内容提要 本书为《无脊椎动物学》下册部分,包括环节动物、节肢动物、棘皮动物、原口类及后口类 的一些小门。本书是以综述方式讲解以上各类动物的形态、生理、生态、分类等内容,说明它们 的生活及其进化水平,从而对无脊椎动物及其演化具有清楚的了解。 本书较多地介绍了无脊椎动物学国内外的新进展,各门类采用了较新的分类系统,对较大的 类群在内容上做了适当的扩充,对新设立的小门也做了较详细的介绍,以期不断地更新教材内容。 本书可作为髙等院校生物学系本科生和研究生无脊椎动物学教材以及农林、医药等高等院校 和中学生物教师的参考书,也可供有关动物学研究人员参阅。 第九章环节动物门( Annelida) 环节动物是身体最先出现了分节现象( metamerism)的三胚层、两侧对称、具真体腔的动物 例如常见的蚯蚓、蚂蟥、沙蚕等都属于环节动物,它们的身体都是分节的。所谓分节现象,是指 身体沿前、后轴被分割成许多相似的部分,每个部分称为一个体节( segment)。体节的数目因 种而异,少的仅有几个,多的可达数百个。分节现象不仅是外部的形态特征,也包括某些内部器 官的重复排列,例如神经系统、排泄系统、循环系统等也都是按节分布的 在动物界中,三个比较高等的门类都出现了分节现象,它们是原口动物中的环节动物门及节 肢动物门,还有后口动物中的脊索动物门。在原口动物一支中,环节动物的分节是比较原始的 大多数种类其身体除了头部外,其他体节基本上是相似的,这种分节称为同律分节( homonomous metamerism)。而节肢动物门及后口动物的脊索动物的分节不再是完全相似的,而是在环节动物 的同律分节的基础上发展形成了异律分节( heteronomousmetamerism)。也就是说不同部分的体 节出现了形态的分化及机能的分工,形成了体区( tagma),例如头部、胸部及腹部。分节现象 有利于运动能力的加强,不仅使整体运动灵活,而且局部的或每个体节都能独立地进行运动。分 节现象无疑是有进化意义的一个特征。在动物界中,具分节现象的这三门动物的数量占了动物总 数的85%,仅这一点就说明了分节现象的进化意义。 关于分节现象的起源尚有不同的看法:有的动物学家认为动物在进化过程中由于生殖过程的 不完全分裂而形成虫链,再由虫链发展形成体节;也有的动物学家认为是由假分节、即内部器官 的重复排列而发展形成;目前比较普遍被接受的看法是由于身体的运动使体表及肌肉逐渐分节排 列,以后再发展到内部器官也重复排列,最后出现了分节现象 环节动物在出现分节的同时,也出现了原始的附肢形式,称为疣足( parapodium)。每个体 节一对。疣足是由体壁向外伸出的片状突起,分为背叶与腹叶,其中有刚毛及足刺伸入以支持, 有的体腔也伸入其中,形成一种有效的运动器官。但在较进化及特化的环节动物中,由于生活方 式的改变使疣足退化,而仅保留下刚毛,如蚯蚓。或者刚毛也消失,例如蛭类 环节动物的另一个重要特征是具有发达的真体腔,体腔也由裂腔法形成。软体动物虽然已经 出现了真体腔,但很不发达,仅限于围心腔及生殖腺腔。而环节动物的真体腔是在体壁与消化道 之间形成了宽阔的体腔,而且在体腔形成时,体腔外壁的中胚层与外胚层共同构成了体壁,体腔 内壁的中胚层与内胚层共同构成了肠壁,随着身体出现分节,体腔也被隔膜分割成按节排列的体 腔囊,囊壁有中胚层来源的体腔膜( peri toneum)包围,其中充满体腔液。环节动物在体腔形成 时,也同时形成了闭管式的循环系统,其中主要的血管包括背血管( dorsal vessel)与腹血管 (ve- ntral vessel)、分别位于消化道的背、腹面,这些血管实际是真体腔形成时残留的囊胚
内容提要 本书为《无脊椎动物学》下册部分，包括环节动物、节肢动物、棘皮动物、原口类及后口类 的一些小门。本书是以综述方式讲解以上各类动物的形态、生理、生态、分类等内容，说明它们 的生活及其进化水平，从而对无脊椎动物及其演化具有清楚的了解。 本书较多地介绍了无脊椎动物学国内外的新进展，各门类采用了较新的分类系统，对较大的 类群在内容上做了适当的扩充，对新设立的小门也做了较详细的介绍，以期不断地更新教材内容。 本书可作为高等院校生物学系本科生和研究生无脊椎动物学教材以及农林、医药等高等院校 和中学生物教师的参考书，也可供有关动物学研究人员参阅。 第九章 环节动物门（Annelida） 环节动物是身体最先出现了分节现象（metamerism）的三胚层、两侧对称、具真体腔的动物。 例如常见的蚯蚓、蚂蟥、沙蚕等都属于环节动物，它们的身体都是分节的。所谓分节现象，是指 身体沿前、后轴被分割成许多相似的部分，每个部分称为一个体节（segment）。体节的数目因 种而异，少的仅有几个，多的可达数百个。分节现象不仅是外部的形态特征，也包括某些内部器 官的重复排列，例如神经系统、排泄系统、循环系统等也都是按节分布的。 在动物界中，三个比较高等的门类都出现了分节现象，它们是原口动物中的环节动物门及节 肢动物门，还有后口动物中的脊索动物门。在原口动物一支中，环节动物的分节是比较原始的， 大多数种类其身体除了头部外，其他体节基本上是相似的，这种分节称为同律分节（homonomous metamerism）。而节肢动物门及后口动物的脊索动物的分节不再是完全相似的，而是在环节动物 的同律分节的基础上发展形成了异律分节（heteronomousmetamerism）。也就是说不同部分的体 节出现了形态的分化及机能的分工，形成了体区（tagma），例如头部、胸部及腹部。分节现象 有利于运动能力的加强，不仅使整体运动灵活，而且局部的或每个体节都能独立地进行运动。分 节现象无疑是有进化意义的一个特征。在动物界中，具分节现象的这三门动物的数量占了动物总 数的 85％，仅这一点就说明了分节现象的进化意义。 关于分节现象的起源尚有不同的看法：有的动物学家认为动物在进化过程中由于生殖过程的 不完全分裂而形成虫链，再由虫链发展形成体节；也有的动物学家认为是由假分节、即内部器官 的重复排列而发展形成；目前比较普遍被接受的看法是由于身体的运动使体表及肌肉逐渐分节排 列，以后再发展到内部器官也重复排列，最后出现了分节现象。 环节动物在出现分节的同时，也出现了原始的附肢形式，称为疣足（parapodium）。每个体 节一对。疣足是由体壁向外伸出的片状突起，分为背叶与腹叶，其中有刚毛及足刺伸入以支持， 有的体腔也伸入其中，形成一种有效的运动器官。但在较进化及特化的环节动物中，由于生活方 式的改变使疣足退化，而仅保留下刚毛，如蚯蚓。或者刚毛也消失，例如蛭类。 环节动物的另一个重要特征是具有发达的真体腔，体腔也由裂腔法形成。软体动物虽然已经 出现了真体腔，但很不发达，仅限于围心腔及生殖腺腔。而环节动物的真体腔是在体壁与消化道 之间形成了宽阔的体腔，而且在体腔形成时，体腔外壁的中胚层与外胚层共同构成了体壁，体腔 内壁的中胚层与内胚层共同构成了肠壁，随着身体出现分节，体腔也被隔膜分割成按节排列的体 腔囊，囊壁有中胚层来源的体腔膜（peritoneum）包围，其中充满体腔液。环节动物在体腔形成 时，也同时形成了闭管式的循环系统，其中主要的血管包括背血管（dorsal vessel）与腹血管 （ve-ntral vessel）、分别位于消化道的背、腹面，这些血管实际是真体腔形成时残留的囊胚
腔的遗迹。闭管式循环系统有了动脉、静脉及毛细血管的分化,它比开放式循环能更迅速及有效 地完成营养物质及代谢产物的输送。 环节动物出现了链状的神经系统,即在头部有一对脑( brain),也称咽上神经节( supra pharyngeal ganglion)。由它向腹面发出一对围咽神经( circumpharyngeal connective)与咽 腹面的一对咽下神经节(sub- pharyngeal ganglion)相连,以后每一个体节有一对神经节,并 由神经纤维相连,形成腹神经索( ventral nervecord),成为纵贯全身的链状神经。每对神经 节还发出数对神经,支配体壁肌肉及疣足的运动。 环节动物为雌雄异体,或雌雄同体,海产种类发育中经过担轮幼虫期, 环节动物约有9000多种,海水、淡水及陆地均有分布,可分为三个纲,即 多毛纲( Polychaeta) 寡毛纲( Oligochaeta) 蛭纲( Hirudinea) 第一节多毛纲( Polychaeta) 多毛纲是环节动物中最多的及比较原始的一类,有6000多种,除极少数为淡水生活外,其 他均为海洋生活。常见的种类如沙蚕( Nereis),沙蝎( Arenicola)、巢沙蚕( Diopatra)等。 多毛类一般有发达的头部及感觉器,具疣足,雌雄异体,无生殖环带,发育中经过担轮幼虫。从 生态习性上,多毛类可分为两种生活类型。一种是自由生活的,包括在海底泥沙表面爬行的种类 钻穴的种类、自由游泳的以及远洋生活的种类,通称为游走类( Errantia)。另一种是不能自由 活动的,包括一些管居的或固定穴居的种类,通称为隐居类( Sedentaria)。 、外部形态 多毛类动物身体一般呈长圆柱形,背腹略扁,绝大多数种类体长10cm左右,直径2-10m, 但最小的种类体长不足1m,最长的可达2-3m。一些种类体表具美丽的色彩,如红色、粉色、 绿色等。许多种类由于体表角质层中有交叉成层排列的胶原纤维而呈现虹色。 绝大多数的多毛类身体由许多相似的体节组成,例如沙蚕(图9-1A),身体的最前端有发 达的口前叶( pros tomium)、口前叶上有各种感觉结构,通常包括眼、触手( antennae),腹侧 的触须( palps)及纤毛穴或纤毛沟等(图9-1B),口前叶之后为围口节( peristomium),围 口节常与其后的一个或几个躯干节愈合。围口节上有感觉作用的围口触须( peristomium cirri), 口位于围口节与口前叶之间体节的腹面。口前叶与围口节构成多毛类的头部。沙蚕及许多游走类 动物的咽可以翻出,咽上有一对颚及细齿用以捕食。躯干部体节相似,身体末端的体节称为肛节 ( pygid-ium),肛节上有肛门
腔的遗迹。闭管式循环系统有了动脉、静脉及毛细血管的分化，它比开放式循环能更迅速及有效 地完成营养物质及代谢产物的输送。 环节动物出现了链状的神经系统，即在头部有一对脑（brain），也称咽上神经节（supra－ pharyngeal ganglion）。由它向腹面发出一对围咽神经（circumpharyngeal connective）与咽 腹面的一对咽下神经节（sub－pharyngeal ganglion）相连，以后每一个体节有一对神经节，并 由神经纤维相连，形成腹神经索（ventral nervecord），成为纵贯全身的链状神经。每对神经 节还发出数对神经，支配体壁肌肉及疣足的运动。 环节动物为雌雄异体，或雌雄同体，海产种类发育中经过担轮幼虫期。 环节动物约有 9000 多种，海水、淡水及陆地均有分布，可分为三个纲，即 多毛纲（Polychaeta） 寡毛纲（Oligochaeta） 蛭纲（Hirudinea） 第一节 多毛纲（Polychaeta） 多毛纲是环节动物中最多的及比较原始的一类，有 6000 多种，除极少数为淡水生活外，其 他均为海洋生活。常见的种类如沙蚕（Nereis），沙蠋（Arenicola）、巢沙蚕（Diopatra）等。 多毛类一般有发达的头部及感觉器，具疣足，雌雄异体，无生殖环带，发育中经过担轮幼虫。从 生态习性上，多毛类可分为两种生活类型。一种是自由生活的，包括在海底泥沙表面爬行的种类、 钻穴的种类、自由游泳的以及远洋生活的种类，通称为游走类（Errantia）。另一种是不能自由 活动的，包括一些管居的或固定穴居的种类，通称为隐居类（Sedentaria）。 一、外部形态 多毛类动物身体一般呈长圆柱形，背腹略扁，绝大多数种类体长 10cm 左右，直径 2—10mm， 但最小的种类体长不足 1mm，最长的可达 2—3m。一些种类体表具美丽的色彩，如红色、粉色、 绿色等。许多种类由于体表角质层中有交叉成层排列的胶原纤维而呈现虹色。 绝大多数的多毛类身体由许多相似的体节组成，例如沙蚕（图 9－1A），身体的最前端有发 达的口前叶（prostomium）、口前叶上有各种感觉结构，通常包括眼、触手（antennae），腹侧 的触须（palps）及纤毛穴或纤毛沟等（图 9－1B），口前叶之后为围口节（peristomium），围 口节常与其后的一个或几个躯干节愈合。围口节上有感觉作用的围口触须（peristomium cirri）， 口位于围口节与口前叶之间体节的腹面。口前叶与围口节构成多毛类的头部。沙蚕及许多游走类 动物的咽可以翻出，咽上有一对颚及细齿用以捕食。躯干部体节相似，身体末端的体节称为肛节 （pygid－ium），肛节上有肛门
外翻的咽 ￥ 前叶触手 节 口节触手 9-1沙蚕( Nereis) A外形;B.头部背面观 多毛类动物躯干部每一个体节具有一对疣足,疣足多呈双叉型(图9-2A),它包括一个背 叶( notopodium)和一个腹叶( neuro- podium),由背叶与腹叶分别分出背须( dorsal cirrus) 和腹须(ve- ntral cirrus)。背叶与腹叶中有一个或几个几丁质的棍状物,称为足刺( acicula), 起支持作用,背叶与腹叶的末端常内陷形成刚毛囊,刚毛囊中的单个细胞分泌形成刚毛( setae) 背腹叶的刚毛排列成扇形。刚毛如有脱落,刚毛囊中的细胞可重新分泌刚毛,以取而代之。刚毛 的形态因种而异(图9—2C),有的种往往具几种刚毛。因此,刚毛的形态常是分类的重要依据 之一。刚毛担任着防卫、感觉及支持身体等多种生理功能。 原始的种类、背、腹、叶基本相似,但由于生活方式的改变,疣足可以出现不同的变化, 般是背叶减少,甚至背叶消失。例如叶须虫( Phy llodoce),其背叶消失,仅留有宽大扁平的背 须用以运动(图9-2B)。毛翼虫( Chaetopterus)的背须变成翼状(图9-17)。用以拨动水 流以捕食。 背叶肠环肌背纵肌背须 叶刚毛 腹叶刚毛腹纵肌,神经索斜肌腹须腹叶 N小 腹须 2疣足与刚毛 A.沙蚕的一个体节 〔Phy1 doce)疣足的 多毛类随不同种及生活方式的不同,其头部、躯干部及疣足都会引起相应的形态改变。隐居 的多毛类由于较少运动,头部及其感官常不发达,躯干部常出现分区现象,这将在以后的段落中 叙述。 二、生活方式与运动
多毛类动物躯干部每一个体节具有一对疣足，疣足多呈双叉型（图 9－2A），它包括一个背 叶（notopodium）和一个腹叶（neuro-podium），由背叶与腹叶分别分出背须（dorsal cirrus） 和腹须（ve-ntral cirrus）。背叶与腹叶中有一个或几个几丁质的棍状物，称为足刺（acicula）， 起支持作用，背叶与腹叶的末端常内陷形成刚毛囊，刚毛囊中的单个细胞分泌形成刚毛（setae）， 背腹叶的刚毛排列成扇形。刚毛如有脱落，刚毛囊中的细胞可重新分泌刚毛，以取而代之。刚毛 的形态因种而异（图 9—2C），有的种往往具几种刚毛。因此，刚毛的形态常是分类的重要依据 之一。刚毛担任着防卫、感觉及支持身体等多种生理功能。 原始的种类、背、腹、叶基本相似，但由于生活方式的改变，疣足可以出现不同的变化，一 般是背叶减少，甚至背叶消失。例如叶须虫（Phyllodoce），其背叶消失，仅留有宽大扁平的背 须用以运动（图 9－2B）。毛翼虫（Chaetopterus）的背须变成翼状（图 9－17）。用以拨动水 流以捕食。 多毛类随不同种及生活方式的不同，其头部、躯干部及疣足都会引起相应的形态改变。隐居 的多毛类由于较少运动，头部及其感官常不发达，躯干部常出现分区现象，这将在以后的段落中 叙述。 二、生活方式与运动
多毛类动物具有几种不同的生活方式,不同的生活方式使其在形态、运动、习性上都表现出 不同,常见的生活方式有以下几种 1.表面爬行生活 多毛纲中的许多种类,可以自由生活在浅海海底表面、石块或贝壳下、珊瑚礁及海藻等植物 表面,例如沙蚕科( Nereidae)、裂虫科( Syllidae)、叶须虫科( Phy llodocidae)等。营表 面生活的多毛类口前叶具触手、眼等感觉器官,疣足发达,躯干部体节相似,一般善于运动。运 动是通过疣足、体壁肌肉及体腔液的联合作用而完成的 多毛类的体壁由角质层、表皮细胞、环肌、纵肌及体腔膜组成(图9-3)。表皮为单层柱状 上皮细胞,它向外分泌形成一层很薄的角质层,表皮细胞中也夹有腺细胞,它可以产生荧光素使 虫体发出荧光。表皮细胞下的环肌层很薄,纵肌层很厚并被分割成四块,背侧与腹侧各有两块 另外还有斜肌与疣足相连,所有的肌肉均属斜纹肌。纵肌之内为体腔膜,包围着体腔。每体节的 体腔在前、后节之间被隔膜分开,在肠道的背、腹面也有肠系膜将体腔左右分割,使每节的体腔 囊再区分成左右两半。但也有的种隔膜不完全或完全消失。 角质层背血管 上皮细胞 隔膜 背须 血管 刚毛 腹血管 神经索 图9-3多毛类的横切面 Gray(1939)观察并研究了沙蚕的运动模式,发现沙蚕的运动模式也适合于其他游走类动物。 他发现沙蚕可做缓慢的步行、迅速的爬行及游泳三种类型的运动(图9-4)
多毛类动物具有几种不同的生活方式，不同的生活方式使其在形态、运动、习性上都表现出 不同，常见的生活方式有以下几种： 1.表面爬行生活 多毛纲中的许多种类，可以自由生活在浅海海底表面、石块或贝壳下、珊瑚礁及海藻等植物 表面，例如沙蚕科（Nereidae）、裂虫科（Syllidae）、叶须虫科（Phyllodocidae）等。营表 面生活的多毛类口前叶具触手、眼等感觉器官，疣足发达，躯干部体节相似，一般善于运动。运 动是通过疣足、体壁肌肉及体腔液的联合作用而完成的。 多毛类的体壁由角质层、表皮细胞、环肌、纵肌及体腔膜组成（图 9－3）。表皮为单层柱状 上皮细胞，它向外分泌形成一层很薄的角质层，表皮细胞中也夹有腺细胞，它可以产生荧光素使 虫体发出荧光。表皮细胞下的环肌层很薄，纵肌层很厚并被分割成四块，背侧与腹侧各有两块。 另外还有斜肌与疣足相连，所有的肌肉均属斜纹肌。纵肌之内为体腔膜，包围着体腔。每体节的 体腔在前、后节之间被隔膜分开，在肠道的背、腹面也有肠系膜将体腔左右分割，使每节的体腔 囊再区分成左右两半。但也有的种隔膜不完全或完全消失。 Gray（1939）观察并研究了沙蚕的运动模式，发现沙蚕的运动模式也适合于其他游走类动物。 他发现沙蚕可做缓慢的步行、迅速的爬行及游泳三种类型的运动（图 9－4）
两建 左纵肌充分 右侧纵肌充分收缩 左侧纵肌充分伸展 疣足充分伸出 缓慢 .4垂的运动方式 快速爬行:C.游泳 D.疣足与肌肉的协同运动图解 沙蚕的步行运动是由疣足完成的。运动时身体部分体节(一般是6-8节)为一组,一侧的 组疣足有力地向后移动,并伸出刚毛与足刺与地面接触,支持身体,而另一侧的疣足向前做恢 复性移动,同时缩回疣足中的足刺及刚毛,使身体离开地面。如此左右侧疣足一组组的交替移动, 同时前、后组的疣足也交替运动,从而使沙蚕做步行前进(图9-4A) 当沙蚕做快速爬行时,除了疣足的运动之外,体壁的肌肉及体腔液也参予了运动。即当一侧 疣足伸长向后移动时,该侧体壁的纵肌也最大限度地延伸(图9-4B,D),相对一侧的疣足回收 并向前移动,离开地面,该侧体壁纵肌最大限度地收缩,使身体呈波状运动。肌肉的收缩使体腔 液作为一种静力骨骼也起着一定的作用,体壁肌肉的收缩波与疣足的成组交替是一致的,它们共 同完成较快速的爬行运动。爬行时往往是十几个体节为一组交替地进行。 游泳运动相似于爬行运动,但肌肉的收缩波更少,往往是几十个体节为一组(图9-4C) 但收缩的幅度与频率更大,疣足像桨一样有力的向后划动,使水流产生反作用力,以推动身体更 快速的向前游动。 2.远洋生活 多毛纲中一些种是在大洋中营浮游生活,例如浮蚕科(Alci- apidae)、玻璃虫科 ( Tomopteridae)等,它们像其他浮游动物一样,身体往往是透明的,其运动的方式也像沙蚕的 爬行运动一样,例如玻璃虫( Tomopterls)(图9-5),其疣足特化成膜状羽枝,刚毛已消失, 触手极长,适合于浮游生活
沙蚕的步行运动是由疣足完成的。运动时身体部分体节（一般是 6—8 节）为一组，一侧的 一组疣足有力地向后移动，并伸出刚毛与足刺与地面接触，支持身体，而另一侧的疣足向前做恢 复性移动，同时缩回疣足中的足刺及刚毛，使身体离开地面。如此左右侧疣足一组组的交替移动， 同时前、后组的疣足也交替运动，从而使沙蚕做步行前进（图 9－4A）。 当沙蚕做快速爬行时，除了疣足的运动之外，体壁的肌肉及体腔液也参予了运动。即当一侧 疣足伸长向后移动时，该侧体壁的纵肌也最大限度地延伸（图 9－4B，D），相对一侧的疣足回收 并向前移动，离开地面，该侧体壁纵肌最大限度地收缩，使身体呈波状运动。肌肉的收缩使体腔 液作为一种静力骨骼也起着一定的作用，体壁肌肉的收缩波与疣足的成组交替是一致的，它们共 同完成较快速的爬行运动。爬行时往往是十几个体节为一组交替地进行。 游泳运动相似于爬行运动，但肌肉的收缩波更少，往往是几十个体节为一组（图 9－4C）， 但收缩的幅度与频率更大，疣足像桨一样有力的向后划动，使水流产生反作用力，以推动身体更 快速的向前游动。 2.远洋生活 多毛纲中一些种是在大洋中营浮游生活，例如浮蚕科（Alci-opidae）、玻璃虫科 （Tomopteridae）等，它们像其他浮游动物一样，身体往往是透明的，其运动的方式也像沙蚕的 爬行运动一样，例如玻璃虫（Tomopterls）（图 9－5），其疣足特化成膜状羽枝，刚毛已消失， 触手极长，适合于浮游生活