化学成分为脂多糖、磷脂和若干种外膜蛋白。①脂多糖(lipoplysaccharide，LPS)，是位于G-细菌细胞壁最外层的一层较厚(8-10nm)的类脂多糖类物质，由类脂A、核心多糖(corepolysaccharide)和O-特异侧链(O-specificsidechain或称O-多糖或O-抗原)3部分组成：外膜具有控制细胞的透性、提高Mg2+浓度、决定细胞壁抗原多样性等作用，因而可用于传染病的诊断和病原的地理定位，其中的类脂A更是G-病原菌致病物质内毒素的物质基础：②外膜蛋白(outmembranceproteins)，指嵌合在LPS和磷脂层外膜上的20余种蛋白，多数功能还不清楚。其中的脂蛋白具有使外膜层与内壁肽聚糖层紧密连接的功能；另有一类中间有孔道、可控制某些物质（如抗生素等）进入外膜的三聚体跨膜蛋白，称孔蛋白（porin)，有特异性与非特异性两种。在G-细菌中，其外膜与细胞膜间的狭窄胶质空间(约12-15nm)称周质空间(periplasmicspace,periplasm)，其中存在着多种周质蛋白，包括水解酶类、合成酶类和运输蛋白等。G+和G-细菌的细胞壁结构和成分间的显著差别不仅反映在染色反应上，更反映在一系列形态构造、化学组分、生理生化和致病性等的差别L(表1-3)。表1-3G*细菌与G-细菌一系列生物学特性的比较比较项目G+细菌G细菌1.革兰氏染色反应能阻留结晶紫而染成紫色可经脱色而复染成红色2.肽聚糖层厚，层次多薄，一般单层3.磷瞻酸多数含有无4.外膜无有5.脂多糖（I.PS)无有6.类脂和脂蛋白含量低（仅抗酸性细菌含类脂）高7.鞭毛结构基体上格生两个环基体上着生4个环8.产毒素以外毒素为主以内毒素为主9.对机械力的抗性强弱10.细胞壁抗落菌酶据强11.对青霉素和磺胺敏感不敏感12.对链酶素、氯霉素、四环素不敏感敏感13.碱性染料的抑菌作用强弱14.对阴离子去污剂敏感不敏感15.对叠氮化钠敏感不敏感16.对干燥抗性强抗性弱17.芽抱有的产不产3）古生菌（Archaea）的细胞壁：古生菌又称古细菌（Archaebacteria）或称古菌，是一个在进化途径上很早就与真细菌和真核生物相互独立的生物类群，主要包括一些独特生态类型的原核生物，如产甲烷菌及大多数嗜极菌(extremophile)，包括极端嗜盐菌、极端嗜热菌和Thermoplasma(热原体属，无细胞壁）。真细菌与古生菌的化学成分差别甚大。据已被研究过的一些古生菌来看，其细胞壁中都不含真正的肽聚糖，而含假肽聚糖、糖蛋白或蛋白质。假肽聚糖(pseudopeptidolycan)的多糖骨架是由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸(N-acetyltalosaminouronicacid)以β-1,4-糖苷键(不被溶菌酶水解)交替连接而成，连在后一氨基糖上的肽尾由L-GLu、L-Ala和L-Lys3个L型氨基酸组成，肽桥则由L-Glu1个氨基酸组成(图1-7)。6
6 化学成分为脂多糖、磷脂和若干种外膜蛋白。①脂多糖(lipoplysaccharide，LPS)，是位于 G- 细菌细胞壁最外层的一层较厚(8-10nm)的类脂多糖类物质，由类脂 A、核心多糖(core polysaccharide)和 O-特异侧链(O-specific side chain 或称 O-多糖或 O-抗原)3 部分组成；外膜 具有控制细胞的透性、提高 Mg2+浓度、决定细胞壁抗原多样性等作用，因而可用于传染病 的诊断和病原的地理定位，其中的类脂 A 更是 G-病原菌致病物质内毒素的物质基础；②外 膜蛋白(out membrance proteins)，指嵌合在 LPS 和磷脂层外膜上的 20 余种蛋白，多数功能 还不清楚。其中的脂蛋白具有使外膜层与内壁肽聚糖层紧密连接的功能；另有一类中间有孔 道、可控制某些物质(如抗生素等)进入外膜的三聚体跨膜蛋白，称孔蛋白(porin)，有特异性 与非特异性两种。 在 G-细菌中，其外膜与细胞膜间的狭窄胶质空间(约 12-15nm)称周质空间(periplasmic space,periplasm)，其中存在着多种周质蛋白，包括水解酶类、合成酶类和运输蛋白等。 G+和 G-细菌的细胞壁结构和成分间的显著差别不仅反映在染色反应上，更反映在一系列形 态构造、化学组分、生理生化和致病性等的差别 L(表 1-3)。 3)古生菌(Archaea)的细胞壁：古生菌又称古细菌(Archaebacteria)或称古菌，是一个在进化途 径上很早就与真细菌和真核生物相互独立的生物类群，主要包括一些独特生态类型的原核生 物，如产甲烷 菌及大多 数嗜极菌(extremophile) ，包括 极端嗜盐 菌、极端 嗜热菌和 Thermoplasma(热原体属，无细胞壁)。 真细菌与古生菌的化学成分差别甚大。据已被研究过的一些古生菌来看，其细胞壁中都 不含真正的肽聚糖，而含假肽聚糖、糖蛋白或蛋白质。假肽聚糖(pseudopeptidolycan)的多糖 骨架是由 N-乙酰葡糖胺和 N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸(N-acetyltalosaminouronic acid)以 β-1,4-糖 苷键(不被溶菌酶水解)交替连接而成，连在后一氨基糖上的肽尾由 L-GLu、L-Ala 和 L-Lys 3 个 L 型氨基酸组成，肽桥则由 L-Glu 1 个氨基酸组成(图 1-7)
CH,C=0(β1 3)NHCH,OH0HOHH00HOXHF-0HNHH=0N-乙能角想糖胺CH,L-GluL-AlaL. - ys -L- GluL - LysL-AlaL-GhN-乙酰塔罗糖胺糖醛酸N-乙酰葡糖胺图1-7Methunobacleritem细胞壁中假肽聚糖的结构（单体）肽尾肽桥二糖单位糖苷键G+有肽构成N-乙酰葡糖胺β-1,4糖苷键L-Ala-D-Glu-N-乙酰胞壁酸L-Lys-D-AlaG-N-乙酰葡糖胺β-1,4糖苷键L-Ala-DGlu-甲肽尾的第三个氨N-乙酰胞壁酸m-DAP-D-Ala基酸DAP与乙肽尾的第四个氨基酸D-Ala直接相连古菌N-乙酰葡糖胺β-1,3糖苷键一个L-Glu组成L-Glu-L-Ala-N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸L-Lys4）缺壁细菌(cellwalldeficientbacteria)白发缺壁突变：L型细菌实验室中形成彻底除尽：原生质体人工方法去壁缺壁细菌部分去除：球状体自然界长期进化中形成：支原体①L型细菌(L-formofbacteria)：严格地说，L型细菌应专指那些实验室或宿主体内通过自发突变而形成的遗传性稳定的细胞壁缺损菌株。无完整细胞壁，在固体培养基表面形成"油煎蛋"状小菌落。由英国李斯特Lister)研究所的学者发现。②原生质体(protoplast)：指在人为条件下，用溶菌酶除尽原有细胞壁或用青霉索抑制新生细胞壁合成后所得到的仅有一层细胞膜包裹的圆球状渗透敏感细胞。一般由G+细菌形成。这种原生质体除对相应的噬菌体缺乏敏感性、不能进行正常的鞭毛运动和细胞不能分裂外，仍保留着正常细胞所具有的其他正常功能。可用于杂交育种：原生质体比正常细菌更易导入外源遗传物质，故有利于遗传学基本原理的研究。③球状体(spheroplast)：又称原生质球，指还残留了部分细胞7
7 二糖单位 糖苷键 肽尾 肽桥 G+ N-乙酰葡糖胺 N-乙酰胞壁酸 β-1,4 糖苷键 L-Ala-D-GluL-Lys-D-Ala 有肽构成 G- N-乙酰葡糖胺 N-乙酰胞壁酸 β-1,4 糖苷键 L-Ala-DGlum-DAP-D-Ala 甲肽尾的第三个氨 基酸 DAP 与乙肽 尾的第四个氨基酸 D-Ala 直接相连 古菌 N-乙酰葡糖胺 N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸 β-1,3 糖苷键 L-Glu-L-AlaL-Lys 一个 L-Glu 组成 4）缺壁细菌(cell wall deficient bacteria) ①L 型细菌(L-form of bacteria)：严格地说，L 型细菌应专指那些实验室或宿主体内通 过自发突变而形成的遗传性稳定的细胞壁缺损菌株。无完整细胞壁，在固体培养基表面形 成 "油煎蛋 "状小菌落。由英国李斯特 Lister)研究所的学者发现。②原生质体(protoplast)： 指在人为条件下，用溶菌酶除尽原有细胞壁或用青霉索抑制新生细胞壁合成后所得到的仅 有一层细胞膜包裹的圆球状渗透敏感细胞。一般由 G+细菌形成。这种原生质体除对相应的 噬菌体缺乏敏感性、不能进行正常的鞭毛运动和细胞不能分裂外，仍保留着正常细胞所具 有的其他正常功能。可用于杂交育种；原生质体比正常细菌更易导入外源遗传物质，故有 利于遗传学基本原理的研究。③球状体(spheroplast)：又称原生质球，指还残留了部分细胞