3、如何做到合理灌溉 教学内容（包括基本内容、重点、难点）： 基本内容 第四节蒸腾作用(transpiration 陆生植物吸收的水分，一小部分(1%5%)用于代谢，绝大部分散失到体外去 水分从植物体中散失到外界的方式有两种：1)以液体状态散失到体外，就是前面讨 论过的吐水现象和伤流现象；2)以气体状态散失到体外，便是蒸腾作用，这是主要 的方式。 蒸腾作用(transpiration)是指水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子） 从体内散失到体外的现象。 一、蒸腾作用的生理意义和部位Physiological significances) 蒸腾作用的生理意义有下列3点： 1、蒸腾作用是植物对水分吸收和运输的主要动力，特别是高大的植物，假如没 有蒸腾作用，由蒸腾拉力引起的吸水过程便不能产生，植株较高部分也无法获得水分 2、矿质盐类要溶于水中才能被植物吸收和在体内运转，而蒸腾作用又是水分吸 收和流动的动力。所以，蒸腾作用对矿物质和有机物的吸收，以及这两类物质在植物 体内的运输都是有帮助的。 3、蒸腾作用能够降低叶片的温度。太阳光照射到叶片上时，大部分光能转变为 热能，如果叶子没有降温的本领，叶温过高，叶片会被灼伤。而在蒸腾过程中，液态 水变为水蒸气时需要吸收热量(1g水变成水蒸气需要吸收的能量，在20℃时是2 444.9J,30℃时是2430.2J),因此，蒸腾能够降低叶片的温度。 水分通过植物哪些部位蒸腾出去的呢？当植物幼小的时候，暴露在空气中的全部 表面都能蒸腾。植物长大后，茎枝形成木栓，这时茎枝上的皮孔可以蒸腾，这种通过 皮孔的蒸腾称为皮孔蒸腾(lenticular transpiration),。但是皮孔蒸腾量非常微小，约占 全部蒸腾的0.1%。植物的蒸腾作用绝大部分是在叶片上进行的。叶片的蒸腾作用有 两种方式：l)通过角质层的蒸腾，称为角质蒸腾(cuticuartranspiration)片2)通过气 孔的蒸腾，称为气孔蒸腾(stomatal transpiration)。角质本身不易使水通过，但角质 16
16 3、如何做到合理灌溉. 教学内容（包括基本内容、重点、难点）： 基本内容 第四节 蒸腾作用（transpiration） 陆生植物吸收的水分，一小部分（1%~5%）用于代谢，绝大部分散失到体外去。 水分从植物体中散失到外界的方式有两种：1）以液体状态散失到体外，就是前面讨 论过的吐水现象和伤流现象；2）以气体状态散失到体外，便是蒸腾作用，这是主要 的方式。 蒸腾作用（transpiration）是指水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子）， 从体内散失到体外的现象。 一、蒸腾作用的生理意义和部位(Physiological significances) 蒸腾作用的生理意义有下列 3 点： l、蒸腾作用是植物对水分吸收和运输的主要动力，特别是高大的植物，假如没 有蒸腾作用，由蒸腾拉力引起的吸水过程便不能产生，植株较高部分也无法获得水分。 2、矿质盐类要溶于水中才能被植物吸收和在体内运转，而蒸腾作用又是水分吸 收和流动的动力。所以，蒸腾作用对矿物质和有机物的吸收，以及这两类物质在植物 体内的运输都是有帮助的。 3、蒸腾作用能够降低叶片的温度。太阳光照射到叶片上时，大部分光能转变为 热能，如果叶子没有降温的本领，叶温过高，叶片会被灼伤。而在蒸腾过程中，液态 水变为水蒸气时需要吸收热量（1g 水变成水蒸气需要吸收的能量，在 20℃时是 2 444.9J，30℃时是 2 430.2J），因此，蒸腾能够降低叶片的温度。 水分通过植物哪些部位蒸腾出去的呢？当植物幼小的时候，暴露在空气中的全部 表面都能蒸腾。植物长大后，茎枝形成木栓，这时茎枝上的皮孔可以蒸腾，这种通过 皮孔的蒸腾称为皮孔蒸腾(lenticular transpiration)，。但是皮孔蒸腾量非常微小，约占 全部蒸腾的 0.1%。植物的蒸腾作用绝大部分是在叶片上进行的。叶片的蒸腾作用有 两种方式：1）通过角质层的蒸腾，称为角质蒸腾(cuticular transpiration )；2）通过气 孔的蒸腾，称为气孔蒸腾（stomatal transpiration）。角质本身不易使水通过，但角质
层中间杂有吸水能力大的果胶质：同时，角质层也有裂隙，可使水分通过。角质蒸腾 在叶片蒸腾中所占的比重，与角质层厚薄有关，一般植物成熟叶片的角质蒸腾，仅占 总蒸腾量的5%10%。因此，气孔蒸腾是植物蒸腾作用的最主要形式。 二、气孔蒸腾(stomatal transpiration) 气孔是蒸腾过程中水蒸气从体内排到体外的主要出口，也是光合作用和呼吸作用 与外界气体交换的“大门”，影响者蒸腾、光合、呼吸等作用。 (一)气孔运动((stomatal movement) 气孔是会运动的。一般来说，气孔在白天开放，晚上关闭。气孔之所以能够运动 是与保卫细胞的结构特点有关。保卫细胞的胞壁厚度不同，加上纤维素微纤丝与胞壁 相连，所以会导致气孔运动。双子叶植物的肾形保卫细胞的内壁（靠气孔一侧）厚而 外壁薄，微纤丝从气孔呈扇形辐射排列。当保卫细胞吸水膨胀时，较薄的外壁易于伸 长，向外扩展，但微纤丝难以伸长，于是将力量作用于内壁，把内壁拉过来，于是气 孔张开。禾本科植物的哑铃形保卫细胞中间部分的胞壁厚，两头薄，微纤丝径向排列： 当保卫细胞吸水膨胀时，微纤丝限制两端胞壁纵向伸长，而改为横向膨大，这样就将 两个保卫细胞的中部推开，于是气孔张开（图1-6）。 卫 制状纤丝 表皮细胞 卫细 图1-6微纤丝在肾形保卫细胞(A)和哑铃形保卫细胞(B)中的排列 (二)气孔运动的机理(The mechanism of stomatal movement) 关于气孔运动(stomatal movement)的机理有3种看法，即淀粉-糖互变 1>
17 层中间杂有吸水能力大的果胶质；同时，角质层也有裂隙，可使水分通过。角质蒸腾 在叶片蒸腾中所占的比重，与角质层厚薄有关，一般植物成熟叶片的角质蒸腾，仅占 总蒸腾量的 5%~10%。因此，气孔蒸腾是植物蒸腾作用的最主要形式。 二、气孔蒸腾（stomatal transpiration） 气孔是蒸腾过程中水蒸气从体内排到体外的主要出口，也是光合作用和呼吸作用 与外界气体交换的“大门”，影响着蒸腾、光合、呼吸等作用。 （一）气孔运动(stomatal movement) 气孔是会运动的。一般来说，气孔在白天开放，晚上关闭。气孔之所以能够运动， 是与保卫细胞的结构特点有关。保卫细胞的胞壁厚度不同，加上纤维素微纤丝与胞壁 相连，所以会导致气孔运动。双子叶植物的肾形保卫细胞的内壁（靠气孔一侧）厚而 外壁薄，微纤丝从气孔呈扇形辐射排列。当保卫细胞吸水膨胀时，较薄的外壁易于伸 长，向外扩展，但微纤丝难以伸长，于是将力量作用于内壁，把内壁拉过来，于是气 孔张开。禾本科植物的哑铃形保卫细胞中间部分的胞壁厚，两头薄，微纤丝径向排列。 当保卫细胞吸水膨胀时，微纤丝限制两端胞壁纵向伸长，而改为横向膨大，这样就将 两个保卫细胞的中部推开，于是气孔张开（图 1-6）。 图 1-6 微纤丝在肾形保卫细胞（A）和哑铃形保卫细胞（B）中的排列 （二）气孔运动的机理(The mechanism of stomatal movement) 关于气孔运动（stomatal movement ）的机理有 3 种看法，即淀粉-糖互变
(starch-sugar interconversion),钾离子吸收(potassium ion uptake)和苹果酸生成 (malate production)。三者的本质都是渗透调节保卫细胞，因为气孔运动是受保卫细 胞的水势控制的。 1、淀粉一糖互变。这是在二十世纪初提出的看法。认为保卫细胞在光照下进行 光合作用，消耗CO2,细胞质内的pH增高(pH6.1~7.3),促使淀粉磷酸化酶(starch phophorylase)水解淀粉为可溶性糖，保卫细胞水势下降，表皮细胞或副卫细胞的水 分便进入保卫细胞，气孔张开。在黑暗中则相反，呼吸产生的CO2使保卫细胞的pH 下降(pH2.96.1),淀粉磷酸化酶把可溶性糖转变为淀粉，水势升高，水分就从保卫 细胞排放到表皮细胞或副卫细胞，气孔便关闭。 2、钾离子的吸收。在20世纪60年代末，人们发现气孔运动和保卫细胞积累K 有着非常密切的关系。气孔张开时，其保卫细胞的钾浓度是400-800mmol·L1。而 气孔关闭时，则只有100mmol·L,相差几倍。为什么K*会进入保卫细胞呢？在保 卫细胞质膜上有ATP质子泵(ATP proton pump),分解由氧化磷酸化或光合磷酸化产 生的ATP,将H分泌到保卫细胞外，使得保卫细胞的p值升高。同时使保卫细胞 的质膜超极化(hyperpolarization)。质膜内侧的电势变得更负，驱动K*从表皮细胞经 过保卫细胞质膜上的钾通道进入保卫细胞，再进入液泡。在K+进入细胞同时，还伴 随着C的进入，以保持保卫细胞的电中性。保卫细胞中积累较多的K和C,水势 降低，水分进入保卫细胞，气孔就张开。 3、苹果酸生成研究证明保卫细胞积累的K+,有12甚至23是被苹果酸所平 衡，以维持电中性的。研究指出，细胞质中的淀粉通过糖酵解作用产生的磷酸烯醇式 丙酮酸(PEP),在PEP羧化酶作用下，与HCO作用，形成草酰乙酸，进一步还原 为苹果酸进入液泡，降低液泡水势，水分进入保卫细胞，使气孔张开。由此看出，淀 粉在保卫细胞中的作用，不只是水解产生可溶性糖类，而且也可以产生苹果酸。 归纳起来，糖、K+、C、苹果酸等进入液泡，使保卫细胞液泡水势下降，吸水 膨胀，气孔就开放（图1-8）。 一天时间
18 （starch-sugar interconversion），钾离子吸收（potassium ion uptake）和苹果酸生成 （malate production）。三者的本质都是渗透调节保卫细胞，因为气孔运动是受保卫细 胞的水势控制的。 1、淀粉—糖互变。这是在二十世纪初提出的看法。认为保卫细胞在光照下进行 光合作用，消耗 CO2，细胞质内的 pH 增高（pH6.1~7.3），促使淀粉磷酸化酶（starch phophorylase）水解淀粉为可溶性糖，保卫细胞水势下降，表皮细胞或副卫细胞的水 分便进入保卫细胞，气孔张开。在黑暗中则相反，呼吸产生的 CO2 使保卫细胞的 pH 下降（pH2.9~6.1），淀粉磷酸化酶把可溶性糖转变为淀粉，水势升高，水分就从保卫 细胞排放到表皮细胞或副卫细胞，气孔便关闭。 2、钾离子的吸收。在 20 世纪 60 年代末，人们发现气孔运动和保卫细胞积累 K+ 有着非常密切的关系。气孔张开时，其保卫细胞的钾浓度是 400~800m mol·L -1。而 气孔关闭时，则只有 100mmol·L -1，相差几倍。为什么 K+会进入保卫细胞呢？在保 卫细胞质膜上有 ATP 质子泵（ATP proton pump），分解由氧化磷酸化或光合磷酸化产 生的 ATP，将 H+分泌到保卫细胞外，使得保卫细胞的 pH 值升高。同时使保卫细胞 的质膜超极化（hyperpolarization）。质膜内侧的电势变得更负，驱动 K+从表皮细胞经 过保卫细胞质膜上的钾通道进入保卫细胞，再进入液泡。在 K+进入细胞同时，还伴 随着 Cl- 的进入，以保持保卫细胞的电中性。保卫细胞中积累较多的 K+和 Cl-，水势 降低，水分进入保卫细胞，气孔就张开。 3、苹果酸生成 研究证明保卫细胞积累的 K+，有 1/2 甚至 2/3 是被苹果酸所平 衡，以维持电中性的。研究指出，细胞质中的淀粉通过糖酵解作用产生的磷酸烯醇式 丙酮酸（PEP），在 PEP 羧化酶作用下，与 HCO3 -作用，形成草酰乙酸，进一步还原 为苹果酸进入液泡，降低液泡水势，水分进入保卫细胞，使气孔张开。由此看出，淀 粉在保卫细胞中的作用，不只是水解产生可溶性糖类，而且也可以产生苹果酸。 归纳起来，糖、K+、Cl-、苹果酸等进入液泡，使保卫细胞液泡水势下降，吸水 膨胀，气孔就开放（图 1-8）。 保卫细胞对 细胞对 一天时间
质膜 这粉 细胞质 图18气孔张开与离子流入保卫细胞液泡的简图 (三)影响气孔运动的因素(Factors affecting stomatal movement) 光照是影响气孔运动的主要因素，因为它促进糖、苹果酸的形成和K、C叶的积 累。光合磷酸化产生的ATP为ATP质子泵使用。景天科植物等的气孔例外，白天关 闭，晚上张开。 温度影响气孔运动，不过没有光照那么明显。气孔开度一般随温度的上升而增大 在30℃左右达到最大气孔开度，35℃以上的高温会使气孔开度变小。低温（如10℃ 下虽长时间光照，气孔仍不能很好张开。 二氧化碳对气孔运动的影响显著。低浓度二氧化碳促进气孔张开：高浓度二氧化 碳能使气孔迅速关闭，无论光照或黑暗均是如此。 ABA促使气孔关闭，其原因是：ABA会增加胞质Ca+浓度和胞质溶胶pH, 方面抑制保卫细胞质膜上的内向K通道蛋白活性，抑制外向K+通道蛋白活性，促使 细胞内K+浓度减少：与此同时，ABA活化外向C通道蛋白，C上外流，保卫细胞内 C浓度减少，保卫细胞膨压就下降，气孔关闭。 三、影响蒸腾作用的外、内条件 如前所述，蒸腾作用基本上是一个蒸发过程.越靠近气孔下腔(substomatal cavity) 的叶肉细胞的细胞壁就越湿润，细胞壁的水分变成水蒸气，因此，气孔下腔内基本上 是由饱和水蒸气所充满，它经过气孔扩散到叶面的扩散层，再由扩散层扩散到空气中 (图19)。这就是气孔蒸腾扩散的过程。 图19气孔燕腾中水蒸气扩散的途径 蒸腾速率取决于水蒸气向外的扩散力和扩散途径的阻力。叶内（即气孔下腔）和 19 表皮细胞
19 图 1-8 气孔张开与离子流入保卫细胞液泡的简图 （三）影响气孔运动的因素(Factors affecting stomatal movement) 光照是影响气孔运动的主要因素，因为它促进糖、苹果酸的形成和 K+、Cl-的积 累。光合磷酸化产生的 ATP 为 ATP 质子泵使用。景天科植物等的气孔例外，白天关 闭，晚上张开。 温度影响气孔运动，不过没有光照那么明显。气孔开度一般随温度的上升而增大。 在 30℃左右达到最大气孔开度，35℃以上的高温会使气孔开度变小。低温（如 10℃） 下虽长时间光照，气孔仍不能很好张开。 二氧化碳对气孔运动的影响显著。低浓度二氧化碳促进气孔张开；高浓度二氧化 碳能使气孔迅速关闭，无论光照或黑暗均是如此。 ABA 促使气孔关闭，其原因是：ABA 会增加胞质 Ca2+浓度和胞质溶胶 pH，一 方面抑制保卫细胞质膜上的内向 K+通道蛋白活性，抑制外向 K+通道蛋白活性，促使 细胞内 K+浓度减少；与此同时，ABA 活化外向 Cl-通道蛋白，Cl-外流，保卫细胞内 Cl-浓度减少，保卫细胞膨压就下降，气孔关闭。 三、影响蒸腾作用的外、内条件 如前所述，蒸腾作用基本上是一个蒸发过程。越靠近气孔下腔（substomatal cavity） 的叶肉细胞的细胞壁就越湿润，细胞壁的水分变成水蒸气，因此，气孔下腔内基本上 是由饱和水蒸气所充满，它经过气孔扩散到叶面的扩散层，再由扩散层扩散到空气中 （图 1-9）。这就是气孔蒸腾扩散的过程。 图 1-9 气孔蒸腾中水蒸气扩散的途径 蒸腾速率取决于水蒸气向外的扩散力和扩散途径的阻力。叶内（即气孔下腔）和 表皮细胞
外界之间的蒸气压差（即蒸气压梯度，vapor pressure gradient)制约着蒸腾速率。蒸 气压差大时，水蒸气向外扩散力量大，蒸腾速率快，反之就慢。气孔阻力包括气孔下 腔和气孔的形状和体积，也包括气孔的开度，其中以气孔开度为主。 (一)外界条件(Extemal fators) 光照是影响蒸腾作用的最主要外界条件，它不仅可以提高大气的温度，同时也提 高叶温，一般叶温比气温高2-10℃。 空气相对湿度和蒸腾速率有密切的关系。在靠近气孔下腔的叶肉细胞的细胞壁表 面水分不断转变为水蒸气，所以气孔下腔的相对湿度高于空气湿度，保证了蒸腾作用 顺利进行。 温度对蒸腾速率影响很大。 风对蒸腾的影响比较复杂。微风促进蒸腾，因为风能将气孔外边的水蒸气吹走 补充一些相对湿度较低的空气，扩散层变薄或消失，外部扩散阻力减小，蒸腾就加快 蒸腾作用的昼夜变化是由外界条件决定的。 (二)内部内素ntemnal fators) 气孔和气孔下腔都直接影响蒸腾速率。气孔频度(stomatal frequency)(每cm 叶片的气孔数)和气孔大小直接影响内部阻力。在一定范围内，气孔频度大且气孔大 时，蒸腾较强：反之则蒸腾较弱。 叶片内部面积大小也影响蒸腾速率。因为叶片内部面积增大，细胞壁的水分变成 水蒸气的面积就增大，细胞间隙充满水蒸气，叶内外蒸气压差大，有利于蒸腾。 (三)减慢蒸腾速率的途径 在作物移栽时，要尽量保持幼根：适当去掉一部分枝叶，减少蒸腾面积：并且选 择适合的时间进行。 燕腾作用的指标 蒸腾作用常用的指标有下列3种： l、蒸腾速率(transpiration rate)植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。一般用每 小时每平方米叶面积蒸腾水量的克数表示(g·m2·h)。通常白天的蒸腾速率是15-250， 夜间是1~20。由于叶面积测定有困难，也可用100克叶鲜重每小时蒸腾失水的克数来表示 2、蒸腾比率(transpiration ratio)植物在一定生长期内积累的干物质与蒸腾失水量的
20 外界之间的蒸气压差（即蒸气压梯度，vapor pressure gradient）制约着蒸腾速率。蒸 气压差大时，水蒸气向外扩散力量大，蒸腾速率快，反之就慢。气孔阻力包括气孔下 腔和气孔的形状和体积，也包括气孔的开度，其中以气孔开度为主。 （一）外界条件(External fators) 光照是影响蒸腾作用的最主要外界条件，它不仅可以提高大气的温度，同时也提 高叶温，一般叶温比气温高 2~10℃。 空气相对湿度和蒸腾速率有密切的关系。在靠近气孔下腔的叶肉细胞的细胞壁表 面水分不断转变为水蒸气，所以气孔下腔的相对湿度高于空气湿度，保证了蒸腾作用 顺利进行。 温度对蒸腾速率影响很大。 风对蒸腾的影响比较复杂。微风促进蒸腾，因为风能将气孔外边的水蒸气吹走， 补充一些相对湿度较低的空气，扩散层变薄或消失，外部扩散阻力减小，蒸腾就加快。 蒸腾作用的昼夜变化是由外界条件决定的。 （二）内部内素(Internal fators) 气孔和气孔下腔都直接影响蒸腾速率。气孔频度（stomatal frequency）（每 cm2 叶片的气孔数）和气孔大小直接影响内部阻力。在一定范围内，气孔频度大且气孔大 时，蒸腾较强；反之则蒸腾较弱。 叶片内部面积大小也影响蒸腾速率。因为叶片内部面积增大，细胞壁的水分变成 水蒸气的面积就增大，细胞间隙充满水蒸气，叶内外蒸气压差大，有利于蒸腾。 （三）减慢蒸腾速率的途径 在作物移栽时，要尽量保持幼根；适当去掉一部分枝叶，减少蒸腾面积；并且选 择适合的时间进行。 蒸腾作用的指标 蒸腾作用常用的指标有下列 3 种： 1、蒸腾速率（transpiration rate） 植物在一定时间内单位叶面积蒸腾的水量。一般用每 小时每平方米叶面积蒸腾水量的克数表示（g·m-2·h -1）。通常白天的蒸腾速率是 15~250， 夜间是 1~20。由于叶面积测定有困难，也可用 100 克叶鲜重每小时蒸腾失水的克数来表示。 2、蒸腾比率（transpiration ratio） 植物在一定生长期内积累的干物质与蒸腾失水量的