外部形态 寡毛类体型大小差别很大。最小的个体不足1mm,如原口虫科( Aeolosomatidae)。最大的 蚯蚓体长达1一3m,身体通常圆柱形,有时略扁,体表分节明显。陆生的蚯蚓体节数较多(图9-30A), 最多的可达600节,一般在100-200节之间。水生的种类不仅体小,体节数也少,一般具6 节或十几节不等。口前叶不发达,常成一小叶状或锥状盖在口上,口前叶也不具触手、触须等结 构。如仙女虫(Nais)(图9-30B),口均位于围口节上,咽不外翻,咽上无齿,肛门开口在身 体末端。 寡毛类没有疣足,但体表有刚毛,刚毛的数目、排列方式在不同种有所不同。水生种类刚毛 较长(图9-30B),陆生种类较短。一般每个体节有一对侧刚毛束(或背侧刚毛束)及一对腹刚 毛束,它们代表着多毛类疣足的背、腹叶遗迹。每束刚毛的数目为1-25不等。大多数陆生及水 生种类刚毛的数目是8根,成4束,每束2根,这种排列称对生刚毛( lumbrieine seta),例 如正蚓。也有的种刚毛数很多,每节几十个环绕体节分布,这种排列称环生刚毛 ( perichaetineseta),例如环毛蚓( Pheretima)。刚毛的形状因种而异,可形成毛状、钩状、 叉状、S状等多种。刚毛是由体壁中表皮细胞形成的刚毛囊分泌的。刚毛囊有伸肌及缩肌控制其 运动(图9-31),每个刚毛囊可分泌一根或一束刚毛,刚毛脱落后可重新分泌形成。 精囊孔 R 肛门 堪性生殖孔 雄性生殖孔 图9-30寡毛类的代表种 A环毛蚓〔 Pheretima) 端;B.仙女虫〔Mais)。 刚 角质层 纵 刚毛囊一 缩肌 图9-31蚯好刚毛囊的矢状切面 体表除了有口与肛门分列于身体两端之外,还有肾孔、生殖孔开口在固定的体节上。陆生的 种类在背中线上还有数目不等的背孔( dorsal pores),它是体腔直接与外界相通的小孔。由小
二、外部形态 寡毛类体型大小差别很大。最小的个体不足 1mm，如原口虫科（Aeolosomatidae）。最大的 蚯蚓体长达 1—3m，身体通常圆柱形，有时略扁，体表分节明显。陆生的蚯蚓体节数较多（图 9-30A）， 最多的可达 600 节，一般在 100—200 节之间。水生的种类不仅体小，体节数也少，一般具 6—7 节或十几节不等。口前叶不发达，常成一小叶状或锥状盖在口上，口前叶也不具触手、触须等结 构。如仙女虫（Nais）（图 9-30B），口均位于围口节上，咽不外翻，咽上无齿，肛门开口在身 体末端。 寡毛类没有疣足，但体表有刚毛，刚毛的数目、排列方式在不同种有所不同。水生种类刚毛 较长（图 9-30B），陆生种类较短。一般每个体节有一对侧刚毛束（或背侧刚毛束）及一对腹刚 毛束，它们代表着多毛类疣足的背、腹叶遗迹。每束刚毛的数目为 1—25 不等。大多数陆生及水 生种类刚毛的数目是 8 根，成 4 束，每束 2 根，这种排列称对生刚毛（lumbrieine seta），例 如正蚓。也有的种刚毛数很多，每节几十个环绕体节分布，这种排列称环生刚毛 （perichaetineseta），例如环毛蚓（Pheretima）。刚毛的形状因种而异，可形成毛状、钩状、 叉状、S 状等多种。刚毛是由体壁中表皮细胞形成的刚毛囊分泌的。刚毛囊有伸肌及缩肌控制其 运动（图 9-31），每个刚毛囊可分泌一根或一束刚毛，刚毛脱落后可重新分泌形成。 体表除了有口与肛门分列于身体两端之外，还有肾孔、生殖孔开口在固定的体节上。陆生的 种类在背中线上还有数目不等的背孔（dorsal pores），它是体腔直接与外界相通的小孔。由小
孔排出的体液可以滑润及潮湿皮肤,有助于在土壤中钻行。性成熟时,身体前端的几个体节体壁 的腺体加厚,膨胀而形成一环带( Clitellum),这是寡毛类动物的第二性征,即性成熟时才出 现的特征。水生种类环带仅出现在1-2个体节内。环毛蚓是由3个体节组成,位于第14-16节 内,其中含有许多细胞。细胞能分泌粘液,交配后的粘液形成卵茧。另外细胞分泌的类蛋白物质 ( albuminoid materia1)有滋养胚胎的作用。 三、体壁、运动及体腔 寡毛类,特别是陆生种类,体壁的结构与穴居的多毛类相似,即由角质层、表皮细胞、环肌 及纵肌组成,肌肉层内为体腔膜。表皮细胞中有发达的腺细胞,特别是陆生种类,可以分泌粘液 湿润皮肤,以利于在土壤中运动。水生种类肌肉层较薄。 寡毛类的运动方式为蠕动收缩,相似于钻穴的多毛类。几个体节成为一组,一组内纵肌收缩, 环肌舒张,体节则缩短,同时体腔内压力增高,刚毛伸出以附着(图9-32)。而相邻的体节组环 肌收缩,纵肌舒张,体节延长,体腔内压力降低,缩回刚毛。每个体节组与相邻的体节组交替收 缩纵肌与环肌,使身体呈波浪状蠕动前进。蚯蚓每收缩一次可前进2-3cm,收缩方向可以反转, 因此可做倒退运动。 刚毛伸 爾鲁 _盟 图9-32蚯蚓的运动〔图中数字表示体节数 寡毛类体腔发达,同时还被发达的隔膜分割成按节排列的体腔室。隔膜上有小孔及括约肌, 以控制体腔液由一个体节流入另一个体节。特别是陆生种类,隔膜肌比水生种类发达。体壁肌肉 收缩时,隔膜肌可以调节体腔内的压力,协助体节的延伸。身体背中线节间沟处有背孔一个,排 出的体腔液可使体表湿润。体腔中还包含有体腔细胞、蛋白质及悬浮的其他颗粒。 四、取食与营养 寡毛类中一些小型的淡水种类可以取食沉淀物、藻类或原生动物。它们以身体前端的刚毛收 集食物,由刚毛送入口中,例如仙女虫。绝大多数的种类是腐食性的,它们以腐烂的植物或其他 有机物为食。陆生的种类吞食土壤及砂粒,以获取其中的有机物质,例如蚯蚓 寡毛类的消化道为一直管,口位于围口节上,口后为一很小的口腔,口腔后为咽(图9-33A 水生种类咽可伸出或外翻,陆生种类咽不能伸出。咽壁具发达的肌肉,形成球状,有泵的抽吸作
孔排出的体液可以滑润及潮湿皮肤，有助于在土壤中钻行。性成熟时，身体前端的几个体节体壁 的腺体加厚，膨胀而形成一环带（Clitellum），这是寡毛类动物的第二性征，即性成熟时才出 现的特征。水生种类环带仅出现在 1—2 个体节内。环毛蚓是由 3 个体节组成，位于第 14—16 节 内，其中含有许多细胞。细胞能分泌粘液，交配后的粘液形成卵茧。另外细胞分泌的类蛋白物质 （albuminoid material）有滋养胚胎的作用。 三、体壁、运动及体腔 寡毛类，特别是陆生种类，体壁的结构与穴居的多毛类相似，即由角质层、表皮细胞、环肌 及纵肌组成，肌肉层内为体腔膜。表皮细胞中有发达的腺细胞，特别是陆生种类，可以分泌粘液 湿润皮肤，以利于在土壤中运动。水生种类肌肉层较薄。 寡毛类的运动方式为蠕动收缩，相似于钻穴的多毛类。几个体节成为一组，一组内纵肌收缩， 环肌舒张，体节则缩短，同时体腔内压力增高，刚毛伸出以附着（图 9-32）。而相邻的体节组环 肌收缩，纵肌舒张，体节延长，体腔内压力降低，缩回刚毛。每个体节组与相邻的体节组交替收 缩纵肌与环肌，使身体呈波浪状蠕动前进。蚯蚓每收缩一次可前进 2—3cm，收缩方向可以反转， 因此可做倒退运动。 寡毛类体腔发达，同时还被发达的隔膜分割成按节排列的体腔室。隔膜上有小孔及括约肌， 以控制体腔液由一个体节流入另一个体节。特别是陆生种类，隔膜肌比水生种类发达。体壁肌肉 收缩时，隔膜肌可以调节体腔内的压力，协助体节的延伸。身体背中线节间沟处有背孔一个，排 出的体腔液可使体表湿润。体腔中还包含有体腔细胞、蛋白质及悬浮的其他颗粒。 四、取食与营养 寡毛类中一些小型的淡水种类可以取食沉淀物、藻类或原生动物。它们以身体前端的刚毛收 集食物，由刚毛送入口中，例如仙女虫。绝大多数的种类是腐食性的，它们以腐烂的植物或其他 有机物为食。陆生的种类吞食土壤及砂粒，以获取其中的有机物质，例如蚯蚓。 寡毛类的消化道为一直管，口位于围口节上，口后为一很小的口腔，口腔后为咽（图 9-33A）。 水生种类咽可伸出或外翻，陆生种类咽不能伸出。咽壁具发达的肌肉，形成球状，有泵的抽吸作
用。蚯蚓及管盘虫( Aulophorus)等的咽壁上还有大量的肌肉纤维连接到体壁上,以至形成一肌 肉质盘,包在咽的周围,以增强其抽吸作用(图9-33B)。咽壁内有发达的单细胞腺体,它所分 泌的粘液可使食物颗粒粘结,其中含有蛋白酶可对食物进行初步消化。有的种类咽发生几度紧缩, 以致形成几个咽球 图9-33管盘虫〔 Aulophorus)的咽及取食过程 咽后为窄长的管状食道。陆生种类的一个特征是食道上有一对或几对钙腺( calciferous glands)位于食道两侧,是由食道壁内陷形成的一种腺体,它可分泌钙质,以减少体内随食物进 入的过多的钙,并通过控制离子的浓度以维持体液与血液的酸碱平衡。水生种类不存在钙腺。食 道之后形成嗉囊(crop)及砂囊( gizzard),前者是一薄壁的囊,用作食物的暂时贮存,有的 种类嗉囊不发达或缺乏。后者是一厚壁的囊,内表面有一层厚的几丁质层,用以研磨食物成为细 粒。砂囊后为管状的胃,胃上有丰富的血管及腺体。胃后为肠,它纵贯其余体节,是其消化及吸 收的主要场所。肠的前端上皮细胞能分泌蛋白酶和纤维素酶等以进行食物的消化。消化后的营养 物质由血液送到全身。蚯蚓等陆生寡毛类在肠的前端还形成一对发达的盲肠,环毛蚓盲肠在第26 节处,盲肠内有发达的腺体,也是消化的重要场所。肠道中段背中线处内陷形成盲道 ( typhlosole),以扩大消化及吸收面积。肠壁的外周体腔膜细胞改变成黄色细胞,或称黄色组 织( chloragogen tissue),它在物质的中间代谢中起重要作用,即它是脂肪及糖元合成及贮存 的中心,同时也能使蛋白质脱氨基而分解成氨及尿,有一定的排泄作用。黄色组织是由于细胞内 黄绿色脂类内含物的存在而成为黄色,这些细胞也可以转变成油细胞( eleocytes)而被释放到 体腔液中。肠的后端少数体节为废物的贮存处,内含蚓粪,最后由肛门排出体外。 五、呼吸 寡毛类是通过体表的气体扩散而进行呼吸作用。一些小型的水生种类,例如尾盘虫(Dero) 在身体的后端有一圈指状或丝状的突起,起着鳃的作用(图9-34A)。管盘虫( Aulophorus)(图 9-34B)、仙女虫是以外界的水通过肛门不断地流入及流出直肠而进行呼吸,一般它们没有呼吸 色素,气体直接进行扩散。陆生的寡毛类也没有呼吸器官,而是由于体表分布有大量的微血管网, 在皮肤潮湿的情况下,很容易的进行气体的交换。蚯蚓的血浆中溶解有丰富的血红蛋白,血红蛋 白很容易与氧结合及释放出氧。有人报导正蚓所利用氧的40%是由血浆中的血红蛋白进行传递 的
用。蚯蚓及管盘虫（Aulophorus）等的咽壁上还有大量的肌肉纤维连接到体壁上，以至形成一肌 肉质盘，包在咽的周围，以增强其抽吸作用（图 9-33B）。咽壁内有发达的单细胞腺体，它所分 泌的粘液可使食物颗粒粘结，其中含有蛋白酶可对食物进行初步消化。有的种类咽发生几度紧缩， 以致形成几个咽球。 咽后为窄长的管状食道。陆生种类的一个特征是食道上有一对或几对钙腺（calciferous glands）位于食道两侧，是由食道壁内陷形成的一种腺体，它可分泌钙质，以减少体内随食物进 入的过多的钙，并通过控制离子的浓度以维持体液与血液的酸碱平衡。水生种类不存在钙腺。食 道之后形成嗉囊（crop）及砂囊（gizzard），前者是一薄壁的囊，用作食物的暂时贮存，有的 种类嗉囊不发达或缺乏。后者是一厚壁的囊，内表面有一层厚的几丁质层，用以研磨食物成为细 粒。砂囊后为管状的胃，胃上有丰富的血管及腺体。胃后为肠，它纵贯其余体节，是其消化及吸 收的主要场所。肠的前端上皮细胞能分泌蛋白酶和纤维素酶等以进行食物的消化。消化后的营养 物质由血液送到全身。蚯蚓等陆生寡毛类在肠的前端还形成一对发达的盲肠，环毛蚓盲肠在第 26 节处，盲肠内有发达的腺体，也是消化的重要场所。肠道中段背中线处内陷形成盲道 （typhlosole），以扩大消化及吸收面积。肠壁的外周体腔膜细胞改变成黄色细胞，或称黄色组 织（chloragogen tissue），它在物质的中间代谢中起重要作用，即它是脂肪及糖元合成及贮存 的中心，同时也能使蛋白质脱氨基而分解成氨及尿，有一定的排泄作用。黄色组织是由于细胞内 黄绿色脂类内含物的存在而成为黄色，这些细胞也可以转变成油细胞（eleocytes）而被释放到 体腔液中。肠的后端少数体节为废物的贮存处，内含蚓粪，最后由肛门排出体外。 五、呼吸 寡毛类是通过体表的气体扩散而进行呼吸作用。一些小型的水生种类，例如尾盘虫（Dero） 在身体的后端有一圈指状或丝状的突起，起着鳃的作用（图 9-34A）。管盘虫（Aulophorus）（图 9-34B）、仙女虫是以外界的水通过肛门不断地流入及流出直肠而进行呼吸，一般它们没有呼吸 色素，气体直接进行扩散。陆生的寡毛类也没有呼吸器官，而是由于体表分布有大量的微血管网， 在皮肤潮湿的情况下，很容易的进行气体的交换。蚯蚓的血浆中溶解有丰富的血红蛋白，血红蛋 白很容易与氧结合及释放出氧。有人报导正蚓所利用氧的 40％是由血浆中的血红蛋白进行传递 的
Au1oprg3)90:万式 尾里 9-34寡 Dero C颤 bi fex 也有一些水生的寡毛类可以在低氧的条件下生存,例如颤蚓( Tubifex)。这是一种血浆中 溶有血红蛋白的小型寡毛类,身体呈红色,常在池塘底部淤泥中营管居生活,那里氧气含量极少, 但血浆中的血红蛋白很容易与氧结合而进行氧的传递,甚至在无氧的条件下也能使其生存一段时 间。为了更易于获得氧,它们常将身体的后端伸出淤泥之外(图9-34C),以利于更有效地进行 呼吸作用。 六、循环 寡毛类的循环系统与多毛类相似。原始的种类仅有背血管、腹血管及连接两者的少数几对心 脏,例如飄体虫。大多数较进化的种类,血管系统的结构也较复杂,例如环毛蚓在消化道的背面 有一条背血管(图9-35)。由于血管管壁的肌肉较发达,管内尚有瓣膜,靠其波状收缩,迫使血 液由后向前流。背血管及心脏决定着血液的流向,背血管中的血液流到身体前端后,一部分血液 分布到食道、咽、脑等处,大部分血液经过4对心脏流入腹血管。心脏中也有瓣膜,可以有节奏 地跳动,也起控制血液流向的作用。腹血管位于消化道腹面,不能搏动,腹血管中的血液由前向 后流,腹血管在每个体节都有血管分支,分布到体壁、肠道及肾管等处,在那里形成微血管网。 经过气体及物质的交换之后,前14节的血液流入1消化道两侧的食道侧血管( lateral esophageal vess-el),14节之后经交换后的血液流入腹神经之下的神经下血管(su- bneural vessel) 食道侧血管与神经下血管是相连的,血液也是由前向后流。神经下血管中的血液再通过每节一对 的壁血管( parietalvessel)流回背血管,背血管也接受肠血管( intestinal vessel)的血液 如此循环,完成物质的传递功能
也有一些水生的寡毛类可以在低氧的条件下生存，例如颤蚓（Tubifex）。这是一种血浆中 溶有血红蛋白的小型寡毛类，身体呈红色，常在池塘底部淤泥中营管居生活，那里氧气含量极少， 但血浆中的血红蛋白很容易与氧结合而进行氧的传递，甚至在无氧的条件下也能使其生存一段时 间。为了更易于获得氧，它们常将身体的后端伸出淤泥之外（图 9-34C），以利于更有效地进行 呼吸作用。 六、循环 寡毛类的循环系统与多毛类相似。原始的种类仅有背血管、腹血管及连接两者的少数几对心 脏，例如顠体虫。大多数较进化的种类，血管系统的结构也较复杂，例如环毛蚓在消化道的背面 有一条背血管（图 9-35）。由于血管管壁的肌肉较发达，管内尚有瓣膜，靠其波状收缩，迫使血 液由后向前流。背血管及心脏决定着血液的流向，背血管中的血液流到身体前端后，一部分血液 分布到食道、咽、脑等处，大部分血液经过 4 对心脏流入腹血管。心脏中也有瓣膜，可以有节奏 地跳动，也起控制血液流向的作用。腹血管位于消化道腹面，不能搏动，腹血管中的血液由前向 后流，腹血管在每个体节都有血管分支，分布到体壁、肠道及肾管等处，在那里形成微血管网。 经过气体及物质的交换之后，前14节的血液流入 1消化道两侧的食道侧血管（lateral esophageal vess- el），14 节之后经交换后的血液流入腹神经之下的神经下血管（su-bneural vessel）。 食道侧血管与神经下血管是相连的，血液也是由前向后流。神经下血管中的血液再通过每节一对 的壁血管（parietalvessel）流回背血管，背血管也接受肠血管（intestinal vessel）的血液。 如此循环，完成物质的传递功能
盒睾譽鲁鲁薹 rirmtmtrmmani 这理 背肠血管 壁血管 盲道 肠下血管 侧神经血管 神经索 神经下血管 节血管 图9-35环毛蚓〔 Pheretima)的循环系统 A侧面观:B.过肠道横切面。 寡毛类的循环系统在不同的种可能有所改变,例如正蚓具有五对心脏,没有食道侧血管,而 有神经侧血管。颤蚓仅有一对心脏。许多种类血液无色;少数种红血蛋白存在于血细胞中 七、排泄 成年的寡毛类除了两端几个体节之外,其余每个体节都有一对后肾为其排泄器官。后肾的结 构相似于多毛类,具漏斗状带纤毛的肾口(图9-36)。肾管很长,每节的肾管穿过体节后端的隔 膜后盘旋,在肾管周围有腹血管分出的血管网包围,肾管的后端变粗形成膀胱。后肾主要通过肾 口在体腔中收集代谢产物,同时由于血管网的包围也能主动收集来自血液中的代谢产物,回收有 用的盐离子及水分。水生的寡毛类其排泄物主要是氨,陆生种类是氨和尿素,最后形成比体腔液 及血液低渗的尿,在每个体节腹侧面经肾孔排出体外。其排泄机制如图9-37所示 毛细管 膀胱 肾漏斗 膜 肾孔 图9-36寡毛类的后肾
寡毛类的循环系统在不同的种可能有所改变，例如正蚓具有五对心脏，没有食道侧血管，而 有神经侧血管。颤蚓仅有一对心脏。许多种类血液无色；少数种红血蛋白存在于血细胞中。 七、排泄 成年的寡毛类除了两端几个体节之外，其余每个体节都有一对后肾为其排泄器官。后肾的结 构相似于多毛类，具漏斗状带纤毛的肾口（图 9-36）。肾管很长，每节的肾管穿过体节后端的隔 膜后盘旋，在肾管周围有腹血管分出的血管网包围，肾管的后端变粗形成膀胱。后肾主要通过肾 口在体腔中收集代谢产物，同时由于血管网的包围也能主动收集来自血液中的代谢产物，回收有 用的盐离子及水分。水生的寡毛类其排泄物主要是氨，陆生种类是氨和尿素，最后形成比体腔液 及血液低渗的尿，在每个体节腹侧面经肾孔排出体外。其排泄机制如图 9-37 所示