(4)微环境(micro~environment)是指区域环境中，由于某一个（或几个）圈层的细微 变化而产生的环境差异所形成的小环境。 (5)内环境(inne environment)是指生物体内组织或细胞间的环境，对生物体的生长 发育和繁育具有直接的影响。如叶片内部直接和叶肉细胞接触的气腔、通气系统，都是形成 内环境的场所。 二、生态因子的概念、分类及特征 (一)生态因子的概念 构成环境的各要素称为环境因子。环境因子中一切对生物的生长、发有、生殖、行为、 和分布有直接影响的因子称为生态因子(ecological factor)。如光照、温度、湿度、气体， 食物及其他生物等。所有生态因子构成生物的生态环境(ecological environment)。生态因 子中对生物的生存不可缺少的因子称为生物的生存因子。所有生态因子都是生物直接或间接 所必需的，但在一定条件下，其中一个或两个生态因子对生物的生活起若主导作用，当该因 子发生改变时就会引起其他生态因子的重大改变，从而形成另 生态类型 ，这种起关键作用 的因子，称为主导因子。如以士壤为主导因子，可将植物分为多种生态类型，有喜钙植物、 嫌钙植物、盐生植物、沙生植物。 (二)生态因子的分类 生态因子可根据其性质分为以下5大举： 1 气候因子(clmtic factors,如光照、温度、湿度、降水，风、雷电等 上壤因子(edaphic factors),包括土壤的质地、结构、理化性质、有机质和矿质元 素含量以及士壤生物等，如土壤的深度、容重、孔隙度、阳、盐碱度、肥力等。 3.地形因子(topographic factors),如山地、平原、丘陵等地貌类型，海拔高度、坡 度、坡向第。 生物因子(biotic factors】 指生物之间的相互影响及生物对环境的作用，如种群 结构、密度、竞争、捕食、共生、寄生等 5.人为因子(anthropogenic factors),指人类活动对生物和环境的影响。 (三)生态因子作用的特点 1,生态因子的综合作用环境中的各种生态因子不是孤立的、单独的，而是相互影响、 相互制约的各种生态因子相互联系、相互协调、综合地对生物起作用。任何 一个单因子的变 化，都会在不同程度上引起其他因子的变 。如光 照强度的变 北业必然 会引起温度和湿度的 变：光照不仅直接地影响空气的温度和湿度，同时也会导致土壤的温度、湿度的改变，这就 是生态因子的综合作用。 2.生态因子的非等价性生态因子的综合作用不等于各种因子同等重要，诸多因子是 等价的，其中必有1-2种对生物起决定性作用的生态因子，称为主导因子。主导因子的改变 于主导因子。 3,生态因子的直接作用与间接作用生态因子对于生物的生长发育、繁殖及分布的影响， 可以是直接的，也可以是间接的，区分生态因子的直接作用和间接作用对认识生物的生长发 育、繁殖及分布都很重要。例如对于干早地区的生物而言，雨量的多少直接影响植物的生长 好坏，从而间接影响到那里动物的生活和繁殖。 态因子的不可替代性和互补性 各种生态因子虽不等价，但都不可缺少 一个因子 的缺失不能用另一个因子来替代。如果缺少，使会影响生物的正常生长发有，甚至造成其生 病死亡。因此从总体上说生态因子是不可替代的。但是，另一方面如果某一因子的数量不足
19 （4）微环境(micro-environment)是指区域环境中，由于某一个（或几个）圈层的细微 变化而产生的环境差异所形成的小环境。 （5）内环境(inner environment)是指生物体内组织或细胞间的环境，对生物体的生长 发育和繁育具有直接的影响。如叶片内部直接和叶肉细胞接触的气腔、通气系统，都是形成 内环境的场所。 二、生态因子的概念、分类及特征 （一）生态因子的概念 构成环境的各要素称为环境因子。环境因子中一切对生物的生长、发育、生殖、行为、 和分布有直接影响的因子称为生态因子（ecological factor）。如光照、温度、湿度、气体、 食物及其他生物等。所有生态因子构成生物的生态环境(ecological environment)。生态因 子中对生物的生存不可缺少的因子称为生物的生存因子。所有生态因子都是生物直接或间接 所必需的，但在一定条件下，其中一个或两个生态因子对生物的生活起着主导作用，当该因 子发生改变时就会引起其他生态因子的重大改变，从而形成另一生态类型，这种起关键作用 的因子，称为主导因子。如以土壤为主导因子，可将植物分为多种生态类型，有喜钙植物、 嫌钙植物、盐生植物、沙生植物。 （二）生态因子的分类 生态因子可根据其性质分为以下 5 大类： 1．气候因子（climatic factors），如光照、温度、湿度、降水、风、雷电等。 2．土壤因子（edaphic factors）,包括土壤的质地、结构、理化性质、有机质和矿质元 素含量以及土壤生物等，如土壤的深度、容重、孔隙度、PH、盐碱度、肥力等。 3．地形因子（topographic factors），如山地、平原、丘陵等地貌类型，海拔高度、坡 度、坡向等。 4．生物因子（biotic factors），指生物之间的相互影响及生物对环境的作用，如种群 结构、密度、竞争、捕食、共生、寄生等。 5．人为因子（anthropogenic factors），指人类活动对生物和环境的影响。 （三）生态因子作用的特点 1．生态因子的综合作用 环境中的各种生态因子不是孤立的、单独的，而是相互影响、 相互制约的各种生态因子相互联系、相互协调、综合地对生物起作用。任何一个单因子的变 化，都会在不同程度上引起其他因子的变化。如光照强度的变化必然会引起温度和湿度的改 变；光照不仅直接地影响空气的温度和湿度，同时也会导致土壤的温度、湿度的改变，这就 是生态因子的综合作用。 2．生态因子的非等价性 生态因子的综合作用不等于各种因子同等重要，诸多因子是非 等价的，其中必有 1-2 种对生物起决定性作用的生态因子，称为主导因子。主导因子的改变 常会引起其他许多生态因子发生明显变化或使生物的生长发育发生明显变化。如光周期中的 日照长度和植物春化阶段的低温就属于主导因子。 3．生态因子的直接作用与间接作用 生态因子对于生物的生长发育、繁殖及分布的影响， 可以是直接的，也可以是间接的，区分生态因子的直接作用和间接作用对认识生物的生长发 育、繁殖及分布都很重要。例如对于干旱地区的生物而言，雨量的多少直接影响植物的生长 好坏，从而间接影响到那里动物的生活和繁殖。 4．生态因子的不可替代性和互补性 各种生态因子虽不等价，但都不可缺少，一个因子 的缺失不能用另一个因子来替代。如果缺少，便会影响生物的正常生长发育，甚至造成其生 病死亡。因此从总体上说生态因子是不可替代的。但是，另一方面如果某一因子的数量不足
可以通过另一因子的加强而得到补偿和调剂，而得到相同或相似的生态效应，这就是生态因 子的可调剂性或互补性。例如光照减弱所引起的光合作用下降，可通过增加二氧化碳的浓度 面得到补偿。 5.生态因子的阶段性（限定性作用） 生物在其生长发育的不同阶段往往需要不同的生 态因子或生态因子的不同强度，某一生态因子的有益作用常常只限于某一特定的阶段。因此 生态因子对生物的作用具有阶段性。例如，低温在某些作物的春化阶段是必需的，但在以后 的生长发育时期中，低温对植物可能是有苦的。 三、生态因子的生态作用规律 (一)利比希最小因子定律 l9世纪德国的土壤农业化学家利比希(Baron Justus Liebig)是研究各种因子对作物生长 1840年他在《有机化学及其在农 业和生理学中的应 层物生长的关系，他认为植物生长环境中的 用 分析 上壤表 二氧化碳数量较多，容易满足植物的需 要，作物的产量往往取决于最小量矿质营养元素（如硼、镁等微量元素）的供应状况。他指 出“植物的生长取决于处在最少量状况下的营养物的量”，也就是说，当植物所需要的营养物 质降低到该梢物的最小需要量以下时，该营养物就会影响该植物的生长，如果其中右一种营 养物质完全缺乏，植物就不能生存。后人称之为利比希最小因子定律(L1big'sla of Liebig之后，不少学者对此定律进行了补充。如Mitsherlich发现，当最小因子增加时 开始增产的效果很大，继续增加最小因子，其效果逐渐减小，甚至造成减产。E.P.0dum(1973) 建议对利比希最小因子定律作两点补充。一是最小因子定律所揭示的原理只能在严格的“稳 定状态”下，即物质、能量的输入和输出处于平衡状况下才适用。 一日某种环培因子改变，“稳 定状态”被打破 限制因子也随之改变 是要考虑环境中各因子之间的相互作用，同一个 因子，由于伴随的其他因子不同，对生物所起的作用也不同，如光强度不足时，提高0，的浓 度可起到一定的补偿作用。因此，适用最小因子定律要有动态的概念，随着时间、条件的变 化，限制因子也会发生变化。 (二)限制因子定律 Liebig在提出最小因子法则的时候， 方面只研究了营养物质对植物生存、生长和繁殖 的影响：另一方面只考虑了营养物质因子的最小影响，并没有想到还能应用于其他的生态因 子。经过多年的研究，人们才发现这个法则对于温度和光等多种生态因子都是适用的。当某 一生态因子处于最小量时，可以成为生物的限制因子，但当其过量时，如过高的温度，过强 的光或过多的水分，同样可以成为限制因子。B1 ackman最早注意到了这点，于195年发展了 利比希最小因子定律，并提出生态因子的最大状态也具有限制性影响。这就是众所周知的限 制因子定律(law of limiting factors)。 Blackman研究指出 ,探讨外界光照、 温度及营养 物质等生态因子的数量变化对生物生理现象（如同化过程、呼吸、生长等）的影响，通常可 以将其归纳为三点：生态因子低于最低状态时，生理现象全部停止：在最适状态时，显示了 生理现象的最大观测值：在最大状况之上，生理现象又停止。由此可见，生物对每一种生态 因子都有一个耐受范围，只有在耐受范围之内，牛物才能存活。因此，任何生态因子，当接 近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散时，这个因素称为限制因 子(limiting factor) “限制因子”是相对的，不是绝对的，即相对于该因子对生物的影响结果而言，当该因 子的量过小，不能满足生物的需要量时成为限制因子：当因子的量过大，难以同其他因子配 合时，对生物的影响结果不良，也成为限制因子：而因子比较适合时，原来相对不缺乏的其
20 可以通过另一因子的加强而得到补偿和调剂，而得到相同或相似的生态效应，这就是生态因 子的可调剂性或互补性。例如光照减弱所引起的光合作用下降，可通过增加二氧化碳的浓度 而得到补偿。 5．生态因子的阶段性（限定性作用） 生物在其生长发育的不同阶段往往需要不同的生 态因子或生态因子的不同强度，某一生态因子的有益作用常常只限于某一特定的阶段。因此 生态因子对生物的作用具有阶段性。例如，低温在某些作物的春化阶段是必需的，但在以后 的生长发育时期中，低温对植物可能是有害的。 三、生态因子的生态作用规律 （一）利比希最小因子定律 19 世纪德国的土壤农业化学家利比希(Baron Justus Liebig)是研究各种因子对作物生长 影响的先驱。1840 年他在《有机化学及其在农业和生理学中的应用》一书中，分析了土壤表 层与植物生长的关系，他认为植物生长环境中的水和二氧化碳数量较多，容易满足植物的需 要，作物的产量往往取决于最小量矿质营养元素（如硼、镁等微量元素）的供应状况。他指 出“植物的生长取决于处在最少量状况下的营养物的量”，也就是说，当植物所需要的营养物 质降低到该植物的最小需要量以下时，该营养物就会影响该植物的生长，如果其中有一种营 养物质完全缺乏，植物就不能生存。后人称之为利比希最小因子定律(Liebig’s law of minimum)。 Liebig 之后，不少学者对此定律进行了补充。如 Mitsherlich 发现，当最小因子增加时， 开始增产的效果很大，继续增加最小因子，其效果逐渐减小，甚至造成减产。E.P.Odum（1973） 建议对利比希最小因子定律作两点补充。一是最小因子定律所揭示的原理只能在严格的“稳 定状态”下，即物质、能量的输入和输出处于平衡状况下才适用。一旦某种环境因子改变，“稳 定状态”被打破，限制因子也随之改变。二是要考虑环境中各因子之间的相互作用，同一个 因子，由于伴随的其他因子不同，对生物所起的作用也不同，如光强度不足时，提高 CO2 的浓 度可起到一定的补偿作用。因此，适用最小因子定律要有动态的概念，随着时间、条件的变 化，限制因子也会发生变化。 （二）限制因子定律 Liebig 在提出最小因子法则的时候，一方面只研究了营养物质对植物生存、生长和繁殖 的影响；另一方面只考虑了营养物质因子的最小影响，并没有想到还能应用于其他的生态因 子。经过多年的研究，人们才发现这个法则对于温度和光等多种生态因子都是适用的。当某 一生态因子处于最小量时，可以成为生物的限制因子，但当其过量时，如过高的温度，过强 的光或过多的水分，同样可以成为限制因子。Blackman 最早注意到了这点，于 1905 年发展了 利比希最小因子定律，并提出生态因子的最大状态也具有限制性影响。这就是众所周知的限 制因子定律（law of limiting factors）。Blackman 研究指出，探讨外界光照、温度及营养 物质等生态因子的数量变化对生物生理现象（如同化过程、呼吸、生长等）的影响，通常可 以将其归纳为三点：生态因子低于最低状态时，生理现象全部停止；在最适状态时，显示了 生理现象的最大观测值；在最大状况之上，生理现象又停止。由此可见，生物对每一种生态 因子都有一个耐受范围，只有在耐受范围之内，生物才能存活。因此，任何生态因子，当接 近或超过某种生物的耐受性极限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散时，这个因素称为限制因 子（limiting factor） “限制因子”是相对的，不是绝对的，即相对于该因子对生物的影响结果而言，当该因 子的量过小，不能满足生物的需要量时成为限制因子；当因子的量过大，难以同其他因子配 合时，对生物的影响结果不良，也成为限制因子；而因子比较适合时，原来相对不缺乏的其
他因子上升为“限制因子”。限制因子往往是局部性和哲时性的，如果一种生物对某一生态因 子的耐受范围很广，而且这种因子又非常稳定，那么这种因子就不可能成为限制因子：相反， 若某生物对某一生态因子的耐受范围很窄，而且这种因子又易于变化，该因子很可能成为 种限制因子。因此， 限制因子并不等同于主要作用因子。例如，氧气在动物生存中起非常重 要的作用，是主要生态因子。而对陆生动物来说，大气中氧气数量多、含量稳定而且容易得 到，一般不会成为限制因子。但氧气在水体中的含量是有限的，而且经常发生波动，因此常 常成为水生生物的限制因子。 (三)耐受限度与生态幅 1 耐受性定律 基于最小因子定律和限制因子的概念，美国生态学家V.E.Shelford经大量调查后于1913 年提出了耐受性定律，也称谢尔福德耐性定律(Shelford's law of tolerance):任何一个生 态因子在数量或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受限度时，会使该种 生物衰退或不能生存。也即生物对其生存环墙的话应有一个生态学最小量和最大量的界限， 生物只有处于这两个限度范围之间生物才能生存，这个最小到最大的限度称为生物的耐性 围。耐受性定 的进 步发展， 表现在它不仅估计了生态因子量的变化，还估计了生物本身 的耐受限度：同时，耐受性定律允许生态因子间的相互作用。耐受性定律可以用一条钟型曲 线来表示（图2-1）。 受性下 耐受档 酸麦舞 最区 到 数量最油 一生态梯 图2-1生物种的耐受限度示意图（仿smith,1980) 在Shelford之后，许多学者在这方面进行了研究，并对耐受性定律作了以下几点补充： (1)生物对各种生态因子的耐性幅度有较大差异，生物可能对一种因子的耐性很广，而 对另一种因子的耐性很窄： (2)自然界中，生物并不都一定在最适环境因子范围生活，对所有因子耐受范围都很广 的生物，分布也广： (3)当一个物种的某个生态因子不是处在最适度状态时，另一些生态因子的耐性限度将 会下降： (4)自然界的生物之所以不在某一特定因子的最适范围内生活，其原因是种群的相互作 用（如竞争、天敌等）和其它因素妨碍生物利用最适宜的环境 (5)繁殖期的个体、种子、胚胎、幼体等的耐受限度一般都要比非繁殖期成体的耐受限 度低，此期间环境因子最可能起限制作用，通常是一个临界期。 2.生态幅 在自然界，由于长期自然选择的结果，每一个物种都适应一定的环境，并有其特定的适
21 他因子上升为“限制因子”。限制因子往往是局部性和暂时性的，如果一种生物对某一生态因 子的耐受范围很广，而且这种因子又非常稳定，那么这种因子就不可能成为限制因子；相反， 若某生物对某一生态因子的耐受范围很窄，而且这种因子又易于变化，该因子很可能成为一 种限制因子。因此，限制因子并不等同于主要作用因子。例如，氧气在动物生存中起非常重 要的作用，是主要生态因子。而对陆生动物来说，大气中氧气数量多、含量稳定而且容易得 到，一般不会成为限制因子。但氧气在水体中的含量是有限的，而且经常发生波动，因此常 常成为水生生物的限制因子。 （三）耐受限度与生态幅 1．耐受性定律 基于最小因子定律和限制因子的概念，美国生态学家 V．E．Shelford 经大量调查后于 1913 年提出了耐受性定律，也称谢尔福德耐性定律(Shelford's law of tolerance)：任何一个生 态因子在数量或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受限度时，会使该种 生物衰退或不能生存。也即生物对其生存环境的适应有一个生态学最小量和最大量的界限， 生物只有处于这两个限度范围之间生物才能生存，这个最小到最大的限度称为生物的耐性范 围。耐受性定律的进一步发展，表现在它不仅估计了生态因子量的变化，还估计了生物本身 的耐受限度；同时，耐受性定律允许生态因子间的相互作用。耐受性定律可以用一条钟型曲 线来表示（图 2-1)。 图 2-1 生物种的耐受限度示意图（仿 smith,1980） 在 Shelford 之后，许多学者在这方面进行了研究，并对耐受性定律作了以下几点补充： （1）生物对各种生态因子的耐性幅度有较大差异，生物可能对一种因子的耐性很广，而 对另一种因子的耐性很窄； （2）自然界中，生物并不都一定在最适环境因子范围生活，对所有因子耐受范围都很广 的生物，分布也广； （3）当一个物种的某个生态因子不是处在最适度状态时，另一些生态因子的耐性限度将 会下降； （4）自然界的生物之所以不在某一特定因子的最适范围内生活，其原因是种群的相互作 用（如竞争、天敌等）和其它因素妨碍生物利用最适宜的环境； （5）繁殖期的个体、种子、胚胎、幼体等的耐受限度一般都要比非繁殖期成体的耐受限 度低，此期间环境因子最可能起限制作用，通常是一个临界期。 2．生态幅 在自然界，由于长期自然选择的结果，每一个物种都适应一定的环境，并有其特定的适
应范围。即有一个生态上的最低点（耐受下限）和最高点（耐受上限），在最低点和最高点之 间的范围，称为生态幅(ecological amplitude)或生态价(ecological valence)。在生态 幅中有一最活风，在这个风内生物的生理状态最佳，警殖率最高，激量最多。生态学中常常 使用一系列名词以表示生态幅的相对宽度。 英文字首“ tend “为狭窄之意，而“e ,#为 的意思。这两个英文字首与不同因子配合，就表示某种生物对某一生态因子的适应范围。例 如，窄食性(stenophagic)、广食性(euryphagic):窄温性(stenothermal)、广温性 (eurythermal):窄水性(stenohydric)、广水性(euryhydric):窄盐性(stenoha-line)、广 盐性(euryhaline):窄栖性(stenokecious)、广栖性(euryoecious)。图2-2是广温性和窄（狭） 温性生物生态幅的比较，窄温种的温度三基点紧靠在一起 !陕温性冷狭癌性)广湿性 喪温生（缓狭通性） 兼适度 适魔 最低 图2-2广温性和窄（狭）温性生物生态幅的比较（转引自牛翠娟，2007） 3.耐性的变化与调整 生物对环境生态因子的耐受范围并不是固定不变的，随若环境条件的变化，生物的耐性 也不断变化 (1)同一种生物对不同的生态因子的耐性限度不同，即对一个生态因子有较广的耐受范 围，而对另一生态因子的耐性范围则很窄，在这种情况下生态幅常常为后一生态因子所限制 如作物对磷、钾肥的耐性范围比对氨肥的耐性范围宽得多：不同生物对同一生态因子的耐性 限度也不相同。如鲤鱼对水体含氧量的耐性范围比草鱼宽 (2)同一种生物在不同发有阶段对某些生态因子的耐性范围是不同的，物种的生态幅往 往决定于它临界期的耐性。繁殖期通常 个临界期，对生态条件的要求最严格，耐性范 最窄：生长期的耐性范围宽于繁殖期：而生存的耐受范围更宽。例如，对光周期要求很严格 的作物品种，只在光周期敏感期内对光周期要求很严格，在其他发育阶段则没有严格要求： 温度敏感型雄性不有水稻的雄性有性对温度的最敏感发有时期是花粉母细胞减数分裂期，其 他时期温度变化对有性影响较小。 (3)由于生态因子的相互作用，当一个生 因子处在不适应状态时 生物对另一个或一 些因子的耐性能力会下降。同样，当一个或几个生态因子处于较适应状态时，会增加生物对 某些其他不利因子的耐受能力。 (4)生态幅对生物的分布具有重要的影响，但是在自然界，生物往往并不处于其最适生 境下，这是因为生物间的相互作用（竞争），常常妨碍它们去利用最适宜的环境条件，因此生 理最适点与生态最适点常常是不一致的 (⑤)生物的耐性范围还可通过人为驯化的方法来改变。如果一个种长期生活在最适生存 范围的一侧，将会导致生物耐性限度的改变，适宜生存范围的上下限会发生移动，并形成一 个新的最适点（如图2-3）。例如，把同一种金鱼长期饲养在两种不同温度下(24℃和37.5℃)， 它们对温度的耐性限度与生存范围，最终将发生明显改变。植物也有类似情况，例如，南方 2
22 应范围。即有一个生态上的最低点（耐受下限）和最高点（耐受上限），在最低点和最高点之 间的范围，称为生态幅（ecological amplitude）或生态价（ecological valence）。在生态 幅中有一最适区，在这个区内生物的生理状态最佳，繁殖率最高，数量最多。生态学中常常 使用一系列名词以表示生态幅的相对宽度。英文字首“steno“为狭窄之意，而“eury”为广 的意思。这两个英文字首与不同因子配合，就表示某种生物对某一生态因子的适应范围。例 如，窄食性 (stenophagic) 、广食性 (euryphagic) ； 窄温性 (stenothermal) 、广温性 (eurythermal)；窄水性(stenohydric)、广水性(euryhydric)；窄盐性(stenoha-line)、广 盐性(euryhaline)；窄栖性(stenokecious)、广栖性(euryoecious)。图 2-2 是广温性和窄（狭） 温性生物生态幅的比较，窄温种的温度三基点紧靠在一起。 图 2-2 广温性和窄（狭）温性生物生态幅的比较（转引自牛翠娟，2007） 3．耐性的变化与调整 生物对环境生态因子的耐受范围并不是固定不变的，随着环境条件的变化，生物的耐性 也不断变化。 （1）同一种生物对不同的生态因子的耐性限度不同，即对一个生态因子有较广的耐受范 围，而对另一生态因子的耐性范围则很窄，在这种情况下生态幅常常为后一生态因子所限制。 如作物对磷、钾肥的耐性范围比对氮肥的耐性范围宽得多；不同生物对同一生态因子的耐性 限度也不相同。如鲤鱼对水体含氧量的耐性范围比草鱼宽。 （2）同一种生物在不同发育阶段对某些生态因子的耐性范围是不同的，物种的生态幅往 往决定于它临界期的耐性。繁殖期通常是一个临界期，对生态条件的要求最严格，耐性范围 最窄；生长期的耐性范围宽于繁殖期；而生存的耐受范围更宽。例如，对光周期要求很严格 的作物品种，只在光周期敏感期内对光周期要求很严格，在其他发育阶段则没有严格要求； 温度敏感型雄性不育水稻的雄性育性对温度的最敏感发育时期是花粉母细胞减数分裂期，其 他时期温度变化对育性影响较小。 （3）由于生态因子的相互作用，当一个生态因子处在不适应状态时，生物对另一个或一 些因子的耐性能力会下降。同样，当一个或几个生态因子处于较适应状态时，会增加生物对 某些其他不利因子的耐受能力。 （4）生态幅对生物的分布具有重要的影响，但是在自然界，生物往往并不处于其最适生 境下，这是因为生物间的相互作用（竞争），常常妨碍它们去利用最适宜的环境条件，因此生 理最适点与生态最适点常常是不一致的。 （5）生物的耐性范围还可通过人为驯化的方法来改变。如果一个种长期生活在最适生存 范围的一侧，将会导致生物耐性限度的改变，适宜生存范围的上下限会发生移动，并形成一 个新的最适点（如图 2-3）。例如，把同一种金鱼长期饲养在两种不同温度下(24℃和 37.5℃)， 它们对温度的耐性限度与生存范围，最终将发生明显改变。植物也有类似情况，例如，南方
果树的北移，北方作物的南移，野生植物的栽培化，都要经过一个驯化过程。一般讲，驯化 需要很长的时间，但在实验条件下诱发的生理补偿机制，可在短时间内完成，对一些小动物 来讲，最短24h即可完成化过程。还可通过生物技术改变生物的遗传信息来改变生物的耐 性范围， 如抗病育种可扩大作物对病虫害的耐性范围 低 梯度 高 图2-3耐受性极限随驯化的环境温度的改变（转引自牛翠娟，2007） 四、主要生态因子的生态作用 (一)光及其生态作用 太阳光是地球上所有生物生存和繁衍的最基本的能量来源，生命活动所必需的全部能都 直接或间来源于太阳光辐射能。太阳的辐射强度、光质、光照时间长度及其周期性变化对生 物的生长发育和地理分布都产生若深刻的 响 1,光对植物的生态作用 不同的光质对植物的光合作用、色素形成、向光性、形态建成的诱导等影响是不同的 其中，红橙光主要被叶绿素吸收，对叶绿素的形成有促进作用 蓝紫光也能被叶绿素和类胡 萝卜素吸收，因此，把这部分光辐射叫生理有效辐射。而绿光则很少被吸收利用，被称为生 理无效辐射。实验证明，红光有利于糖的合成，蓝光有利于蛋白质的合成：蓝紫光与青光对 植物伸长有抑制作用，使植物矮化。如生长在高山中的植物茎秆粗短，叶面缩小，毛绒发达， 那由些光纯被业所致 青蓝光能诱导植物的向 能促进花青素等色素形成。蓝紫光 也是支配细胞分化的重要光线，蓝光还能激活光合作用中同 氧化碳的酶类。红光与远红 光是引起植物光周期反应的敏感光质。因此农业上可以通过调控光质来调节作物生长。 光照强度对植物的生长发有、植物细胞的增长和分化、体积的增大、干物质积累和重量 的增加均有直接影响。在一定范围内，光合作用的速率与光强成正比。光照强度对植物形态 建成有重要作用，光强影响植物细胞的增大和分化、体积的增长和重量的增加，还可促进组 织和器官的分化，制约着器官的生长发有速度 使植物各器官和组织保持发有上的正常比例 监物叶肉细胞中的叶绿体必须在一定的光强条件下才能形成与成熟。弱光下植物色系不能 成，细胞纵向伸长，碳水化合物含量低，植株为黄色软弱状，发生黄化现象(etiolation phenomenon))。黄化现象是光与形态建成的各种关系中的极端的典型例子，黄化是植物对黑暗 环境的特殊适应。光照强度对植物的繁殖影响很大。植物的花芽分化和形成虽受许多因素作 用，但光照强度是一个非常重要的因子。植物在完成光周期诱导和花芽分化的基础上，体内 养分的含量十分重要，光合产物积累越多，越有利于花的发育。此外，光强与植物产品的质 量存在密切关系，强光照通常有利于提高农产品的产量和品质，如使粮食作物营养物质充分 积累、籽粒充实度提高，增加光强有利于果实的成熟，使水果糖分含量增加、色素等外观品 质充分形成等。 光强在地球表面及群落内部的分布是不均匀的，植物长期适应一定光照强度便形成了不
23 果树的北移，北方作物的南移，野生植物的栽培化，都要经过一个驯化过程。一般讲，驯化 需要很长的时间，但在实验条件下诱发的生理补偿机制，可在短时间内完成，对一些小动物 来讲，最短 24h 即可完成驯化过程。还可通过生物技术改变生物的遗传信息来改变生物的耐 性范围，如抗病育种可扩大作物对病虫害的耐性范围。 图 2-3 耐受性极限随驯化的环境温度的改变（转引自牛翠娟，2007） 四、主要生态因子的生态作用 （一）光及其生态作用 太阳光是地球上所有生物生存和繁衍的最基本的能量来源,生命活动所必需的全部能都 直接或间来源于太阳光辐射能。太阳的辐射强度、光质、光照时间长度及其周期性变化对生 物的生长发育和地理分布都产生着深刻的影响。 1．光对植物的生态作用 不同的光质对植物的光合作用、色素形成、向光性、形态建成的诱导等影响是不同的。 其中，红橙光主要被叶绿素吸收，对叶绿素的形成有促进作用，蓝紫光也能被叶绿素和类胡 萝卜素吸收，因此，把这部分光辐射叫生理有效辐射。而绿光则很少被吸收利用，被称为生 理无效辐射。实验证明，红光有利于糖的合成，蓝光有利于蛋白质的合成；蓝紫光与青光对 植物伸长有抑制作用，使植物矮化。如生长在高山中的植物茎秆粗短，叶面缩小，毛绒发达， 即由紫光等短波光所致。青蓝光能诱导植物的向光性，并能促进花青素等色素形成。蓝紫光 也是支配细胞分化的重要光线，蓝光还能激活光合作用中同化二氧化碳的酶类。红光与远红 光是引起植物光周期反应的敏感光质。因此农业上可以通过调控光质来调节作物生长。 光照强度对植物的生长发育、植物细胞的增长和分化、体积的增大、干物质积累和重量 的增加均有直接影响。在一定范围内，光合作用的速率与光强成正比。光照强度对植物形态 建成有重要作用，光强影响植物细胞的增大和分化、体积的增长和重量的增加，还可促进组 织和器官的分化，制约着器官的生长发育速度，使植物各器官和组织保持发育上的正常比例。 植物叶肉细胞中的叶绿体必须在一定的光强条件下才能形成与成熟。弱光下植物色素不能形 成，细胞纵向伸长，碳水化合物含量低，植株为黄色软弱状，发生黄化现象(etiolation phenomenon)。黄化现象是光与形态建成的各种关系中的极端的典型例子，黄化是植物对黑暗 环境的特殊适应。光照强度对植物的繁殖影响很大。植物的花芽分化和形成虽受许多因素作 用，但光照强度是一个非常重要的因子。植物在完成光周期诱导和花芽分化的基础上，体内 养分的含量十分重要，光合产物积累越多，越有利于花的发育。此外，光强与植物产品的质 量存在密切关系，强光照通常有利于提高农产品的产量和品质，如使粮食作物营养物质充分 积累、籽粒充实度提高，增加光强有利于果实的成熟，使水果糖分含量增加、色素等外观品 质充分形成等。 光强在地球表面及群落内部的分布是不均匀的，植物长期适应一定光照强度便形成了不