash）。矿质元素（mineral element）以氧化物形式存在于灰分中，所 以，也称为灰分元素（ash element）。氮在燃烧过程中散失而不存在于灰分中， 所以氮不是灰分元素。但氮和灰分元素一样，都是植物从土壤中吸收的，而且氮 通常是以硝酸盐（NO3 -）和铵盐（NH4 +）的形式被吸收，所以将氮归并于矿质元 素一起讨论。一般来说，植物体中含有 5%～90%的干物质，10%～95%水分，而 干物质中有机化合物超过 90%，无机化合物不足 10%。 二、 植物必需的矿质元素(Essential mineral elements for plant) 溶液培养法（solution culture method）亦称水培法（water culture method）， 是在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。砂基培养法（砂培法） （sand culture method）是在洗净的石英砂或玻璃球等中，加入含有全部或部分 营养元素的溶液来栽培植物的方法。研究植物必需的矿质元素时，可在人工配成 的混合营养液中除去某种元素，观察植物的生长发育和生理性状的变化。如果植 物发育正常，就表示这种元素是植物不需要的；如果植物发育不正常，但当补充 该元素后又恢复正常状态，即可断定该元素是植物必需的。 借助于溶液培养法或砂基培养法，已经证明来自水或二氧化碳的元素有碳、 氧、氢等 3 种，来自土壤的有氮、钾、钙、镁、磷、硫、硅等 7 种，植物对这些 元素需要量相对较大，称为大量元素（macroelement）或大量营养（macronutrient）； 其余氯、铁、硼、锰、钠、锌、铜、镍和钼等 9 种元素也是来自土壤，植物需要 量极微，稍多即发生毒害，故称为微量元素（microelement ）或微量营养 （micronutrient）（表 2-1）
表21陆生高等植物的必需元素 含量 含量 符号 天利 干重% 符号 干重%mal·g 千重 干重 取自水分和二氧化碳 取自土壤的微量元素 4000 0、H0、C02 30000 铁 FeFe、Fe 38 取自士壤的大量元素 6 6000 NO5、NHH 1.5 1000 0.001 KC地 锋 0.02 H,PO、HPO2 60 Mo Moo, 0.0001 0.001 Si (OH)4 0 根据生化功能，植物矿质营养可以分为5组： 具体功能和缺少时的生理症状如下： (一)第1组一一碳化合物部分的营养 1、氨植物吸收的氨素主要是无机态氮，即铵态氮和硝态氮，也可以吸收 利用有机态氮，如尿素等。氮是氨基酸、酰胺、蛋白质、核酸、核苷酸、辅酶等 的组成元素，除此以外，叶绿素、某些植物激素、维生素和生物碱等也含有氮。 由此可见，氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。 当氮肥供应充分时，植物叶大而鲜绿，叶片功能期延长，分枝（分蘖）多， 营养体壮健，花多，产量高。生产上常施用氮肥加速植物生长。但氮肥过多时， 叶色深绿，营养体徒长，细胞质丰富而壁薄，易受病虫侵害，易倒伏，抗逆能力 差，成熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。 植株缺氮时，植株矮小，叶小色淡（叶绿素含量少）或发红（氮少，用于形 成氨基酸的糖类也少，余下较多的糖类形成较多花色素苷，故呈红色)，分枝（分 蘖)少，花少，籽实不饱满，产量低。 2、硫植物从土壤中吸收硫酸根离子。S02-进入植物体后，一部分保持不 变，大部分被还原成硫，进一步同化为半胱氨酸、胱氨酸和蛋氨酸等。硫也是硫 辛酸、辅酶A、硫胺素焦磷酸、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸和3-磷酸腺苷等 的组成 缺硫的症状似缺氮，包括缺绿、矮化、积累花色素苷等。然而缺硫的缺绿是从成熟叶和 嫩叶发起，而缺氨则在老叶先出现，因为硫不易再移动到嫩叶，氨则可以
28 表 2-1 陆生高等植物的必需元素 大量 元素 符号 植物的利 用形式 干重/% 含 量 μmol•g -1 干重 微量 元素 符号 植物的利 用形式 干重/% 含 量 μmol·g -1 干重 取自水分和二氧化碳 取自土壤的微量元素 碳 C CO2 45 40 000 氯 Cl Cl- 0.01 3.0 氧 O O2、H2O、CO2 45 30 000 铁 Fe Fe3+、Fe2+ 0.01 2.0 氢 H H2O 6 60 000 锰 Mn Mn2+ 0.005 1.0 取自土壤的大量元素 硼 B H3BO3 0.002 2.0 氮 N NO3 -、NH4 + 1.5 1 000 钠 Na Na+ 0.001 0.4 钾 K K + 1.0 250 锌 Zn Zn2+ 0.002 0.3 钙 Ca Ca2+ 0.5 125 铜 Cu Cu2+ 0.000 1 0.1 镁 Mg Mg2+ 0.2 80 镍 Ni Ni2+ 0.000 1 0.002 磷 P H2PO4 -、HPO4 2- 0.2 60 钼 Mo MoO4 2- 0.000 1 0.001 硫 S SO4 2- 0.1 30 硅 Si Si（OH）4 0.1 30 根据生化功能，植物矿质营养可以分为 5 组： 具体功能和缺少时的生理症状如下： （一）第 1 组——碳化合物部分的营养 1、氮 植物吸收的氮素主要是无机态氮，即铵态氮和硝态氮，也可以吸收 利用有机态氮，如尿素等。氮是氨基酸、酰胺、蛋白质、核酸、核苷酸、辅酶等 的组成元素，除此以外，叶绿素、某些植物激素、维生素和生物碱等也含有氮。 由此可见，氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。 当氮肥供应充分时，植物叶大而鲜绿，叶片功能期延长，分枝（分蘖）多， 营养体壮健，花多，产量高。生产上常施用氮肥加速植物生长。但氮肥过多时， 叶色深绿，营养体徒长，细胞质丰富而壁薄，易受病虫侵害，易倒伏，抗逆能力 差，成熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。 植株缺氮时，植株矮小，叶小色淡（叶绿素含量少）或发红（氮少，用于形 成氨基酸的糖类也少，余下较多的糖类形成较多花色素苷，故呈红色），分枝（分 蘖）少，花少，籽实不饱满，产量低。 2、硫 植物从土壤中吸收硫酸根离子。SO4 2-进入植物体后，一部分保持不 变，大部分被还原成硫，进一步同化为半胱氨酸、胱氨酸和蛋氨酸等。硫也是硫 辛酸、辅酶 A、硫胺素焦磷酸、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸和 3-磷酸腺苷等 的组成。 缺硫的症状似缺氮，包括缺绿、矮化、积累花色素苷等。然而缺硫的缺绿是从成熟叶和 嫩叶发起，而缺氮则在老叶先出现，因为硫不易再移动到嫩叶，氮则可以
(二)第2组一—能量贮存和结构完整性的营养 3、磷通常磷呈正磷酸盐(HPO42或POr)形式被植物吸收。当磷进入植 物体后，大部分成为有机物，有一部分仍保持无机物形式。磷以磷酸根形式存在 于糖磷酸、核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、植酸等中。磷在ATP的反应中起关键 作用，磷在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要的作用。 施磷能促进各种代谢正常进行，植株生长发育良好，同时提高作物的抗寒性 及抗早性，提早成熟。由于磷与糖类、蛋白质和脂肪的代谢和三者相互转变都有 关系，所以不论栽培粮食作物、豆类作物或油料作物都需要磷肥。 缺磷时，蛋白质合成受阻，新的细胞质和细胞核形成较少，影响细胞分裂，生长缓慢 叶小，分枝或分蘖减少，植株矮小。叶色暗绿，可能是细胞生长慢，叶绿素含量相对升 高。某些植物（如油菜）叶子有时呈红色或紫色，因为缺磷阻碍了糖分运输，叶片积累 大量糖分，有利于花色素苷的形成。缺磷时，开花期和成熟期都延迟，产量降低，抗性 减弱。 4、硅硅是以硅酸(H4SO4)形式被植物体吸收和运输的。硅主要以非结晶 水化合物形式(SO2·H20)沉积在细胞壁和细胞间隙中，它也可以与多酚类 物质形成复合物成为细胞壁加厚的物质，以增加细胞壁刚性和弹性。施用适量的 硅可促进作物（如水稻）生长和受精，增加籽粒产量。缺硅时，蒸腾加快，生长 受阻，植物易受真菌感染和易倒伏。 5、硼硼与甘露醇、甘露聚糖、多聚甘露糖醛酸和其他细胞壁成分组成复 合体，参与细胞伸长，核酸代谢等。硼对植物生殖过程有影响，植株各器官中硼 的含量以花最高，缺硼时，花药和花丝菱缩，绒毡层组织破坏，花粉发育不良。 湖北、江苏等省甘蓝型油菜“花而不实”就是植株缺硼之故，黑龙江省小麦不结 实也是缺硼引起的。硼具有抑制有毒酚类化合物形成的作用，所以缺硼时，植株 中酚类化合物（如咖啡酸、绿原酸）含量过高，嫩芽和顶芽坏死，丧失顶端优势， 分枝多。 (三)第3组一—仍保留离子状态的营养 6、钾土壤中有KC1,K2SO4等盐类存在，这些盐在水中解离出钾离子(K+), 进入根部。钾在植物中几乎都呈离子状态，部分在细胞质中处于吸附状态。钾主 29
29 （二）第 2 组——能量贮存和结构完整性的营养 3、磷 通常磷呈正磷酸盐（HPO4 2-或 H2PO4 -）形式被植物吸收。当磷进入植 物体后，大部分成为有机物，有一部分仍保持无机物形式。磷以磷酸根形式存在 于糖磷酸、核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、植酸等中。磷在 ATP 的反应中起关键 作用，磷在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要的作用。 施磷能促进各种代谢正常进行，植株生长发育良好，同时提高作物的抗寒性 及抗旱性，提早成熟。由于磷与糖类、蛋白质和脂肪的代谢和三者相互转变都有 关系，所以不论栽培粮食作物、豆类作物或油料作物都需要磷肥。 缺磷时，蛋白质合成受阻，新的细胞质和细胞核形成较少，影响细胞分裂，生长缓慢， 叶小，分枝或分蘖减少，植株矮小。叶色暗绿，可能是细胞生长慢，叶绿素含量相对升 高。某些植物（如油菜）叶子有时呈红色或紫色，因为缺磷阻碍了糖分运输，叶片积累 大量糖分，有利于花色素苷的形成。缺磷时，开花期和成熟期都延迟，产量降低，抗性 减弱。 4、硅 硅是以硅酸（H4SiO4）形式被植物体吸收和运输的。硅主要以非结晶 水化合物形式（SiO2·nH2O）沉积在细胞壁和细胞间隙中，它也可以与多酚类 物质形成复合物成为细胞壁加厚的物质，以增加细胞壁刚性和弹性。施用适量的 硅可促进作物（如水稻）生长和受精，增加籽粒产量。缺硅时，蒸腾加快，生长 受阻，植物易受真菌感染和易倒伏。 5、硼 硼与甘露醇、甘露聚糖、多聚甘露糖醛酸和其他细胞壁成分组成复 合体，参与细胞伸长，核酸代谢等。硼对植物生殖过程有影响，植株各器官中硼 的含量以花最高，缺硼时，花药和花丝萎缩，绒毡层组织破坏，花粉发育不良。 湖北、江苏等省甘蓝型油菜“花而不实”就是植株缺硼之故，黑龙江省小麦不结 实也是缺硼引起的。硼具有抑制有毒酚类化合物形成的作用，所以缺硼时，植株 中酚类化合物（如咖啡酸、绿原酸）含量过高，嫩芽和顶芽坏死，丧失顶端优势， 分枝多。 （三）第 3 组——仍保留离子状态的营养 6、钾 土壤中有 KCl，K2SO4 等盐类存在，这些盐在水中解离出钾离子（K+）， 进入根部。钾在植物中几乎都呈离子状态，部分在细胞质中处于吸附状态。钾主
要集中在植物生命活动最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。 钾活化呼吸作用和光合作用的酶活性，是40多种酶的辅助因子，是形成细 胞膨胀和维持细胞内电中性的主要阳离子。 在农业生产上，钾供应充分时，糖类合成加强，纤维素和木质素含量提高 茎秆坚韧，抗倒伏。由于钾能促进糖分转化和运输，使光合产物迅速运到块茎、 块根或种子，促进块茎、块根膨大，种子饱满，故栽培马铃薯、甘薯、甜菜等作 物时施用钾肥，增产显著。钾不足时，植株茎秆柔弱易倒伏，抗早性和抗寒性均 差；叶色变黄，逐渐坏死。由于钾能移动到嫩叶，缺绿开始在较老的叶，后来发 展到植株基部，也有叶缘枯焦，叶子弯卷或皱缩起来。 7、钙植物从氯化钙等盐类中吸收钙离子。植物体内的钙呈离子状态C+。 钙主要存在于叶子或老的器官和组织中，它是一个比较不易移动的元素。钙在生 物膜中可作为磷脂的磷酸根和蛋白质的羧基间联系的桥梁，因而可以维持膜结构 的稳定性。 胞质溶胶中的钙与可溶性的蛋白质形成钙调素(calmodulin,简称CaM)。 CaM和Ca+结合，形成有活性的C2+·CaM复合体，在代谢调节中起“第二信 使”的作用（详见第七章）。 钙是构成细胞壁的一种元素，细胞壁的胞间层是由果胶酸钙组成的。缺钙时， 细胞壁形成受阻，影响细胞分裂，或者不能形成新细胞壁，出现多核细胞。因此 缺钙时生长受抑制，严重时幼嫩器官（根尖、茎端）溃烂坏死。番茄蒂腐病、莴 苣顶枯病、芹菜裂茎病、菠菜黑心病、大白菜干心病等都是缺钙引起的。 8、镁镁主要存在于幼嫩器官和组织中，植物成熟时则集中于种子。镁离 子(Mg2+)在光合和呼吸过程中，可以活化各种磷酸变位酶和磷酸激酶。同样。 镁也可以活化DNA和RNA的合成过程。镁是叶绿素的组成成分之一。缺乏镁， 叶绿素即不能合成，叶脉仍绿而叶脉之间变黄，有时呈红紫色。若缺镁严重，则 形成褐斑坏死。 9、氯氯离子(C)在光合作用水裂解过程中起着活化剂的作用，促进氧 的释放。根和叶的细胞分裂需要氯。缺氯时植株叶小，叶尖干枯、黄化，最终坏 死：根生长慢，根尖粗。 10、锰锰离子(M2+)是细胞中许多酶（如脱氢酶、脱羧酶、激酶、氧化
30 要集中在植物生命活动最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。 钾活化呼吸作用和光合作用的酶活性，是 40 多种酶的辅助因子，是形成细 胞膨胀和维持细胞内电中性的主要阳离子。 在农业生产上，钾供应充分时，糖类合成加强，纤维素和木质素含量提高， 茎秆坚韧，抗倒伏。由于钾能促进糖分转化和运输，使光合产物迅速运到块茎、 块根或种子，促进块茎、块根膨大，种子饱满，故栽培马铃薯、甘薯、甜菜等作 物时施用钾肥，增产显著。钾不足时，植株茎秆柔弱易倒伏，抗旱性和抗寒性均 差；叶色变黄，逐渐坏死。由于钾能移动到嫩叶，缺绿开始在较老的叶，后来发 展到植株基部，也有叶缘枯焦，叶子弯卷或皱缩起来。 7、钙 植物从氯化钙等盐类中吸收钙离子。植物体内的钙呈离子状态 Ca 2+。 钙主要存在于叶子或老的器官和组织中，它是一个比较不易移动的元素。钙在生 物膜中可作为磷脂的磷酸根和蛋白质的羧基间联系的桥梁，因而可以维持膜结构 的稳定性。 胞质溶胶中的钙与可溶性的蛋白质形成钙调素（calmodulin，简称 CaM）。 CaM 和 Ca2+结合，形成有活性的 Ca2+•CaM 复合体，在代谢调节中起“第二信 使”的作用（详见第七章）。 钙是构成细胞壁的一种元素，细胞壁的胞间层是由果胶酸钙组成的。缺钙时， 细胞壁形成受阻，影响细胞分裂，或者不能形成新细胞壁，出现多核细胞。因此 缺钙时生长受抑制，严重时幼嫩器官（根尖、茎端）溃烂坏死。番茄蒂腐病、莴 苣顶枯病、芹菜裂茎病、菠菜黑心病、大白菜干心病等都是缺钙引起的。 8、镁 镁主要存在于幼嫩器官和组织中，植物成熟时则集中于种子。镁离 子（Mg2+）在光合和呼吸过程中，可以活化各种磷酸变位酶和磷酸激酶。同样， 镁也可以活化 DNA 和 RNA 的合成过程。镁是叶绿素的组成成分之一。缺乏镁， 叶绿素即不能合成，叶脉仍绿而叶脉之间变黄，有时呈红紫色。若缺镁严重，则 形成褐斑坏死。 9、氯 氯离子（Cl-）在光合作用水裂解过程中起着活化剂的作用，促进氧 的释放。根和叶的细胞分裂需要氯。缺氯时植株叶小，叶尖干枯、黄化，最终坏 死；根生长慢，根尖粗。 10、锰 锰离子（Mn 2+）是细胞中许多酶（如脱氢酶、脱羧酶、激酶、氧化