原生质与细胞腔周围的原生质之间，有原生质丝相连（图38）， 水绵的有性生殖多发生在春季或秋季，生殖时两条丝状体平行靠近，在两细胞相对的 一侧相互发生突起， 逐渐伸长而接触 继 接触处的消失， 两突 连接成管，称为接合 管(Conjugation tube)。与此同时，细胞内的原生质体放出一部分水分，收缩形成配子，第 条丝状体细胞中的配子，以变形虫式的运动，通过接合管移至相对的第二条丝状体的细胞中， 并与其中的配子结合。结合后，第一条丝状体的细胞只利下一条空壁，该丝状体是雄性的： 其中的配子是雄配子而第二条丝状体的细胞在结合后，每个细胞中都形成一个合子，此丝 状体是雌性的， 其中的西 是雌配 配子融合时 行融 ,稍后两核才融合形成 合子。两条接合的丝状体和它们所形成的接合管，外观同梯子一样，故称这种接合方式叫横 形接合(scalariform conjugation)(图3-8)。除梯形接合外，该属有些种类还进行侧面接合 (lateral coniugation),侧面接合是在同一条纯状体上相邻的两个细胞间形成接合管，或在两 个细胞之间的横壁上开一孔道，其中一个细胞的原生质体通过接合管或孔道移入另一个细胞 中，并与其中的原生质融合形成合 ,侧面接合后 ,丝状体上空的细胞和具合子的细胞交智 存在于同一条丝状体 上，这种水绵可以认为是雌雄同体的。梯形接合与侧面接合比较，侧面 接合较为原始。合子成熟时分泌厚壁，并随着死亡的母体沉于水底，待母体细胞破裂后放出 体外。合子耐早性很强，水潤不死，待环境活宜时萌发，一般是在合子形成后数周或数月. 其至一年以后萌发。萌发时，核先减数分裂，形成4个单倍核，其中3个消失，只有1个核 萌发，形成萌发管，由此长成新的植物体（图38）。 水绵属植物全部是淡水产，是常见的淡水绿藻，在小河、池塘、沟渠或水田等处均可见 到，繁盛时大片生于水底或成大块漂浮水面，用手触及有粘滑的感觉。 石蔬属（阳）石莼植物体是大型的多细胞片状体，呈椭圆形、披针形或带状，由两 层细胞构成。植物体下部有无色的假根丝，假根丝生在两层细胞之间，并向下生长伸出植物 体外，互相紧密交织，构成假满壁组织状的固若器，固若于岩石上。藻体细胞表面观为多角 形，切面观为长形或方形，排列不规则但紧密， 细胞间隙富有胶质。 细胞单核，位于片状 细胞的内侧。载色体片状，位于片状体细胞的外侧，有一枚蛋白核（图3-9） 石莼有两种植物体，即孢子体(sporophyte)和配子体(gametophyte),两种植物体都由两 层细胞组成。成熟的孢子体，除基部外，全部细胞均可形成孢子囊。在孢子囊中，孢子母细 胞经过减数分裂，形成单倍的、具4根鞭毛的游动孢子：孢子成熟后脱离母体，游动一段 时间后，附者在岩石上，约 三天后萌发成配子体，此期为无性生殖。成熟的配子体产生许 多同型配子，配子的产 过程与孢子相似，但产生配子时，配子体不经过减数分裂，配子具 两根鞭毛。配子结合是异宗同配，配子结合形成合子，合子二三天后即萌发成孢子体，此期 为有性生殖。在石莼的生活史中，就核相来说，从游动孢子开始，经配子体到配子结合前， 细胞中的染色体是单倍的，称配子体世代(gametophyte generation)或有性世代(sexual generation):从结合的合子起，经过孢子体到孢子母细胞止，细胞中的染色体是双倍的，称 子体世代(或无性世代( 在生活史中，二倍体的 孢子体世代与单倍体的配子体世代互相更替的现象，称为世代交替(alternation of gencration))。如果是形态构造基本相同的两种植物体互相交替，则称之为同形世代交替 (isomorphic alternation of generation). 3.3红藻(Rhodophyta) 3.3.1形态与构造 红藻(Red Algae)的植物体多数是多细胞的，少数为单细胞，红藻的藻体均不具鞭毛。 21
21 原生质与细胞腔周围的原生质之间，有原生质丝相连(图3-8)。 水绵的有性生殖多发生在春季或秋季，生殖时两条丝状体平行靠近，在两细胞相对的 一侧相互发生突起，并逐渐伸长而接触，继而接触处的壁消失，两突起连接成管，称为接合 管(Conjugation tube)。与此同时，细胞内的原生质体放出一部分水分，收缩形成配子，第一 条丝状体细胞中的配子，以变形虫式的运动，通过接合管移至相对的第二条丝状体的细胞中， 并与其中的配子结合。结合后，第一条丝状体的细胞只剩下一条空壁，该丝状体是雄性的， 其中的配子是雄配子；而第二条丝状体的细胞在结合后，每个细胞中都形成一个合子，此丝 状体是雌性的，其中的配子是雌配子。配子融合时细胞质先行融合，稍后两核才融合形成接 合子。两条接合的丝状体和它们所形成的接合管，外观同梯子一样，故称这种接合方式叫梯 形接合(scalariform conjugation)(图3-8)。除梯形接合外，该属有些种类还进行侧面接合 (lateral conjugation)，侧面接合是在同一条丝状体上相邻的两个细胞间形成接合管，或在两 个细胞之间的横壁上开一孔道，其中一个细胞的原生质体通过接合管或孔道移入另一个细胞 中，并与其中的原生质融合形成合子；侧面接合后，丝状体上空的细胞和具合子的细胞交替 存在于同一条丝状体上，这种水绵可以认为是雌雄同体的。梯形接合与侧面接合比较，侧面 接合较为原始。合子成熟时分泌厚壁，并随着死亡的母体沉于水底，待母体细胞破裂后放出 体外。合子耐旱性很强，水涸不死，待环境适宜时萌发，一般是在合子形成后数周或数月， 甚至一年以后萌发。萌发时，核先减数分裂，形成4个单倍核，其中 3 个消失，只有 1 个核 萌发，形成萌发管，由此长成新的植物体(图3-8)。 水绵属植物全部是淡水产，是常见的淡水绿藻，在小河、池塘、沟渠或水田等处均可见 到，繁盛时大片生于水底或成大块漂浮水面，用手触及有粘滑的感觉。 石莼属（Ulva） 石莼植物体是大型的多细胞片状体，呈椭圆形、披针形或带状，由两 层细胞构成。植物体下部有无色的假根丝，假根丝生在两层细胞之间，并向下生长伸出植物 体外，互相紧密交织，构成假薄壁组织状的固着器，固着于岩石上。藻体细胞表面观为多角 形，切面观为长形或方形，排列不规则但紧密，细胞间隙富有胶质。细胞单核，位于片状体 细胞的内侧。载色体片状，位于片状体细胞的外侧，有一枚蛋白核(图3-9)。 石莼有两种植物体，即孢子体(sporophyte)和配子体(gametophyte)，两种植物体都由两 层细胞组成。成熟的孢子体，除基部外，全部细胞均可形成孢子囊。在孢子囊中，孢子母细 胞经过减数分裂，形成单倍的、具 4 根鞭毛的游动孢子；孢子成熟后脱离母体，游动一段 时间后，附着在岩石上，约二三天后萌发成配子体，此期为无性生殖。成熟的配子体产生许 多同型配子，配子的产生过程与孢子相似，但产生配子时，配子体不经过减数分裂，配子具 两根鞭毛。配子结合是异宗同配，配子结合形成合子，合子二三天后即萌发成孢子体，此期 为有性生殖。在石莼的生活史中，就核相来说，从游动孢子开始，经配子体到配子结合前， 细胞中的染色体是单倍的，称配子体世代(gametophyte generation)或有性世代(sexual generation)；从结合的合子起，经过孢子体到孢子母细胞止，细胞中的染色体是双倍的，称 孢子体世代(sporophyte generation)或无性世代(asexual generation)；在生活史中，二倍体的 孢子体世代与单倍体的配子体世代互相更替的现象，称为 世代交替(alternation of generation)。如果是形态构造基本相同的两种植物体互相交替，则称之为同形世代交替 (isomorphic alternation of generation)。 3.3 红藻（Rhodophyta） 3.3.1 形态与构造 红藻(Red Algae)的植物体多数是多细胞的，少数为单细胞，红藻的藻体均不具鞭毛
藻体一般较小，高约10m左右，少数种类可超付1m。蕊体右简单的丝状体，也右形成假 薄壁组织的 状体或枝状体。在形成假薄壁组织的种类中 有单轴和多轴两种类型 型的藻体中央有一条轴丝，向各个方向分枝，侧枝互相密贴，形成“皮层”多轴型的藻 体中央有多条中轴丝组成随，由髓向各个方向发出侧枝，密贴成“皮层” 红藻的生长，多数种类是有一个半球形的匝端细胞纵分缪的结果：少数种类为居间牛 长，很少见的是弥散式生长，如紫菜，任何部位的细胞都可以分裂生长。 细胞壁分两月 ,内层为纤维素质的， 外层是果 质的。细胞内的原生质具有高度的粘 滞性，并且牢固地粘附在细胞壁上。多数红藻的细胞只有 个核 工藻幼时单核，老 时多核。细胞中央有液泡。载色体1至多数，颗粒状，载色体中含有叶绿素a和d、B-胡 萝卜素、叶黄素类及溶于水的藻胆素，一般是藻胆素中的藻红素占优势，故藻体多呈红色。 藻红素对同化作用有特殊的意义，因为光线在透过水的时候，长波光线如红、橙、黄光很 容易被海水吸收，在几米深处就可被吸收掉，只有短波光线如绿、蓝光才能透入海水深初 处，藻红素能吸收绿、蓝和黄光，因而红藻能在深水中生活， 有的种类可生活在水下100m 处。 红藻细胞中贮藏一种非溶性糖类，称红藻淀粉(floridean starch),红藻淀粉是一种肝糖 类多糖，以小颗粒状存在于细胞质中，而不在载色体中，用碘化钾处理，先变成黄褐色，后 弯成萄萄红鱼，最后是紫色，绝不像淀粉那样遇鹏后变成蓝紫色：有些红藻贮意的养分是幻 3.32繁殖 红藻生活史中不产生游动孢子，无性生殖是以多种无鞭毛的静孢子进行，有的产生单 孢子，如紫苹属(Pomv.右的产生见分狗子，加名管菜属(Panh0nia)。红藻一般为 雕雄异株，有性生消的雄性器官为精子童，在精子囊内产生无鞭毛的不动结子：雕性器官 称为果胞 carpogonium), 果胞上有受精丝(trichogyne) 果胞中只含一个卵。果胞受精后 立即进行减数分裂，产生果孢子(carpospor©)，发育成配子体植物：有些红藻果胞受精后， 不经过减数分裂，发育成果孢子体(carposporophyte),又称囊果(cystocarp),果孢子体是 倍的，不能独立生活，寄生在配子体上。果孢子体产生果孢子时，有的经过减数分裂，形 成单倍的果孢子，萌发成配子体：有的不经过成数分裂，形成二倍体的果孢子，发有成 倍体的四分孢子体((),再经过减数分裂， 产生四分子(tetrad)发有成了 3.3.3分布与生境 红藻门植物绝大多数分布于海水中，仅有10余属，约50余种是淡水产。淡水产种类 多分布于急流、澡布和寒冷空气流通的山地水中。海产种类由海滨一直到深海100m都有 分布。海产种类的分布受到海水水温的限制，并且绝大多数是周若生活。 3.3.4红藻门的分类及代表植物 红藻门约有558属，3740种。红藻纲分为两个亚纲，即紫菜亚纲(Bangioideae)和直 红藻亚纲(Florideae)。两纲的主要区别是：前者植物体单细胞，不分枝或分枝的丝状体， 或为坚实的圆柱状，】层或2层细胞厚的叶状体：多数种类细胞内具有一个轴生的星状载 后者植物体为分枝的丝状 其分枝各自分离，或相互 疏松地交错排 间没有胞间连丝 或紧密地排列形成假薄噬组织体：多数种类细胞内具有多个周生】 盘为 或为片状的载色体，相邻细胞间有胞间连丝。 紫菜属(Popm)是常见的红藻，约有25种，我国海岸常见有8种。紫菜的植物 体是叶状体，形态变化很大，有卵形、竹叶形、不规则圆形等，边缘名少有些皱摆。一般高20 30cm,宽10一18cm,基部楔形或圆形，以固着器固海滩岩石上：藻体海，紫红色、紫
22 藻体一般较小，高约 10 cm左右，少数种类可超过 1 m。藻体有简单的丝状体，也有形成假 薄壁组织的叶状体或枝状体。在形成假薄壁组织的种类中，有单轴和多轴两种类型，单轴 型的藻体中央有一条轴丝，向各个方向分枝，侧枝互相密贴，形成“皮层”；多轴型的藻 体中央有多条中轴丝组成髓，由髓向各个方向发出侧枝，密贴成“皮层”。 红藻的生长，多数种类是有一个半球形的顶端细胞纵分裂的结果；少数种类为居间生 长，很少见的是弥散式生长，如紫菜，任何部位的细胞都可以分裂生长。 细胞壁分两层，内层为纤维素质的，外层是果胶质的。细胞内的原生质具有高度的粘 滞性，并且牢固地粘附在细胞壁上。多数红藻的细胞只有一个核，少数红藻幼时单核，老 时多核。细胞中央有液泡。载色体 1 至多数，颗粒状，载色体中含有叶绿素 a 和 d、β-胡 萝卜素、叶黄素类及溶于水的藻胆素，一般是藻胆素中的藻红素占优势，故藻体多呈红色。 藻红素对同化作用有特殊的意义，因为光线在透过水的时候，长波光线如红、橙、黄光很 容易被海水吸收，在几米深处就可被吸收掉，只有短波光线如绿、蓝光才能透入海水深初 处，藻红素能吸收绿、蓝和黄光，因而红藻能在深水中生活，有的种类可生活在水下 100m 处。 红藻细胞中贮藏一种非溶性糖类，称红藻淀粉(floridean starch)，红藻淀粉是一种肝糖 类多糖，以小颗粒状存在于细胞质中，而不在载色体中，用碘化钾处理，先变成黄褐色，后 变成葡萄红色，最后是紫色，绝不像淀粉那样遇腆后变成蓝紫色；有些红藻贮藏的养分是红 藻糖(floridose)。 3.3.2 繁殖 红藻生活史中不产生游动孢子，无性生殖是以多种无鞭毛的静孢子进行，有的产生单 孢子，如紫菜属(Porphyra)；有的产生四分孢子，如多管藻属(Polysiphonia)。红藻一般为 雌雄异株，有性生殖的雄性器官为精子囊，在精子囊内产生无鞭毛的不动精子；雌性器官 称为果胞(carpogonium)，果胞上有受精丝(trichogyne)，果胞中只含一个卵。果胞受精后， 立即进行减数分裂，产生果孢子(carpospore)，发育成配子体植物；有些红藻果胞受精后， 不经过减数分裂，发育成果孢子体(carposporophyte)，又称囊果(cystocarp)，果孢子体是二 倍的，不能独立生活，寄生在配子体上。果孢子体产生果孢子时，有的经过减数分裂，形 成单倍的果孢子，萌发成配子体；有的不经过减数分裂，形成二倍体的果孢子，发育成二 倍体的四分孢子体(tetrasporophyte)，再经过减数分裂，产生四分孢子(tetrad)，发育成配子 体。 3.3.3 分布与生境 红藻门植物绝大多数分布于海水中，仅有 10 余属，约 50 余种是淡水产。淡水产种类 多分布于急流、瀑布和寒冷空气流通的山地水中。海产种类由海滨一直到深海 100 m 都有 分布。海产种类的分布受到海水水温的限制，并且绝大多数是固着生活。 3.3.4 红藻门的分类及代表植物 红藻门约有 558 属，3 740 种。红藻纲分为两个亚纲，即紫菜亚纲（Bangioideae）和真 红藻亚纲（Florideae）。两纲的主要区别是：前者植物体单细胞，不分枝或分枝的丝状体， 或为坚实的圆柱状，1 层或 2 层细胞厚的叶状体；多数种类细胞内具有一个轴生的星状载 色体，相邻细胞间没有胞间连丝。后者植物体为分枝的丝状体，其分枝各自分离，或相互 疏松地交错排列，或紧密地排列形成假薄壁组织体；多数种类细胞内具有多个周生、盘状 或为片状的载色体，相邻细胞间有胞间连丝。 紫菜属（Porphyra） 是常见的红藻,约有 25 种，我国海岸常见有 8 种。紫菜的植物 体是叶状体,形态变化很大,有卵形、竹叶形、不规则圆形等,边缘多少有些皱褶。一般高 20～ 30 cm，宽 10～18 cm，基部楔形或圆形，以固着器固着海滩岩石上；藻体薄，紫红色、紫
色或紫蓝色，单层细胞或两层细胞，外有胶层。细胞单核，一枚星芒状载色体，中轴位 有蛋白核。藻体生长为弥散式 以甘紫菜(P,1emem)为例来了解紫菜属植物的生活史（图3-10） 甘紫莱是雌雄同株植物，水温在15℃左右时，产生性器官。藻体的任何一个营养细胞 都可转变精子囊，其原生质体分裂形成64个精子。果胞由一个普通营养细胞稍加变态形成 的，一端微降起，伸出藻体胶质的表面，即受精丝，果胞内有一个卵。拮子放出后随水流 骠到受精丝上，进入果胞与卵结合 ,形成二倍的合子。 合子经右分烈 分裂形成8个 倍体的果孢子：果孢子成熟 落到文蛤 牡蛎或其他软体动物 的壳 发进) 长成单列分枝的丝状体，即壳班藻(Conchocelis):壳班藻经过减数分裂产生壳孢子 (conchospore),由壳孢子萌发为夏季小紫菜，其直径约3mm,当水温在15℃左右时，壳孢 子也可直接发有成大型紫菜。夏季因水中温度高，不能发有成大型紫菜，小紫菜产生单孢 子，发有为小紫菜：晚秋水温在15℃左右时，单孢子萌发为大型紫菜。因此，在北方，大 型紫莱的生长期为每年的11月至次年的5月 甘紫菜的生活史中具有两种植物体 叶状体的配子体(n) 一为丝状体的孢子体 (壳班藻)(2)，具有世代交替，为配子体发达的异形世代交替。 3.4褐藻门(Phaeophyta) 3.4.1形态与构造 褐藻(Brown Algae)植物体是多细胞的，基本上可分为三大类：第一类是分枝的丝状体， 有些分枝比较简单，有些则形成有匍甸枝和直立枝分化的异丝体型：第二类是由分枝的丝状 体互相紧密结合，形成假薄壁组织：第三类是比较高级的类型，是有组织分化的植物体。多 数藻体的内部分 成表皮(epidermis ,皮层(cortex)和随 (medulla). 部分 (图3-11) 。表皮 层的细胞较多，内含许多载色体。皮层细胞较大，有机械固着作用，且接近表皮层的几层细 胞，同样含有载色体，有同化作用。髓在中央，由无色的长细胞组成，有输导和贮藏作用， 有些种类的髓部有类似喇叭状的筛管构造，称喇叭丝（图3-11）。 褐藻植物体的生长，常局限在藻体的一定部位，如藻体的顶端或藻体中间，也有的是在 特殊的藻丝基 褐藻细胞壁分为两层，内层是纤维素的，外层由藻胶组成，同时在细胞壁内还含有 种糖类，叫褐藻糖胶(algin fucoidin),褐藻糖胶能使褐藻形成粘液质，退潮时，粘液质可使 暴露在外面的藻体免于干燥。细胞单核，细胞中央有一或多个液泡，载色体一至多数，粒 状或小盘状，载色体含有叶绿素a和C、B-胡萝卜素和6种叶苗素，叶黄素中有一种叫墨 角藻黄素c 色素含量最大，掩盖了 叶绿素，使藻体呈褐色 而且在光合作用中 所起作用最大，有利用光线中短波光的能力。在电镜下 载色体有 层膜包围 外面2月 是内质网膜，里边是2层载色体膜。光合片层由3条类囊体叠成。内质网膜与核膜相连， 它是外层核膜向外延伸形成，包裹载色体和蛋白核。褐藻的蛋白核不埋在载色体里边，而 是在载色体的一侧形成突起，与载色体的基质紧密相连，称此为单柄型(single-stalked type) (图3-12)，蛋白核外包有贮藏的多糖。有些褐藻没有蛋白核， 一些学者认为没有蛋白核的种 类在系统发有方面是比较进化的 细胞光合作用积累的贮藏食物是一种溶解状态的糖类，这种糖类在藻体内含量相当大 占干重的5~35%，主要是褐藻淀粉((laminarin))和甘露醇(mannitol)。褐藻细胞中具特有的小 液泡，呈酸性反应，它大量存在于分生组织、同化组织和生殖细胞中。许多褐藻细胞中还 含有大量碘，如在海带属的藻体中，碘占鲜重的0.3%，而每升海水中仅含碘0.0002%，因 23
23 色或紫蓝色，单层细胞或两层细胞，外有胶层。细胞单核，一枚星芒状载色体，中轴位， 有蛋白核。藻体生长为弥散式。 以甘紫菜(P. tenera)为例来了解紫菜属植物的生活史(图3-10)。 甘紫菜是雌雄同株植物，水温在 15℃左右时，产生性器官。藻体的任何一个营养细胞， 都可转变精子囊，其原生质体分裂形成 64 个精子。果胞由一个普通营养细胞稍加变态形成 的，一端微隆起，伸出藻体胶质的表面，即受精丝，果胞内有一个卵。精子放出后随水流 漂到受精丝上，进入果胞与卵结合，形成二倍的合子。合子经过有丝分裂，分裂形成 8 个 二倍体的果孢子；果孢子成熟后，落到文蛤、牡蛎或其他软体动物的壳上，萌发进入壳内， 长成单列分枝的丝状体，即壳班藻（Conchocelis）；壳班藻经过减数分裂产生壳孢子 (conchospore)，由壳孢子萌发为夏季小紫菜，其直径约 3mm，当水温在 15℃左右时，壳孢 子也可直接发育成大型紫菜。夏季因水中温度高，不能发育成大型紫菜，小紫菜产生单孢 子，发育为小紫菜；晚秋水温在 15℃左右时，单孢子萌发为大型紫菜。因此，在北方，大 型紫菜的生长期为每年的 11 月至次年的 5 月。 甘紫菜的生活史中具有两种植物体，一为叶状体的配子体（n），一为丝状体的孢子体 （壳班藻）（2n），具有世代交替，为配子体发达的异形世代交替。 3.4 褐藻门（Phaeophyta） 3.4.1 形态与构造 褐藻(Brown Algae)植物体是多细胞的，基本上可分为三大类：第一类是分枝的丝状体， 有些分枝比较简单，有些则形成有匍甸枝和直立枝分化的异丝体型；第二类是由分枝的丝状 体互相紧密结合，形成假薄壁组织；第三类是比较高级的类型，是有组织分化的植物体。多 数藻体的内部分化成表皮(epidermis)、皮层(cortex)和髓(medulla)三部分（图3-11）。表皮 层的细胞较多，内含许多载色体。皮层细胞较大，有机械固着作用，且接近表皮层的几层细 胞，同样含有载色体，有同化作用。髓在中央，由无色的长细胞组成，有输导和贮藏作用， 有些种类的髓部有类似喇叭状的筛管构造，称喇叭丝（图3-11）。 褐藻植物体的生长，常局限在藻体的一定部位，如藻体的顶端或藻体中间，也有的是在 特殊的藻丝基部。 褐藻细胞壁分为两层，内层是纤维素的，外层由藻胶组成，同时在细胞壁内还含有一 种糖类，叫褐藻糖胶(algin fucoidin)，褐藻糖胶能使褐藻形成粘液质，退潮时，粘液质可使 暴露在外面的藻体免于干燥。细胞单核，细胞中央有一或多个液泡，载色体一至多数，粒 状或小盘状，载色体含有叶绿素 a 和 c、β-胡萝卜素和 6 种叶黄素，叶黄素中有一种叫墨 角藻黄素(fucoxanthin)，色素含量最大，掩盖了叶绿素，使藻体呈褐色，而且在光合作用中 所起作用最大，有利用光线中短波光的能力。在电镜下，载色体有 4 层膜包围，外面 2 层 是内质网膜，里边是 2 层载色体膜。光合片层由 3 条类囊体叠成。内质网膜与核膜相连， 它是外层核膜向外延伸形成，包裹载色体和蛋白核。褐藻的蛋白核不埋在载色体里边，而 是在载色体的一侧形成突起，与载色体的基质紧密相连，称此为单柄型（single-stalked type） (图3-12)，蛋白核外包有贮藏的多糖。有些褐藻没有蛋白核，一些学者认为没有蛋白核的种 类在系统发育方面是比较进化的。 细胞光合作用积累的贮藏食物是一种溶解状态的糖类，这种糖类在藻体内含量相当大， 占干重的5～35%，主要是褐藻淀粉(laminarin)和甘露醇(mannitol)。褐藻细胞中具特有的小 液泡，呈酸性反应，它大量存在于分生组织、同化组织和生殖细胞中。许多褐藻细胞中还 含有大量碘，如在海带属的藻体中，碘占鲜重的 0.3 %，而每升海水中仅含碘 0.0002%，因
此，它是提取碘的工业原料 3.4.2繁殖 褐藻的营养繁殖是以断裂的方式进行，即藻体纵裂成几个部分，每个部分发育成一个 新的植物体：或者由母体上断裂成断片，脱离母体发育成植物体：还可以形成一种叫做繁 殖枝(propagule)的特殊分枝，脱离母体发有成植物体。 无性牛殖是通过游动孢子或静狗子讲行，福筑多粉种类都可以形成游动狗子或静狗了 但不同种类形成的方式不同。 孢子囊有单室的和多室的两种 单室孢子囊(unilocul sporangium)是一个细胞增大形成的，细胞核经减数分裂，形成128个具侧生双鞭毛的游动 孢子：多室孢子囊(plurilocular sporangium)是由一个细胞经过多次分裂，形成一个细长的多 细胞组织，每个小立方形细胞发育成一个具侧生双鞭毛的游动孢子，此种孢子囊发生在 倍体的藻体上，形成孢子时不经过减数分裂，因此，此种游动孢子是二倍的，发有成一个 倍体的植物 有性生殖是在配子体上形成一个多室的配子囊，配子囊的形成过程和多室孢子囊相同， 配子结合有同配、异配或卵式生殖。 在褐藻的生活史中，多数种类具有世代交替，且在进行异形世代交替的种类中，多数是 孢子体大，配子体小，如海带属(Laminaria):少数是孢子体小，配子体大，如首藻属 3.43分布与生境 褐藻是固着生活的底栖藻类。绝大多数分布于海水中，仅几个稀见种生活在淡水中。褐 藻属于冷水藻类，寒带海中分布最多，但马尾藻属(Sargass5m)为暖型藻类。褐藻可以从 潮间线一直分布到低淘线下约30m处，是构成海底森林的主要类群。褐藻的分布与海水盐 的浓度、温度，以及海湖起落时暴露在空气中的时间长短都有很密切的关系，因此，在寒带 亚寒带、温带、热带分布的种类，各有不同。在我国，黄海、渤海海水较混浊 褐藻分布于 低潮线：南海海水澄清，褐藻分布较低。 3.4.4褐藻门的分类及代表植物 褐藻门大约有250属，1500种。根据它们的世代交替的有无和类型，一般分为3个纲 即等世代纲(1s atac)、不等世代纲(Hc ae)和无孢子纲(Cyclospora） 但是进 “步的研究表明，有很多例外的情况，在特殊的生境中或在恶影 的条件下 褐藻的生 活史变化较大，因此现代的分类不分纲，而是以“生长方式、细胞结构和载色体”等的不同 分为13目. 褐藻的经济价值较大，经济海藻多。现以海带(Laminaria iaponica aresch.)(图3-13】 为代表，介绍其形态、结构、生殖和生活史。 海带原产原苏联远东地区、日本和朝鲜北部沿海 后由日本传到大连海滨 ,并逐渐 辽东和山东率岛的肥沃海区生长 ,是我国常见的藻类植物，含有丰富的营养，是人们喜爱 的食品。海带还有药用价值，是制取褐藻酸盐、碘和甘露醇等的重要原料。 海带的孢子体分成固若器(holdfast)、柄(stipe)和带片(blade)三部分。固着器呈 分枝的根状：柄不分枝，圆柱形或路侧启，内部组织分化为表皮、皮层和骑三层：带片生 长于柄的顶端 ”不分裂 幼时常凸四不 内部 造和柄相似，也分为三层 海带的生活史中有明显的世代交替。孢子体成熟时，在带片的两面产 单室的 游动 子囊，游动孢子囊丛生呈棒状，中间夹着长的细胞，叫隔丝(paraphysis,或叫侧丝)，隔 丝尖端有透明的胶质冠(gelatinous corona)。带片上生长游动孢子囊的区域为深褐色，孢 子母细胞经过减数分裂及名次普通分裂，产生很多单倍侧生双鞭毛的同型游动和子：游动 孢子梨形，两条侧生鞭毛不等长：同型的游动孢子在生理上是不同的，孢子落地后立即萌
24 此，它是提取碘的工业原料。 3.4.2 繁殖 褐藻的营养繁殖是以断裂的方式进行，即藻体纵裂成几个部分，每个部分发育成一个 新的植物体；或者由母体上断裂成断片，脱离母体发育成植物体；还可以形成一种叫做繁 殖枝(propagule)的特殊分枝，脱离母体发育成植物体。 无性生殖是通过游动孢子或静孢子进行，褐藻多数种类都可以形成游动孢子或静孢子， 但不同种类形成的方式不同。孢子囊有单室的和多室的两种，单室孢子囊(unilocular sporangium)是一个细胞增大形成的，细胞核经减数分裂，形成 128 个具侧生双鞭毛的游动 孢子；多室孢子囊(plurilocular sporangium)是由一个细胞经过多次分裂，形成一个细长的多 细胞组织，每个小立方形细胞发育成一个具侧生双鞭毛的游动孢子，此种孢子囊发生在二 倍体的藻体上，形成孢子时不经过减数分裂，因此，此种游动孢子是二倍的，发育成一个 二倍体的植物。 有性生殖是在配子体上形成一个多室的配子囊,配子囊的形成过程和多室孢子囊相同, 配子结合有同配、异配或卵式生殖。 在褐藻的生活史中，多数种类具有世代交替，且在进行异形世代交替的种类中，多数是 孢子体大，配子体小，如海带属(Laminaria)；少数是孢子体小，配子体大，如萱藻属 （Scytosiphon）。 3.4.3 分布与生境 褐藻是固着生活的底栖藻类。绝大多数分布于海水中，仅几个稀见种生活在淡水中。褐 藻属于冷水藻类，寒带海中分布最多，但马尾藻属（Sargassum）为暖型藻类。褐藻可以从 潮间线一直分布到低潮线下约 30 m 处，是构成海底森林的主要类群。褐藻的分布与海水盐 的浓度、温度，以及海潮起落时暴露在空气中的时间长短都有很密切的关系，因此，在寒带、 亚寒带、温带、热带分布的种类，各有不同。在我国，黄海、渤海海水较混浊，褐藻分布于 低潮线；南海海水澄清，褐藻分布较低。 3.4.4 褐藻门的分类及代表植物 褐藻门大约有 250 属，1 500 种。根据它们的世代交替的有无和类型，一般分为 3 个纲， 即等世代纲（Isogeneratae）、不等世代纲（Heterogeneratae）和无孢子纲（Cyclosporae）。 但是进一步的研究表明，有很多例外的情况，在特殊的生境中或在恶劣的条件下，褐藻的生 活史变化较大，因此现代的分类不分纲，而是以“生长方式、细胞结构和载色体”等的不同 分为 13 目。 褐藻的经济价值较大，经济海藻多。现以海带（Laminaria japonica Aresch.）（图 3-13） 为代表，介绍其形态、结构、生殖和生活史。 海带原产原苏联远东地区、日本和朝鲜北部沿海，后由日本传到大连海滨，并逐渐在 辽东和山东半岛的肥沃海区生长，是我国常见的藻类植物，含有丰富的营养，是人们喜爱 的食品。海带还有药用价值，是制取褐藻酸盐、碘和甘露醇等的重要原料。 海带的孢子体分成固着器（holdfast）、柄（stipe）和带片（blade）三部分。固着器呈 分枝的根状；柄不分枝，圆柱形或略侧扁，内部组织分化为表皮、皮层和髓三层；带片生 长于柄的顶端，不分裂，没有中脉，幼时常凸凹不平，内部构造和柄相似，也分为三层。 海带的生活史中有明显的世代交替。孢子体成熟时，在带片的两面产生单室的游动孢 子囊，游动孢子囊丛生呈棒状，中间夹着长的细胞，叫隔丝（paraphysis，或叫侧丝），隔 丝尖端有透明的胶质冠（gelatinous corona）。带片上生长游动孢子囊的区域为深褐色，孢 子母细胞经过减数分裂及多次普通分裂，产生很多单倍侧生双鞭毛的同型游动孢子；游动 孢子梨形，两条侧生鞭毛不等长；同型的游动孢子在生理上是不同的，孢子落地后立即萌
发为雌、雄配子体。雄配子体是由十几个至几十个细胞组成的分枝的缠状体，其上的精子 子相似：雌配子体是由少 ,分枝也很少，在2一4个细胞时，枝端 胞的卵囊，内有一七 卵，成熟时卵排出，附着于卵囊顶端。卵在母体外受精，形成二倍的合子：合子不离开母 体，几日后即萌发为新的海带。海带的孢子体和配子体之间差别很大，孢子体大而有组织 的分化，配子体只有十几个细胞组成，这样的生活史称为异形世代交替(heteromorphic emnation o[gg下生长期是2年，在人工筏式条件下养殖是1年，第一年秋天 ations) 海带在 第二年3~4月间，生长速度达到最高峰，藻体长达2~3m左右，秋季水温下降至21℃以 下时，带片产生大量的孢子囊群，于10~11月间放散大量孢子，此后如不收割，藻体即死 亡。藻体只能生活13~14个月左右。 其他著名褐藻还有裙带菜(Undaric。 (Pelvetia siliguosa)和马尾藻属等（图3-l4)
25 发为雌、雄配子体。雄配子体是由十几个至几十个细胞组成的分枝的丝状体，其上的精子 囊由一个细胞形成，产生一枚侧生双鞭毛的精子，构造与游动孢子相似；雌配子体是由少 数较大的细胞组成，分枝也很少，在 2～4 个细胞时，枝端即产生单细胞的卵囊，内有一枚 卵，成熟时卵排出，附着于卵囊顶端。卵在母体外受精，形成二倍的合子；合子不离开母 体，几日后即萌发为新的海带。海带的孢子体和配子体之间差别很大，孢子体大而有组织 的分化，配子体只有十几个细胞组成，这样的生活史称为异形世代交替（heteromorphic alternation of generations）。 海带在自然情况下生长期是 2 年，在人工筏式条件下养殖是 1 年，第一年秋天采苗， 第二年 3～4 月间，生长速度达到最高峰，藻体长达 2～3m 左右，秋季水温下降至 21℃以 下时，带片产生大量的孢子囊群，于 10～11 月间放散大量孢子，此后如不收割，藻体即死 亡。藻体只能生活 13～14 个月左右。 其他著名褐藻还有裙带菜（Undaria pinnatifida）、巨藻（Macrocystis pyrifera）、鹿角菜 （Pelvetia siliguosa）和马尾藻属等（图3-14）