量（由98%降至0.03%）。众所周知，太阳辐射为短波辐射，最大能量在16um。大气中的二氧化碳和其他微量气体（如甲烷和一氧化二氮）可使短波几乎无衰减地通过，但可吸收长波辐射，因此能产生“温室效应”。光合作用消耗二氧化碳，有效地控制了“温室效应”，降低了地球的表面温度（由290℃降至13℃），为生物的生存和发展创造了必备的条件。②光合作用光解水释放氧气，使氧气逐渐在地球大气中积累（由1.9%提高至21%）。在紫外线和雷电的作用下，大气中的氧被转化为臭氧，在20～25km的高空形成臭氧层。臭氧层有效地削弱了太阳紫外线对地面生物的杀伤力，使生物的生存环境得到了空前的改善。综上所述，对于现有地球环境的形成和维持，微生物功不可没。复习思考题1.简述Oparin-Haldane生命起源假说及其实验证据2．为什么说在很长的地质年代中生物进化与微生物进化是同义词？3.微生物进化可分为哪几个阶段？生理进化的表现有哪些？4.举例说明Horowitz提出的逆向进化概念。5.简述大地女神假说。6.简述微生物光合作用改变地球原始大气组成的意义。·13·
第三章微生物的主要类群（I）如第二章所述，微生物是环境发展到一定阶段的产物，它们的物质组成与环境的物质组成具有很高的统一性，并且保持着良好的平衡关系。地球环境是一个非常复杂的体系，地球环境中的微生物也可谓无所不在，极其多样。本教材拟分两章来介绍环境中微生物的主要类群，本章先介绍病毒与原核微生物。第一节病毒病毒(virus)是一类体积微小，没有细胞结构，但有遗传、变异、复制、增殖、侵染等多种生物特征的微生物。病毒的分布极为广泛，感染的寄主几乎遍及所有生物。作为病原菌，病毒对人类的危害极大。一、病毒的一般特征与分类(一)病毒的大小病毒的形体极其微小，直径为10～300nm。由于病毒能通过细菌滤器，故称之为“滤过性生物”。又因为病毒在光学显微镜下不能看到，必须借助电子显微镜才能观察，所以也称为“超显微”生物。在动物病毒中，个体最大的是痘病毒（Poxvirus），尺寸为100nm×200nm×300nm；最小的是口蹄疫病毒（footandmouthdiseasevirus），直径为10～22nm。一些代表性病毒的形态和大小如图3-1所示。传染性脓疱皮炎病毒牛痘苗病毒腮腺炎病毒流感病毒疱疹病毒大蚊病毒T-偶数噬菌体C?R腺病毒烟草花叶病毒多瘤病毒脊髓灰质炎病毒Tum图3-1几种病毒的形态和相对大小.14·
（二）病毒的形态病毒的形态因种而异（图3-1）。动物病毒的形态有球形、卵圆形、砖形等。植物病毒的形态有杆状、丝状和球状。噬菌体的形态有蝌蚪状和丝状。（三）病毒的分类根据寄生的宿主，病毒可分为动物病毒、植物病毒、细菌病毒（噬菌体）、放线菌病毒（噬放线菌体）、藻类病毒（噬藻体）、真菌病毒（噬真菌体）等。根据所致的疾病，病毒可分为流行性感冒病毒、甲型肝炎病毒、乙型肝炎病毒等动物性病毒，以及烟草花叶病毒、水稻矮缩病毒、番茄丛矮病毒等植物性病毒。根据所含的核酸种类，病毒可分为DNA病毒和RNA病毒。二、病毒的化学组成和结构（一)病毒的化学组成大多数病毒由核酸和蛋白质组成，少数较大的病毒还含有脂类和多糖等成分。脂类以磷酯为主，占50%～60%；多糖常以糖脂、糖蛋白形式存在。(二)病毒的结构病毒的基本结构包括核酸内芯（core）和蛋白质衣壳（capsid）。核酸内芯又称核髓，即DNA或RNA，每种病毒只含一种类型的核酸。蛋白质衣壳也叫衣壳，由称为衣壳粒的蛋白质亚单位组成。核髓与衣壳合称为核衣壳（nucleocapsid）。病毒核酸的功能是决定病毒的遗传性、变异性和对敏感宿主细胞的感染力。病毒蛋白质的功能是保护病毒免受环境因素的影响，决定病毒感染的特异性，并与病毒的致病性、毒力和抗原性有关。完整的具有感染力的病毒体叫病毒粒子。仅由核衣壳构成的病毒体，称为简单病毒粒子（图3-2）。核衣壳外包有囊膜（envelope）（或称被膜）的病毒体，称为复杂病毒粒子。膜由类脂质和糖蛋白组成，与病毒对宿主细胞的特异性和亲和力有关（图3-2）。一衣壳粒】壳体）核壳体“（病毒粒子）病毒体核酸衣壳粒\壳体核壳体核酸病毒体=（病毒粒子）封套图3-2病毒结构示意图:15 :
由于衣壳粒的排列不同，病毒可呈现三种不同的立体结构（图3-3）：①螺旋对称。衣壳粒一个挨一个地排列成衣壳，衣壳呈螺旋对称，核酸位于螺旋体内。如烟草花叶病毒（Tobaccomosaicvirus）、流感病毒（Influenzavirus）、狂犬病毒（Streetvirus）。②立体对称。外观呈球状，实际为立体对称的廿面体。如腺病毒（Adenovirus）、疱疹病毒（Herpesvirion）、脊髓灰质炎病毒（Poliovirus）。③复合对称。如大肠杆菌T系噬菌体，头部呈立体对称，尾部呈螺旋对称。一触须纤维-RNA头部一（内含DNA）一蛋白质颈环尾鞘尾髓触须球基板-館刺突毛丝b图3-3病毒的三种排列方式a.烟草花叶病毒；b.腺病毒；c.大肠杆菌T，噬菌体三、噬菌体根据与宿主细胞的关系，噬菌体可分为烈性噬菌体和温和噬菌体两种。凡是侵入宿主细胞后，能增殖并导致宿主细胞裂解的噬菌体，称为烈性噬菌体（virulentphage）。侵人宿主细胞后，与宿主细胞DNA同步复制，并随宿主细胞的繁殖而传给子细胞，一般情况下不引起宿主细胞裂解的噬菌体，称为温和噬菌体（temperatephage）。（一）噬菌体的生活周期大肠杆菌T系偶数噬菌体是烈性噬菌体。人们对这种烈性噬菌体的生活周期研究得较早，也较深人，因此下面以它为例介绍噬菌体的生活周期。烈性噬菌体的生活周期（也称侵染过程）可分为如图3-4所示的五个阶段。1.吸附病毒对宿主的吸附具有高度的特异性。吸附过程一方面取决于细胞表面受体位点的结构，另一方面也取决于噬菌体的吸附器官一一尾部吸附位点的结构。当噬菌体与敏感细胞混合时，可发生碰撞接触，噬菌体的吸附位点与细菌表面的受体位点互补结合。吸附过程受环境因子的制约，如pH、温度、阳离子浓度等都会影响吸附的速度。2. 侵人指噬菌体注人核酸。大肠杆菌T系噬菌体以其尾部吸附到敏感菌表面后、将尾丝展开并固着于细胞上。尾部的酶水解细胞壁的肽聚糖，使细胞壁产生小孔。然后，尾鞘收缩将头部的核酸通过中空的尾髓压人细胞内，蛋白质外壳留在细胞外。通常，一种细菌可以吸附几种噬菌体，但只允许其中一种侵入，即进入细菌的噬菌体会排斥或抑制第二种噬菌体的侵人。尾鞘并非为噬菌体侵人所必需。有些噬菌体没有尾鞘，不能收缩，也能将核酸注入细胞。但尾鞘收缩可明显提高噬菌体注入核酸的速度。如T，噬菌体注入核酸的速度可比M,3快100倍左右。.16
5欢酒Dete特象DNA噬菌体+蛋白质福不完全噬菌体M染色体蛋白质外壳:图3-4噬菌体侵染过程示意图3.复制指嘧菌体DNA和蛋白质外壳的复制。噬菌体DNA进入宿主细胞后，立即利用宿主细胞原有的RNA聚合酶，以噬菌体DNA为模板转录早期的mRNA，由早期的mRNA翻译噬菌体复制所需的酶类以及抑制宿主细胞代谢所需的调节蛋白。在这些酶的催化下，以噬菌体DNA为模板，采用半保留复制的方式，合成子代DNA。噬菌体DNA开始复制后，DNA继续被转录，产生晚期的mRNA；由晚期的mRNA翻译组成噬菌体外壳的结构蛋白（如头部蛋白和尾部蛋白）。4.装配当噬菌体的核酸、蛋白质分别合成后，就开始装配，形成大量成熟的、有侵染力的子代噬菌体。例如，大肠杆菌T.噬菌体的DNA、头部蛋白质亚单位、尾鞘、尾髓、基板、尾丝等部件合成后，DNA收缩聚集，被头部外壳蛋白包围，形成廿面体的噬菌体头部。尾部部件也装配起来，再与头部连接，最后装配成子代噬菌体。5.释放除M13等少数噬菌体外，成熟的噬菌体粒子均借宿主细胞裂解而释放。细菌裂解，可导致液体培养物由混浊变清；也可导致固体培养物出现噬菌斑。但是，丝状噬菌体fd成熟后并不破坏细胞壁，它可从宿主细胞中钻出来，宿主细胞可以继续生长。大肠杆菌T系偶数噬菌体从吸附到粒子成熟释放大约需15～30min。在适宜条件下，被释放的子代噬菌体又能重复上述过程。（二）宿主细胞的溶原性大肠杆菌入噬菌体是一种温和噬菌体。温和噬菌体感染细菌细胞后，通常将其DNA整合·17