氨基酸（包括甘氨酸、丙氨酸、谷氨酸、缬氨酸、脯氨酸、天冬氨酸），而氨基酸则是生命活动的物质基础一一蛋白质的必要成分。在液态条件下，氨基酸聚合成蛋白质的反应不易进行，因为它需要脱水并吸收能量。若将氨基酸置于悬浮的粘土颗粒表面，这一反应便易于进行。粘土颗粒的主要成分是硅酸盐和氧化铝，既带负电荷也带正电荷，兼有吸附性能和原始催化性能。在这种粘土表面，高能氨基酸（如氨基酰腺苷酸）可聚合成蛋白质状的多肽链。在古地球的还原性大气中，蛋白质和核酸（构成生物的重要物质）的合成可能是以类似的方式进行的。另外，Fox发现，在干燥状态下适度加热氨基酸，可自动形成“嗜热类蛋白（thermalproteinoid）"。这种嗜热类蛋白能自发聚集成微球（microsphere）。一些非生物形成的类蛋白和其他多聚物具有原始的催化活性（酶的功能）。在外部化学条件或这些类蛋白的催化作用下，一些类蛋白可用作模板进行自我复制（类似核酸的功能）。第二节微生物细胞的进化除了从事化学进化的理论工作外，Oparin及其同事还着迷于微球性质的研究。含有两种有机多聚物（例如，阿拉伯树胶和组蛋白）的胶体溶液可自发形成微球。这些微球被Oparin称为团聚体（coacervate）。将磷脂放人水中，也可自发形成团聚体，呈双分子层，类似细胞膜。这种团聚体能够吸收外面的液体而生长，并能缢断凸出物而形成新的团聚体，后者很像酵母菌的芽殖。在团聚体的空穴内则可进行化学反应。由此可见，团聚体具有某些细胞的性状：从环境中选择吸收基质，并能生长和分裂。若把酶、电子载体或叶绿体结合至这些团聚体内，还可模拟一些生活细胞的代谢过程、电子传递过程或光能利用过程。但是，这些模拟系统只能证明有机聚合物具有非凡的自我组织能力，并不能证明它们是化学进化产生的细胞的中间形态。Fox认为，嗜热类蛋白所形成的微球及其有限的催化能力和自我复制能力，更加接近化学进化产生的细胞的中间形态。在没有核酸时，能够自我复制的蛋白质微球可看成是最原始的细胞（病毒就只有蛋白质一种成分）。这些最原始的细胞称为始祖生物（progenote）。核酸的获得和利用促进了细胞结构与功能的发展。细胞先利用核糖核酸（RNA），后来利用核糖核酸和脱氧核糖核酸(DNA)作为模板合成蛋白质。细胞膜、酶活性和核酸组织在一起，导致了原始原核生物（eugenote)的产生。在地龄大约35亿年的沉积岩中，已发现原始原核生物的化石证据。由于原核生物的形态较简单，再加上地层保存亚细胞结构的困难，有关微生物进化的化石证据很不完整。在某种程度上，进化过程的分子记载可弥补化石证据的不足。假设所有生物都来源于一个共同的祖先，而且这个祖先又含有诸如RNA、DNA和蛋白质之类的生物大分子，那么可以认为这些大分子序列相似的生物具有较近的亲缘关系，而大分子序列不同的生物没有亲缘关系。在后一种情况下，生物之间的分异较早，各自独立进化。有人对多种生物的RNA、DNA和蛋白质序列作了比较，发现RNA序列与生物亲缘关系的相关性最好。根据16SrRNA序列，生物学工作者创建了原核生物的进化树。进一步通过RNA序列比较，证实真核生物是一类嵌合体（由两种或两种以上不同细胞组成），其中汇合了多条进化路线在以16SrRNA序列为基础的进化树中，假设始祖生物是所有生物的共同祖先。从始祖生物出发，沿着三条不同的进化路线，分别形成了古菌、真细菌和原始真核生物（图2-1)。古菌是比较原始的原核生物，能够在恶劣的古地球环境中生长。古菌进化产生了许多极端.8·
微生物，如产甲烷细菌（严格厌氧）、极端嗜盐菌（耐高盐）和嗜热嗜酸菌（耐高温和强酸）。古菌与其他生物的主要差别在于：独特的细胞膜化学组成。在古菌中，组成细胞膜的基本成分是类异戊二烯植烷甘油二醛和二植烷二甘油四醚，由甘油和烃以醚键连接而成；以二植烷二甘油四醚构成细胞膜时，单位膜只有一个分子层。在其他生物中，组成细胞膜的基本成分是磷酸甘油二酯，由甘油和直链脂肪酸以酯键连接组成，单位膜具有双分子层。此外，古菌还有-些独特的辅酶，如产甲烷细菌的辅酶M、F420、甲烷呋喃、四氢甲烷碟呤、7-巯基庚酰苏氨酸磷酸盐等。真核生物(eukarya)古菌原始真核生物真细菌(archaea)(urkaryote)(eubacteria)+TT始祖生物(progenote)图2-1古菌、真细菌和真核生物的进化除古菌外，其他原核微生物（如蓝细菌和革蓝氏阳性细菌）都是由真细菌进化而来的。原始蓝细菌可能只有光合系统I，不释放氧气。革蓝氏阴性细菌出现较晚，它们可能是光合紫细菌的后代。化石证据指出，真核生物产生于13亿～14亿年以前。真核细胞和有性繁殖的出现大大加速了生物的进化。真核细胞进化产生了原生动物、藻类、真菌、植物和动物。大约6亿年以前，产生了第一批多细胞植物和动物。在此之前、生物进化与微生物进化是同义词。第三节微生物细胞器的进化真核细胞具有多个特殊的结构，其功能类似于高等生物的器官。这些特殊的结构称为细胞器。最引人注目的细胞器是线粒体（电子传递和氧化磷酸化的场所）和叶绿体（光合作用的场所）。两者都存在于细胞质中，但与细胞质有明显分界。有人认为，这些结构由细胞膜内陷而成，最后成了位于原生质内的细胞器（细胞膜内陷学说）。但是，这两种细胞器都有自已的核酸，且序列不同于细胞核内的核酸序列；都有自已的核糖体，且不同于细胞质中的核糖体。它们不能在细胞质内从无到有地合成，总是通过现有线粒体或叶绿体的分裂增殖。所有这些现象均无法用细胞膜内陷学说来解释。鉴于上述情况，Margulis提出了内共生学说，认为这些细胞器来源于原核微生物，原核微生物永久地共生在真核细胞内就成了细胞器。线粒体可能来源于好氧细菌，后者定居在发酵性真核细胞内，使其拥有呼吸系统而更有效地利用有机物质。同样，蓝细菌可共生于异养型真核细胞内而使它获得光合作用的能力。一般认为，在与真核生物共生过程中，线粒体和叶绿体会丧失一些但不是所有遗传物质，会丧失部分但不是全部生物合成能力。有些真核微生物具有鞭毛和纤毛。有人认为这些鞭毛和纤毛也来自原核微生物的共生，但证据不足。真核微生物的鞭毛明显不同于原核微生物，直径较粗，结构也更复杂。此外，鞭毛和? 9
纤毛内都没有核酸或核糖体，也不以分裂的方式增殖。之所以提出真核微生物的鞭毛起源于原核微生物的观点，是因为碰巧见到原生动物Miotrichaparadora与螺旋体（细菌细胞）联合。Miotricha的鞭毛不能运动，但它可借助于“纤毛”运动。仔细观察发现，这些“纤毛”实际上是一些粘附在Mirotricha表面的螺旋体。螺旋体的协同运动推动了Mixotricha。内共生学说认为，这样附着的螺旋体会失去遗传和代谢功能而成为鞭毛或纤毛。尽管这种想法很有创意，但因缺少有力的证据而没有像线粒体和叶绿体那样被普遍接受。对真核生物细胞核的起源，更具推测性。有人认为，随着原核细胞的分化以及形态和生化复杂性的增加，需要增加基因来编码这些性状和功能。在细胞分裂时，这些基因组的复制也更加复杂，因此产生核膜将基因组与细胞质隔开。内共生学说则认为，原核生物共生于真核生物内，两者的基因组相互结合，原核生物丧失细胞质和营养功能，成为原始真核细胞的核，包围该核的核膜可能来自细胞膜或液泡膜。第四节微生物生理的进化在地球生物的进化过程中，非生物起源的有机物质是古菌生长的初始基质。古菌逐步形成降解这些有机物质的能力，从中获得生长和维持的能量。产甲烷细菌（古菌）则能利用还原性大气中的氢气和二氧化碳，以氢气来还原二氧化碳而产生能量。细胞内能量转化的中心是合成ATP.为了更有效地产生ATP，酶催化反应逐渐组织成序列反应（代谢途径）。糖酵解途径就是这样组成的序列反应。在它出现以后的30多亿年中，这种代谢途径一直没有太大的变化。糖酵解无需外源电子受体，可在古地球的厌氧条件下进行。由于在糖酵解中每摩尔（mol）基质产生的ATP较少，基质的消耗量较大，能量利用不经济。早期细胞也建立了硫呼吸途径（以硫为电子受体来氧化有机物质）。硫呼吸可看成是厌氧呼吸的早期形态。在32S和34S之间，生物优先利用3S.可造成32S的富集。岩石证据1，27亿年前即存在32S的富集。由于非生物来源的有机物质有限，迫使生物建立直接利用太阳能的机制，即利用太阳能来产生ATP，以海洋（当时生物的生存场所）中存在的硫化氢作为供氢体来还原二氧化碳合成有机物质。这就是早期的不产氧光合作用。至今，不产氧光合作用仍然存在于厌氧光合细菌（如红螺菌科，Rhodospirillaceae)中。这些细菌只有光合系统I，缺少光合系统I，不能以水作为供氢体，只能以氢气或硫化氢作为供氢体。由于水比硫化氢稳定（裂解水的O一H键要比裂解硫化氢的S一H键花费更多的能量），从硫化氢中获得氢所消耗的能量相对较少。在光合细菌中，通过化学渗透（光合磷酸化）机制产生ATP，合成效率大大提高。化石证据表明，蓝细菌的产氧光合作用大约出现于20亿～25亿年前。这些蓝细菌拥有光合系统I和光合系统I。它们不但能通过光合磷酸化产生ATP，还能通过水的光解作用产生还原二氧化碳所需的氢，同时释放出能够改变地球大环境的氧气。光合作用为生物提供了一个保障能量供给且循环利用碳素的机制。能源与碳源（参见第五章）解决后，氮源（参见第五章）上升为生长限制因子。尽管大气中存在大量氮气，但生物不能直接利用。为此，一些微生物逐渐产生了固氮能力，将氮气转化为生物能够利用的氨。由于光合作用利用二氧化碳并释放氧气，蓝细菌出现后，地球大气的性质发生了根本性的变化，原来一直呈还原性的大气（以二氧化碳为主，氧气含量微不足道）被逐渐转化成氧化性的.10·
大气（二氧化碳含量下降，氧气含量升高）。它为能量利用率更高的好氧微生物的发生和发展开辟了广阔的天地。首先，在强烈的紫外线和雷电的作用下，大气中的氧被转化为臭氧，在20～25km的高空形成臭氧层。臭氧层有效地削弱了太阳紫外线对地面生物的杀伤力，使生物的生存环境得以从岩石底下或海洋深处逐渐转移至地面或海洋表面，从而促进了全球生物的繁茂。其次，氧加快了地球表面的岩石风化，为生物发展提供了大量的矿质营养元素。反之，在氧积累于大气之前，紫外线可能是驱动有机物质非生物性合成的主要能量，臭氧层形成后，这种来源的有机物质大大减少。氧对厌氧微生物有毒害作用，氧出现后，厌氧微生物不是惨遭灭绝，就是被困于特殊的厌氧环境中。固氮酶对氧敏感，固氮微生物也不得不产生防氧保护机制，以免遭其害。由于在厌氧条件下生物的产能效率较低，大气积累一定浓度的氧气后，生物进化便朝着产能效率更高的需氧呼吸的方向发展。这是生物进化史上的一次飞跃。一些生物形成化能自养能力，将无机物用于产生ATP。另一些生物则形成呼吸代谢途径，大大提高了有机物质产生ATP的效率。至今，大气中的氧浓度经历了三个水平的变化：①1%PAL(PAL指现在空气中的氧水平），大约距今6亿年，允许近代代谢系统发挥作用，生物迅速趋向繁盛。②10%PAL，大约距今4亿年，大气中有足够的臭氧层来遮护地面，防止紫外线对生物的损害（在此之前，生物需要靠水来防护），植物开始在陆地上生长，形成的植被又为动物提供了栖息地。③20%PAL，大约距今3.4亿年，陆生动物出现。从生理的角度看，大多数近代生物都直接或间接地依赖于两个密切相关的代谢：光合作用和需氧呼吸作用。回顾整个生物进化过程，可以认为地球上生物进化的前1/3历史依靠光合作用的进化，后2/3历史依靠需氧呼吸的进化，其中微生物都起着不可替代的重要作用。第五节微生物进化的遗传基础Darwin(1860)早就指出，在特定环境中，最适合的生物具有选择上的优势。这个原理称为自然选择法则。生物种群基因库的多样性是选择与进化的基础。基因突变可导致细胞内酶的改变。这种变化能通过基因从一代传给下代，并传递给整个种群。由于倍增时间短，微生物遗传基因的传播速度很快。尽管在大多数情况下，基因突变对微生物有害，甚至能致死或条件致死微生物，但基因突变也可带来有利的遗传信息，使微生物更适合其生存环境，在竞争上占据优势。在自然选择法则的作用下，不能适应环境的生物种群被淘汰，幸存的生物种群都有较好的遗传基因。基因突变是生物遗传信息产生变异的基础，基因重组和基因交换则是生物遗传信息重新分配的关键。生物种群内基因重组能产生新的等位基因组合，从而提高生物的适应性。改变种群内遗传信息（基因）的组织方式，则为生物种群定向进化创造了条件。种群内基因交换可产生兼有多种特性的个体，有利于整个生物种群的生存。生物种群的长期稳定取决于它们吸纳优质基因并将其整合至自身染色体中的能力。种群间相互重组能使两个生物种群产生进化上的联系。非相互重组则能使获得外源基因的生物种群产生进化上质的飞跃。没有亲缘关系的基因组能够相互重组表明，生物进化上的多条路线可以突然汇合。各生物种群对环境的适应能力决定着生物群落的变化与稳定。根据自然选择原理，最适合的微生物种群将在群落中占优。Beijerink指出，“生物无处不在，环境起选择作用”。一些微生.11:
物拥有某些特性，因而更适于在某些特殊的环境中生存。在环境不断变化的情况下，跟不上变化节奏的微生物将被淘汰出局。基因库过度特化的生物种群可在某一环境中暂居优势，但最终会因适应性差而道排挤。因为微生物生活的环境是不断变化的，种群和群落中的基因也必须跟着变化。代谢途径的进化也遵循Darwin自然选择法则。由于代谢途径的多步性与复杂性，Horowitz提出了逆向进化概念。例如，一种微生物MA需要A作为细胞组分，表明它具有从化合物E合成这种组分的能力。在代谢途径的进化前，MA直接从环境中吸收化合物A。当化合物A变得稀少时,Ma中能把类似物B转化成A（B→A)的突变株Ms在种群中占据优势。当化合物B也变得稀少时，MB中能把化合物C转化为化合物B(C-→B-→A)的突变株Mc取得优势。依此类推，直到M能把化合物E转化为必需的化合物A（E-→"-→C-B→A）。遗传基因的转移和重组，特别是当某一代谢途径的基因定位于转移性很强的质粒或定位于转座子上时，它的进化和分化速度可以大大加快。第六节大地女神假说地球上原来没有生物。在漫长的演化过程中，地球强大的孕育力造就了生物，并为生物的进化提供了巨大的舞台，使生物从无到有，从简单到复杂，逐渐走向繁荣。但是，这个舞台最初并不适合人类的生存。是其他生物艰苦卓绝的铺垫工作，为人类在地球上登台亮相创造了条件。在生物进化的历史长河中，种种生命活动极大地改善了地球环境，为生物的进一步发展提供了更好的机会。早在20世纪70年代初期，Lovelock就提出了大地女神假说（Gasiahypothesis），认为地球与生物是一个密不可分的系统，这个系统犹如一个“超级生物”，在进化过程中形成了自我调节能力。作纵向比较，如果没有生命活动，那么地球就会保持富含二氧化碳的原始大气，导致地表温度高达290C：作横向比较，拥有生命活动的地球的表面温度是13℃，而没有生命活动的金星和火星（均为太阳系中地球的近邻）的表面温度则分别是477℃和一53℃（表2-1）。根据大地女神假说，造成当今地球适合生命活动，而金星和火星不适合生命活动的根本原因是“超级生物”的自我调节作用。地球孕育生命并通过生命活动，逐渐改变了地球环境，使之越来越有利于生物的生存和发展。表2-1火星、金星和地球大气组成与表面温度的比较比较项目火星金星无生物的地球有生物的地球大气组成（%）CO29598980. 03N22. 71. 91.979O20. 13微量微量21表面温度（℃）53477290±5013(引自Atlas&Bartha）微生物是地球上资格最老的居民，地球上有了生命，就有了微生物。在漫长的进化过程中，微生物的形态、结构、种类和数量都得到了很大的发展。特别值得一提的是，微生物（蓝细菌）的光合作用使地球的原始大气组成发生了根本性的变化：①光合作用将大气中的二氧化碳转化为有机物质，大大降低了地球大气中的二氧化碳含:12: