比值，一般用gkg表示，即植物消耗1千克水形成干物质的克数。这一比率愈大，表明消 耗一定量的水所制造积紫的干物质愈多，水的利用愈经济，故又称“蒸腾效率”，一般野 植物的蒸腾比率是1-8，大部分农作物蒸腾比率是2-10。 3、蒸腾系数((transpiration cofficient)或需水量(water requirement)植物制造累积 克干物质燕腾消耗水分的克数，是燕腾比率的倒数。蒸腾系数愈大，利用水分的效率愈低， 一般野生植物的蒸腾系数是125-1000。木本植物的蒸腾系数比较低，白蜡树约85，松树约 40,草本植物的蒸腾系数比较高，大部分裁培作物的蒸腾系数是100-500。植物在不同生青 期的蒸腾系数是不同的。在旺盛生长期，干重增加较快，所以蒸腾系数较小：生长较慢时， 蒸腾系数就较大。 第五节植物体内水分的运输 一、水分运输的途径(pathway of water transport)) 水分从被植物吸收至蒸腾到体外，大致需要经过下列途径：首先水分从土壤溶液 进入根部，通过皮层薄壁细胞，进入木质部的导管和管胞中：然后水分沿着木质部向 上运输到茎或叶的木质部：接着，水分从叶片木质部末端细胞进入气孔下腔附近的 肉细胞细胞壁的蒸发部位：最后，水蒸气就通过气孔蒸发出去。 水分在茎、叶细胞内的运输有2种途径： 1、经过死细胞导管和管胞都是中空无原生质体的长形死细胞，细胞与细胞之 间有孔，特别是导管细胞的横壁几乎消失殆尽，对水分运输的阻力很小，适于长距离 的运输。裸子植物的水分运输途径是管胞，被子植物是导管和管胞。 2、经过活细胞水分由叶脉木质部末端到达气孔下腔附近的叶肉细胞，都是经 过活细胞。这部分在植物内的长度不过几mm,距离很短，但因细胞内有原生质体， 加上以渗透方式运输，所以阻力很大，不适于长距离运输。没有真正输导系统的植我 (如苔藓和地衣)不能长得很高。在进化过程中出现了管胞（蕨类植物和裸子植物 和导管（被子植物），才有可能出现高达几m甚至几百m的植物。 二、水分运输的速度(speed) 活细胞原生质体对水流移动的阻力很大，因为原生质体是由许多亲水物质组成
21 比值，一般用 g.kg-1 表示，即植物消耗 1 千克水形成干物质的克数。这一比率愈大，表明消 耗一定量的水所制造积累的干物质愈多，水的利用愈经济，故又称“蒸腾效率”，一般野生 植物的蒸腾比率是 1~8，大部分农作物蒸腾比率是 2~10。 3、蒸腾系数（transpiration coefficient）或需水量（water requirement） 植物制造累积 1 克干物质蒸腾消耗水分的克数，是蒸腾比率的倒数。蒸腾系数愈大，利用水分的效率愈低。 一般野生植物的蒸腾系数是 125~1000。木本植物的蒸腾系数比较低，白蜡树约 85，松树约 40，草本植物的蒸腾系数比较高，大部分裁培作物的蒸腾系数是 100~500。植物在不同生育 期的蒸腾系数是不同的。在旺盛生长期，干重增加较快，所以蒸腾系数较小；生长较慢时， 蒸腾系数就较大。 第五节 植物体内水分的运输 一、水分运输的途径(pathway of water transport) 水分从被植物吸收至蒸腾到体外，大致需要经过下列途径：首先水分从土壤溶液 进入根部，通过皮层薄壁细胞，进入木质部的导管和管胞中；然后水分沿着木质部向 上运输到茎或叶的木质部；接着，水分从叶片木质部末端细胞进入气孔下腔附近的叶 肉细胞细胞壁的蒸发部位；最后，水蒸气就通过气孔蒸发出去。 水分在茎、叶细胞内的运输有 2 种途径： 1、经过死细胞 导管和管胞都是中空无原生质体的长形死细胞，细胞与细胞之 间有孔，特别是导管细胞的横壁几乎消失殆尽，对水分运输的阻力很小，适于长距离 的运输。裸子植物的水分运输途径是管胞，被子植物是导管和管胞。 2、经过活细胞 水分由叶脉木质部末端到达气孔下腔附近的叶肉细胞，都是经 过活细胞。这部分在植物内的长度不过几 mm，距离很短，但因细胞内有原生质体， 加上以渗透方式运输，所以阻力很大，不适于长距离运输。没有真正输导系统的植物 （如苔藓和地衣）不能长得很高。在进化过程中出现了管胞（蕨类植物和裸子植物） 和导管（被子植物），才有可能出现高达几 m 甚至几百 m 的植物。 二、水分运输的速度(speed) 活细胞原生质体对水流移动的阻力很大，因为原生质体是由许多亲水物质组成
都具水合膜，当水分流过时，原生质体把水分吸住，保持在水合膜上，水流便遇到阻 力。实验表明，在0.1MPa条件下，水流经过原生质体的速度只有103cmh 水分在木质部中运输的速度比在薄壁细胞中快得多，为345cmh'。具体速度 以植物输导组织隔膜大小而定。具环孔材的树木的导管较大而且较长，水流速度最高 为20-40cmh',甚至更高：具散孔材的树木的导管较短，水流速度慢，只有1~6cm hl:而裸子植物只有管胞，没有导管，水流速度更慢，还不到0.6cmhl。 三、水分沿导管或管胞上升的动(Driving force) 前面己经讲过，根压能使水分沿导管上升，但根压一般不超0.2MPa,而0.2MPa 也只能使水分上升20.4m。许多树木的高度远比这个数值大得多，同时蒸腾旺盛时根 压很小，所以高大乔木水分上升的主要动力不是根压。 一般情况下，蒸腾拉力才是水分上升的主要动力。蒸腾拉力要使水分在茎内上升 导管的水分必须形成连续的水柱。如果水柱中断，蒸腾拉力便无法把下部的水分拉上 去。那么，导管的水柱能否保证不断呢？ 我们知道，相同分子之间有相互吸引的力量，称为内聚力(cohesive force)。水 分子的内聚力很大，据测定，植物细胞中水分子的内聚力竟达20MPa以上。叶片蒸 腾失水后，便从下部吸水，所以水柱一端总是受到拉力：与此同时，水柱本身的重量 又使水柱下降，这样上拉下堕使水柱产生张力(tension)。木质部水柱张力为0.5~3 MPa。具体来说，草本植物的水柱张力是0.5-0.15MPa,灌木是0.7-0.8MPa,高大树 木是2-3MPa。水分子内聚力比水柱张力大，故可使水柱不断。 这种以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分 上升原因的学说，称为内聚力学说(cohesion theory),亦称蒸腾一内聚力一张力学说 (transpiration-cohesion-tension theory),是爱尔兰人H.H.Dion提出的（图1-l0)。 对这个学说近几十年来争论较多。争论焦点有2个方面：一个方面是水分上升是不是 也有活细胞参与？有人认为导管和管胞周围的活细胞对水分上升也起作用，但是更多 的研究指出，茎部局部死亡（如用毒物杀死或烫死）后，水分照样能运到叶片：另 个方面是木质部里有气泡，水柱不可能连续，为什么水分还继续上升？但是有更多的 试验支持这个学说。他们认为，水分子与水分子之间具有内聚力，水分子与细胞壁分 子之间又具有强大的附着力(adhesive force),所以水柱中断的机会很小。而且，在张 力的作用下，植物体内所产生的连续水柱，除了在导管腔（或管胞腔）之外，也存在
22 都具水合膜，当水分流过时，原生质体把水分吸住，保持在水合膜上，水流便遇到阻 力。实验表明，在 0.1 MPa 条件下，水流经过原生质体的速度只有 10-3 cm•h -1。 水分在木质部中运输的速度比在薄壁细胞中快得多，为 3~45 cm•h -1。具体速度 以植物输导组织隔膜大小而定。具环孔材的树木的导管较大而且较长，水流速度最高 为 20~40 cm•h -1，甚至更高；具散孔材的树木的导管较短，水流速度慢，只有 1~6 cm •h -1；而裸子植物只有管胞，没有导管，水流速度更慢，还不到 0.6 cm•h -1。 三、水分沿导管或管胞上升的动力( Driving force) 前面已经讲过，根压能使水分沿导管上升，但根压一般不超 0.2MPa，而 0.2MPa 也只能使水分上升 20.4m。许多树木的高度远比这个数值大得多，同时蒸腾旺盛时根 压很小，所以高大乔木水分上升的主要动力不是根压。 一般情况下，蒸腾拉力才是水分上升的主要动力。蒸腾拉力要使水分在茎内上升， 导管的水分必须形成连续的水柱。如果水柱中断，蒸腾拉力便无法把下部的水分拉上 去。那么，导管的水柱能否保证不断呢？ 我们知道，相同分子之间有相互吸引的力量，称为内聚力（cohesive force）。水 分子的内聚力很大，据测定，植物细胞中水分子的内聚力竟达 20MPa 以上。叶片蒸 腾失水后，便从下部吸水，所以水柱一端总是受到拉力；与此同时，水柱本身的重量 又使水柱下降，这样上拉下堕使水柱产生张力（tension）。木质部水柱张力为 0.5~3 MPa。具体来说，草本植物的水柱张力是 0.5~0.15MPa，灌木是 0.7~0.8MPa，高大树 木是 2~3MPa。水分子内聚力比水柱张力大，故可使水柱不断。 这种以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分 上升原因的学说，称为内聚力学说（cohesion theory），亦称蒸腾—内聚力—张力学说 （transpiration-cohesion-tension theory），是爱尔兰人 H. H. Dixon 提出的（图 1-10）。 对这个学说近几十年来争论较多。争论焦点有 2 个方面：一个方面是水分上升是不是 也有活细胞参与？有人认为导管和管胞周围的活细胞对水分上升也起作用，但是更多 的研究指出，茎部局部死亡（如用毒物杀死或烫死）后，水分照样能运到叶片；另一 个方面是木质部里有气泡，水柱不可能连续，为什么水分还继续上升？但是有更多的 试验支持这个学说。他们认为，水分子与水分子之间具有内聚力，水分子与细胞壁分 子之间又具有强大的附着力(adhesive force)，所以水柱中断的机会很小。而且，在张 力的作用下，植物体内所产生的连续水柱，除了在导管腔（或管胞腔）之外，也存在
于其它空隙（如细胞壁的微孔）里。 图110内聚力学说示意图 第六节合理灌溉的生理基础(Physiological basis of Irrigation) 我国人均有水量约为世界人均水量14，而且时空分布不均匀，因此要合理灌溉 以提高农业产量。灌溉的基本任务是用最少量的水取得最好的效果。 一、作物的需水规律 作物需水量因作物种类而异：大豆和水稻的需水量较多，小麦和甘蔗次之，高粱 和玉米最少，以生产等量干物质而言，需水量小的作物比需水量大的作物所需水分少： 或者在水分较少时，尚能制造较多的干物质，因而受干旱影响较小。就利用等量水分 所产生的干物质而言，C4植物比C3植物多12倍。 同一作物在不同生长发育时期对水分的需要量也有很大的差别.作物的蒸腾面积 不断增大，个体不断长大，需要水分就相对增多，同时，作物本身生理特征不断改变， 对水分的需要量也有所不同。 现以小麦为例，分析作物在不同生长发育时期对水分的需要情况。 第一个时期是从萌芽到分蘖前期。这个时期主要进行营养生长，根系发育得很快 叶面积比较小，植株耗水量不大。 第二个时期是从分蘖末期到抽穗期。这时茎、叶和穗开始迅速发育，小穗分化， 叶面积增大，消耗水量最多。该时期植株代谢强烈，如果缺水，小穗分化不佳（特别 是雄性生殖器官发育受阻)或畸形发育，茎的生长受阻，结果是植株矮小，产量减低。 因此，这个时期是植物对水分不足特别敏感的时期，称为第一个水分临界期(critical period of water)),也可以通俗称之为关键时期。这个临界期，严格来说，就是孕穗期， 也就是从四分体到花粉粒形成的过程。 第三个时期是从抽穗到开始灌浆。这时叶面积的增长基本结束，主要进行受精和 种子胚胎生长。如水分不足，上部叶子因蒸腾强烈，开始从下部叶子和花器官抽取水 分，引起结实数目减少，导致减产。 第四个时期是从开始灌浆到乳熟末期。这个时期营养物质从母体各处运到籽粒 物质运输与植株水分状况有关。这个时期如果缺水，有机物液流运输变慢，造成灌浆
23 于其它空隙（如细胞壁的微孔）里。 图 1-10 内聚力学说示意图 第六节 合理灌溉的生理基础（Physiological basis of Irrigation） 我国人均有水量约为世界人均水量 1/4，而且时空分布不均匀，因此要合理灌溉， 以提高农业产量。灌溉的基本任务是用最少量的水取得最好的效果。 一、作物的需水规律 作物需水量因作物种类而异：大豆和水稻的需水量较多，小麦和甘蔗次之，高粱 和玉米最少，以生产等量干物质而言，需水量小的作物比需水量大的作物所需水分少； 或者在水分较少时，尚能制造较多的干物质，因而受干旱影响较小。就利用等量水分 所产生的干物质而言，C4 植物比 C3 植物多 1-2 倍。 同一作物在不同生长发育时期对水分的需要量也有很大的差别。作物的蒸腾面积 不断增大，个体不断长大，需要水分就相对增多，同时，作物本身生理特征不断改变， 对水分的需要量也有所不同。 现以小麦为例，分析作物在不同生长发育时期对水分的需要情况。 第一个时期是从萌芽到分蘖前期。这个时期主要进行营养生长，根系发育得很快， 叶面积比较小，植株耗水量不大。 第二个时期是从分蘖末期到抽穗期。这时茎、叶和穗开始迅速发育，小穗分化， 叶面积增大，消耗水量最多。该时期植株代谢强烈，如果缺水，小穗分化不佳（特别 是雄性生殖器官发育受阻）或畸形发育，茎的生长受阻，结果是植株矮小，产量减低。 因此，这个时期是植物对水分不足特别敏感的时期，称为第一个水分临界期(critical period of water)，也可以通俗称之为关键时期。这个临界期，严格来说，就是孕穗期， 也就是从四分体到花粉粒形成的过程。 第三个时期是从抽穗到开始灌浆。这时叶面积的增长基本结束，主要进行受精和 种子胚胎生长。如水分不足，上部叶子因蒸腾强烈，开始从下部叶子和花器官抽取水 分，引起结实数目减少，导致减产。 第四个时期是从开始灌浆到乳熟末期。这个时期营养物质从母体各处运到籽粒。 物质运输与植株水分状况有关。这个时期如果缺水，有机物液流运输变慢，造成灌浆
困难，籽粒瘦小，产量降低：同时，也影响旗叶的光合速率和缩短旗叶的寿命，进一 步减少有机物的制造。所以，这个时期是第二个水分临界期。 第五个时期是从乳熟末期到完熟期。 二、合理灌溉的指标 我国农民善于从作物外形来判断它的需水情况，这些外部性状可称为灌溉形态指 标。一般来说，缺水时，幼嫩的茎叶就会调萎（水分供应不上）：叶、茎颜色暗绿（可能 是细胞生长缓慢，细胞累积叶绿素)或变红（干旱时，糖类的分解大于合成，细胞中积 素较多可溶性糖，就会形成较多红色花色素)：生长速度下降（代谢减慢，生长也慢） 灌溉形态指标易观察，但要多次实践才能掌握得好。 三、灌涿的方法 作物的灌溉方法通常采用的是沟渠排灌法。但近年来，人们又较广泛地应用了喷 灌(sprinkling irrigation)和滴灌(driprigation)技术。喷灌技术是指利用喷灌设备将水喷 到作物的上空成雾状，再降落到作物或土壤中。而滴灌技术是指在地下或士表装上管 道网络，让水分定时定量地流出到作物根系的附近。上述2种方法都可以更有效地节 约和利用水分，同时使作物能及时地得到水分。当前淡水资源缺乏，我国提出节水农 业工程技术，意思指根据作物生长需水规律和供水条件，有效地利用降水和灌溉水 以获取农业生产的最大经济效益、社会效益和生态环境效益，所以节约用水很重要。 四、合理灌溉增产的原因 合理灌溉可改善作物各种生理作用，还能改变栽培环境（特别是土壤条件），间 接地对作物发生影响。为了和正常的“生理需水”区别开来，另称之为“生态需水” 早稻秧田在寒潮来临前深灌，起保温防寒作用：在盐碱田地灌溉，还有洗盐和压制盐 分上升的功能：旱田施肥后灌水，可起溶肥作用。 小结 没有水，便没有生命。水分在植物生命活动中起着极大的作用。一般植物组织的 含水量大约占鲜重的34。 细胞吸水有3种方式：扩散、集流和渗透作用，其中以最后一种为主。 植物细胞是一个渗透系统，它的吸水决定于水势：
24 困难，籽粒瘦小，产量降低；同时，也影响旗叶的光合速率和缩短旗叶的寿命，进一 步减少有机物的制造。所以，这个时期是第二个水分临界期。 第五个时期是从乳熟末期到完熟期。 二、合理灌溉的指标 我国农民善于从作物外形来判断它的需水情况，这些外部性状可称为灌溉形态指 标。一般来说，缺水时，幼嫩的茎叶就会凋萎(水分供应不上)；叶、茎颜色暗绿(可能 是细胞生长缓慢，细胞累积叶绿素)或变红(干旱时，糖类的分解大于合成，细胞中积 累较多可溶性糖，就会形成较多红色花色素)；生长速度下降(代谢减慢，生长也慢)。 灌溉形态指标易观察，但要多次实践才能掌握得好。 三、灌溉的方法 作物的灌溉方法通常采用的是沟渠排灌法。但近年来，人们又较广泛地应用了喷 灌(sprinkling irrigation)和滴灌(drip irrigation)技术。喷灌技术是指利用喷灌设备将水喷 到作物的上空成雾状，再降落到作物或土壤中。而滴灌技术是指在地下或土表装上管 道网络，让水分定时定量地流出到作物根系的附近。上述 2 种方法都可以更有效地节 约和利用水分，同时使作物能及时地得到水分。当前淡水资源缺乏，我国提出节水农 业工程技术，意思指根据作物生长需水规律和供水条件，有效地利用降水和灌溉水， 以获取农业生产的最大经济效益、社会效益和生态环境效益，所以节约用水很重要。 四、合理灌溉增产的原因 合理灌溉可改善作物各种生理作用，还能改变栽培环境（特别是土壤条件），间 接地对作物发生影响。为了和正常的“生理需水”区别开来，另称之为“生态需水”。 早稻秧田在寒潮来临前深灌，起保温防寒作用；在盐碱田地灌溉，还有洗盐和压制盐 分上升的功能；旱田施肥后灌水，可起溶肥作用。 小 结 没有水，便没有生命。水分在植物生命活动中起着极大的作用。一般植物组织的 含水量大约占鲜重的 3/4。 细胞吸水有 3 种方式：扩散、集流和渗透作用，其中以最后一种为主。 植物细胞是一个渗透系统，它的吸水决定于水势：
水势=渗透势+压力势 细胞与细胞（或溶液）之间的水分移动方向，决定于两者的水势，水分从水势高 处流向水势低处。 根系吸水的途径有3种：质外体途径，跨膜途径和共质体途径，后两种途径统称 为细胞途径。 植物的主要吸水器官是根部。根部吸水动力有根压和蒸腾拉力2种。根压与根系 生理活动有关，蒸腾拉力与叶片蒸腾有关，所以影响根系活动和蒸腾速率的内外条件 都影响根系吸水 植物失水方式有2种：吐水和蒸腾。蒸腾作用在植物生活中具有重要的作用。气 孔是植物体与外界交换的“大门”，也是蒸腾的主要通道。气孔运动的机理有3种看 法：淀粉一一糖互变，钾离子的吸收和苹果酸生成。糖、K、苹果酸等进入保卫细 胞的液泡，水势下降，吸水膨胀，气孔就开放。气孔清晨开放以K+积累为主，午后 则以糖积累为主。气孔蒸腾受到内外因素的影响。外界条件中以光照为最主要，内部 因素中以气孔调节为主。 水分在植物体内的运动是吸收与蒸腾（包括分配到各部分细胞）之间不可缺少的 环节。水分在茎、叶的运动途径有死细胞（导管和管胞）和活细胞两者。前者对水分 移动的阻力小，适于长距离运输：后者的距离虽短，但阻力大。水分之所以能沿导管 或管胞上升，是因为下有根压，上有蒸腾拉力，以蒸腾拉力较为重要。水分子内聚力 大于水柱张力，水柱连续，保证水分不断上升。 作物需水量依作物种类不同而定。 重点：重点讲授气孔运动的机理、水分运输的途径和动力以及合理灌溉。 难点：气孔运动的机理。 教学过程设计（要求阐明对教学基本内容的展开及教学方法与手段的应用、讨论、作业布置）妇 教学方法与手段利用课件结合板书介绍植物的蒸腾作用、水分运输的途径和动力以及合理 灌溉。 作业和思考题 ,植物叶片的气孔为什么在光照条件下会张开，在黑暗条件下会关闭？
25 水势=渗透势+压力势 细胞与细胞（或溶液）之间的水分移动方向，决定于两者的水势，水分从水势高 处流向水势低处。 根系吸水的途径有 3 种：质外体途径，跨膜途径和共质体途径，后两种途径统称 为细胞途径。 植物的主要吸水器官是根部。根部吸水动力有根压和蒸腾拉力 2 种。根压与根系 生理活动有关，蒸腾拉力与叶片蒸腾有关，所以影响根系活动和蒸腾速率的内外条件， 都影响根系吸水。 植物失水方式有 2 种：吐水和蒸腾。蒸腾作用在植物生活中具有重要的作用。气 孔是植物体与外界交换的“大门”，也是蒸腾的主要通道。气孔运动的机理有 3 种看 法：淀粉——糖互变，钾离子的吸收和苹果酸生成。糖、K+、苹果酸等进入保卫细 胞的液泡，水势下降，吸水膨胀，气孔就开放。气孔清晨开放以 K+积累为主，午后 则以糖积累为主。气孔蒸腾受到内外因素的影响。外界条件中以光照为最主要，内部 因素中以气孔调节为主。 水分在植物体内的运动是吸收与蒸腾（包括分配到各部分细胞）之间不可缺少的 环节。水分在茎、叶的运动途径有死细胞（导管和管胞）和活细胞两者。前者对水分 移动的阻力小，适于长距离运输；后者的距离虽短，但阻力大。水分之所以能沿导管 或管胞上升，是因为下有根压，上有蒸腾拉力，以蒸腾拉力较为重要。水分子内聚力 大于水柱张力，水柱连续，保证水分不断上升。 作物需水量依作物种类不同而定。 重点：重点讲授气孔运动的机理、水分运输的途径和动力以及合理灌溉。 难点：气孔运动的机理。 教学过程设计（要求阐明对教学基本内容的展开及教学方法与手段的应用、讨论、作业布置）： 教学方法与手段利用课件结合板书介绍植物的蒸腾作用、水分运输的途径和动力以及合理 灌溉。 作业和思考题 1、植物叶片的气孔为什么在光照条件下会张开，在黑暗条件下会关闭？