细胞,例如沙蚕、矶沙蚕及裂虫等。生殖细胞释放之后成体死亡。有的雄性沙蚕还可通过肛门排 出精子。一些多毛类的卵排到体外后即很快分散,另一些种如沙蠼等产生粘液状的卵块,并附着 在泥沙表面或其他物体上。自裂虫可分泌粘液而形成卵囊,并附着在身体腹面。还有的种性成熟 时,疣足也变成了携卵工具。一些管居的种类具有孵育其受精卵的特性,如蛰龙介等将卵附着在 管内,并在其中孵化。一种淡水生活的沙蚕(N. imnicola)、卵在体腔中受精,并在体腔中发 育成幼虫后才被排出体外。多毛类一般不发生交配行为,卵都在海水中受精 些多毛类在生殖时期会出现一些特征性的生殖现象,如异型化现象( epitoky)、群婚 ( swarming)现象等。例如沙蚕、矶沙蚕、裂虫等在生殖时期离开它们穴居的生活环境,开始在 水中游泳,同时头部、体节、疣足、刚毛等会发生形态改变而出现异型化。一种微点沙蚕 (N. irrorata)在生殖时眼变的很大,口前触手及触须减少,身体出现分区,即前15-20个体 节之后变成生殖体节,体节膨大(图9-25A),疣足也相应地膨大,刚毛的末端成匙状(图9· 25B,C),整个身体明显地区分成两段。另一个著名的异型化例子是一种矶沙蚕 Palola viridis, 生殖时身体的前端没有变化,但后端的体节变得细长,形成一长链状,而且每个体节的腹面中央 有一眼点(图9-25D) 图9-25多 的异型现象 占 M. irrorata)雄性异型个体:B,C微点沙蚕未异型与 异型的多毛类生殖时还常伴随有群婚现象,就是说性成熟的个体在环境的影响下,如光强度 的改变,使异型虫体成群的离开海底,游到水面,雌雄个体相互环绕游动,进行群婚。实验证明, 这时雌性个体释放性外激素,以吸引雄性个体,并刺激雄性个体释放精子;精子又反过来刺激雌 性产卵,这样以保证大量的个体同时释放精子与卵子,使卵易于受精。行群婚的沙蚕往往是能生 物发光的个体,当群婚时,常使其周围的海面出现一片光环。群婚现象与季节、月光的周期变化 相关。例如有的矶沙蚕在每年七月的下弦时出现群婚,有的种在每年10-11月下弦出现群婚, 且多在黄昏之后、日出之前排卵与排精,并使卵受精 许多实验已经证明,多毛类的生殖现象及生殖过程是受激素控制的。环节动物尚未形成独立 的内分泌腺体,其激素是由脑或身体前端的神经产生的一种神经分泌物。在一生仅繁殖一次的种 类,如沙蚕、裂虫等,其激素调节着配子的形成及异型化特征。在不成熟的个体中,神经分泌物 抑制着生殖发育,如果切除脑则诱导配子的早熟及异型化现象的出现。如果将不成熟个体的脑移
细胞，例如沙蚕、矶沙蚕及裂虫等。生殖细胞释放之后成体死亡。有的雄性沙蚕还可通过肛门排 出精子。一些多毛类的卵排到体外后即很快分散，另一些种如沙蠋等产生粘液状的卵块，并附着 在泥沙表面或其他物体上。自裂虫可分泌粘液而形成卵囊，并附着在身体腹面。还有的种性成熟 时，疣足也变成了携卵工具。一些管居的种类具有孵育其受精卵的特性，如蛰龙介等将卵附着在 管内，并在其中孵化。一种淡水生活的沙蚕（N.limnicola）、卵在体腔中受精，并在体腔中发 育成幼虫后才被排出体外。多毛类一般不发生交配行为，卵都在海水中受精。 一些多毛类在生殖时期会出现一些特征性的生殖现象，如异型化现象（epitoky）、群婚 （swarming）现象等。例如沙蚕、矶沙蚕、裂虫等在生殖时期离开它们穴居的生活环境，开始在 水中游泳，同时头部、体节、疣足、刚毛等会发生形态改变而出现异型化。一种微点沙蚕 （N.irrorata）在生殖时眼变的很大，口前触手及触须减少，身体出现分区，即前 15—20 个体 节之后变成生殖体节，体节膨大（图 9－25A），疣足也相应地膨大，刚毛的末端成匙状（图 9－ 25B，C），整个身体明显地区分成两段。另一个著名的异型化例子是一种矶沙蚕 Palola viridis， 生殖时身体的前端没有变化，但后端的体节变得细长，形成一长链状，而且每个体节的腹面中央 有一眼点（图 9－25D）。 异型的多毛类生殖时还常伴随有群婚现象，就是说性成熟的个体在环境的影响下，如光强度 的改变，使异型虫体成群的离开海底，游到水面，雌雄个体相互环绕游动，进行群婚。实验证明， 这时雌性个体释放性外激素，以吸引雄性个体，并刺激雄性个体释放精子；精子又反过来刺激雌 性产卵，这样以保证大量的个体同时释放精子与卵子，使卵易于受精。行群婚的沙蚕往往是能生 物发光的个体，当群婚时，常使其周围的海面出现一片光环。群婚现象与季节、月光的周期变化 相关。例如有的矶沙蚕在每年七月的下弦时出现群婚，有的种在每年 10—11 月下弦出现群婚， 且多在黄昏之后、日出之前排卵与排精，并使卵受精。 许多实验已经证明，多毛类的生殖现象及生殖过程是受激素控制的。环节动物尚未形成独立 的内分泌腺体，其激素是由脑或身体前端的神经产生的一种神经分泌物。在一生仅繁殖一次的种 类，如沙蚕、裂虫等，其激素调节着配子的形成及异型化特征。在不成熟的个体中，神经分泌物 抑制着生殖发育，如果切除脑则诱导配子的早熟及异型化现象的出现。如果将不成熟个体的脑移
入去脑的个体则阻止早熟及异型现象的出现。在一生中生殖多次但又不行群婚的种类中,激素的 作用在于控制配子的发育。总之激素控制生殖及生殖现象的机制目前尚不十分清楚。 多毛类的卵属端黄卵,受精卵行决定型螺旋卵裂,通过内陷或外包,或两者的联合形成原肠 胚。原肠胚之后,胚胎迅速发育成担轮幼虫(图9-26A,B)。担轮幼虫在外形上可分为三个区 (1)口前纤毛区( prototrochal region),包括顶板、口前纤毛环及口;(2)尾区( pygidial region),包括口后纤毛环及肛门区;(3)生长带区( growth zone region),它包括口前纤 毛环及口后纤毛环之间的区域。多数种类的担轮幼虫能自由游泳并取食,也有一些种类的担轮幼 虫是底栖而不游动,例如一种沙蠼 Areicolamarina。此外,还有一些种类没有自由生活的担轮幼 虫期,因为这一时期是在卵的孵化之前即已完成,成为直接发育,例如自裂虫。 担轮幼虫自由生活一段时间之后,即变态成成虫。变态时口前纤毛区形成了成体的口前叶及 其触手,口区形成围口节,围口节周围没有刚毛,围咽神经环不形成食道下神经节 ( subesophagealganglion)。然而更多的种类口区常和躯干的第一体节愈合形成围口节,这种 情况下围咽神经节在咽下形成一咽下神经节。所以,不同的多毛类其围口节并不都是同源的。变 态时生长带区在尾节之前不断地增生,形成成体区干部的所有体节(图9-26C,D)。体节的发 生由后向前推移。因此,多毛类越年老的体节越靠近头端,而越靠前端的体节越难于再生,肛区 形成肛门。躯干部体节均形成后即完成了变态。 顶纤毛束 前纤毛环 外胚层 口道 棄胚腔 胃 前纤毛环 楼 后纤毛环 尾纤毛人中道 平衡囊 肛门 9-26多毛类的担轮幼虫 A担轮幼虫的外形;B担轮幼虫的 C,D担轮幼虫的变态,体节逐渐形成
入去脑的个体则阻止早熟及异型现象的出现。在一生中生殖多次但又不行群婚的种类中，激素的 作用在于控制配子的发育。总之激素控制生殖及生殖现象的机制目前尚不十分清楚。 多毛类的卵属端黄卵，受精卵行决定型螺旋卵裂，通过内陷或外包，或两者的联合形成原肠 胚。原肠胚之后，胚胎迅速发育成担轮幼虫（图 9-26A，B）。担轮幼虫在外形上可分为三个区： （1）口前纤毛区（prototrochal region），包括顶板、口前纤毛环及口 ；（2）尾区（pygidial region），包括口后纤毛环及肛门区；（3）生长带区（growth zone region），它包括口前纤 毛环及口后纤毛环之间的区域。多数种类的担轮幼虫能自由游泳并取食，也有一些种类的担轮幼 虫是底栖而不游动，例如一种沙蠋 Areicolamarina。此外，还有一些种类没有自由生活的担轮幼 虫期，因为这一时期是在卵的孵化之前即已完成，成为直接发育，例如自裂虫。 担轮幼虫自由生活一段时间之后，即变态成成虫。变态时口前纤毛区形成了成体的口前叶及 其触手，口区形成围口节，围口节周围没有刚毛，围咽神经环不形成食道下神经节 （subesophagealganglion）。然而更多的种类口区常和躯干的第一体节愈合形成围口节，这种 情况下围咽神经节在咽下形成一咽下神经节。所以，不同的多毛类其围口节并不都是同源的。变 态时生长带区在尾节之前不断地增生，形成成体区干部的所有体节（图 9－26C，D）。体节的发 生由后向前推移。因此，多毛类越年老的体节越靠近头端，而越靠前端的体节越难于再生，肛区 形成肛门。躯干部体节均形成后即完成了变态
多毛类成虫的寿命很少超过二年,一般一年左右即性成熟,产卵后成虫死亡。螺旋虫 ( Spirorbis)变态成成虫后,30-45天内即性成熟,其寿命不超过一年。多毛类是构成沿海潮 间带及大陆斜坡动物区系中的重要成员,其平均密度高达13000头/m以上,常构成该区海底动 物的40%以上。 九、分类 多毛类包括了环节动物的大部分种类,可分为两个亚纲,很难确定统一的分目标准,因此只 能分成许多独立的科 1.游走亚纲( Errantia)体节数目较多且相似,疣足发达,具足刺及刚毛。头部感觉器官发 达,咽具颚及齿,主要包括爬行、游泳的种类,以及少数管居及穴居的种类。 (1)鳞沙蚕科( Aphroditidae):身体多椭圆形,背面盖有细长的刚毛或覆瓦状排列的鳞 片,例如背鳞虫( Lepidonotus)(图9-27A)、鳞沙蚕等。 (2)叶须虫科( Phy llodocidae):疣足单分枝,背须发达,呈扁平叶状(图9-27B) 为爬行生活的种类,例如巧言虫( Eulalia)(图9-27B) 图9-27游走多毛类的代表种 背鳞虫〔 Lepi donatus) 言虫〔Eua1ia c锥裂虫 Trypanosy1isa 3)裂虫科( Syllidae):身体较小而细弱,具单枝型疣足,疣足上有背须及腹须,前端 体节背须较长,出芽生殖普遍,亦为爬行生活的多毛类,例如锥裂虫的一种 Trypanosyllis(图 9-27C)、自裂虫等。 (4)沙蚕科( Nereidae):具2对眼及4对围口触手,咽上有一对颚,为大型爬行生活的 种类,如沙蚕(图9-1A)。 (5)吻沙蚕科( Glyceridae):属于游走类中的穴居生活的种类,具长圆柱形的口前叶和 长的具4个颚的吻,例如吻沙蚕(图9-6A)。 (6)矶沙蚕科( Eunicea):多为大型管居或穴居种类,管为羊皮纸质,吻上具复杂的颚, 疣足背须发达,由背须上分出分枝的鳃,体表具强烈的金属光泽,例如矶沙蚕、巢沙蚕(图9一
多毛类成虫的寿命很少超过二年，一般一年左右即性成熟，产卵后成虫死亡。螺旋虫 （Spirorbis）变态成成虫后，30—45 天内即性成熟，其寿命不超过一年。多毛类是构成沿海潮 间带及大陆斜坡动物区系中的重要成员，其平均密度高达 13000 头/m2 以上，常构成该区海底动 物的 40％以上。 九、分类 多毛类包括了环节动物的大部分种类，可分为两个亚纲，很难确定统一的分目标准，因此只 能分成许多独立的科： 1.游走亚纲（Errantia）体节数目较多且相似，疣足发达，具足刺及刚毛。头部感觉器官发 达，咽具颚及齿，主要包括爬行、游泳的种类，以及少数管居及穴居的种类。 （1）鳞沙蚕科（Aphroditidae）：身体多椭圆形，背面盖有细长的刚毛或覆瓦状排列的鳞 片，例如背鳞虫（Lepidonotus）（图 9－27A）、鳞沙蚕等。 （2）叶须虫科（Phyllodocidae）：疣足单分枝，背须发达， 呈扁平叶状（图 9－27B）， 为爬行生活的种类，例如巧言虫（Eulalia）（图 9－27B）。 （3）裂虫科（Syllidae）：身体较小而细弱，具单枝型疣足，疣足上有背须及腹须，前端 体节背须较长，出芽生殖普遍，亦为爬行生活的多毛类，例如锥裂虫的一种 Trypanosyllis（图 9－27C）、自裂虫等。 （4）沙蚕科（Nereidae）：具 2 对眼及 4 对围口触手，咽上有一对颚，为大型爬行生活的 种类，如沙蚕（图 9－1A）。 （5）吻沙蚕科（Glyceridae）：属于游走类中的穴居生活的种类，具长圆柱形的口前叶和 长的具 4 个颚的吻，例如吻沙蚕（图 9-6A）。 （6）矶沙蚕科（Eunicea）：多为大型管居或穴居种类，管为羊皮纸质，吻上具复杂的颚， 疣足背须发达，由背须上分出分枝的鳃，体表具强烈的金属光泽，例如矶沙蚕、巢沙蚕（图 9－ 10）
(7)吸口虫科( Myzostomida):是一种共生或寄生于棘皮动物体内的小型多毛类动物, 身体扁平圆形,直径仅几毫米,例如吸口虫(图9-14B)。 2.隐居多毛亚纲( Sedentaria)身体多分区,疣足不发达,不具足刺及复杂的刚毛,口前叶 不具感觉附器,但头部具有用以取食的触须等结构,无颚及齿,鳃常限制在身体的一定区域内 (1)毛翼虫科( Chaetopteridae):管居,身体分区,具一对长触须,疣足有很大改变, 过滤取食,如毛翼虫(图9-17) (2)丝鳃虫科( Cirratulidae):身体前端的体节具细长丝状的鳃,呈红色,疣足不发达, 如丝鳃虫(图9-28A)。 (3)泥沙蚕科( Opheliidae):穴居种类、具圆柱形的口前叶,体节数目较少,在同一种 内体节数目是固定的,例如沿穴虫(0p- helia)。 (4)沙蠼科( Arenicolidae):穴居种类,头部无触须等结构,疣足不发达,分支的鳃位 于身体中部体节上,如沙(图9-7) (5)帚毛虫科( Sabellariidae):管居的多毛类,身体前端有头冠及两个刚毛环,可形成 饜板封闭管口,如帚毛虫(图9-12) (6)蛰龙介科( Terebellidae):穴居或管居,口前叶上有成丛的丝状触手,兼具呼吸作 用,有分支的鳃位于口后的几个体节上,疣足不发达,如蛰龙介(图9-28B)、须头虫(图9-15)。 (⑦)缨鳃虫科( Sabellidae):生活在膜质管中,口前触须改变成半圆形的羽状触手,触 手上因有血管分布,因此具鳃的功能,触手上常有微小的眼点。疣足不发达,例如缨鳃虫 ( Sebellid)。 (8)龙介科( Serpulidae):具钙质虫管,口前须也改变成半圆形的羽状触手,其中一个 触手末端膨大,形成酈板,当虫体缩回管内时,封闭管口,例如龙介( Serpula)(图9-28C)、 螺旋虫(图9-13A,B)。 丝腿虫 ( Cirratum图9:31无如的0龙介(smya 在多毛类中还有一类原环虫类( Archiannelida),过去将它列为环节动物门中的一个亚纲。 这是一类小型的海产动物,体长数厘米,体表分节不明显(图9-29),疣足及刚毛退化或极不发
（7）吸口虫科（Myzostomidae）：是一种共生或寄生于棘皮动物体内的小型多毛类动物， 身体扁平圆形，直径仅几毫米，例如吸口虫（图 9－14B）。 2.隐居多毛亚纲（Sedentaria）身体多分区，疣足不发达，不具足刺及复杂的刚毛，口前叶 不具感觉附器，但头部具有用以取食的触须等结构，无颚及齿，鳃常限制在身体的一定区域内。 （l）毛翼虫科（Chaetopteridae）：管居，身体分区，具一对长触须，疣足有很大改变， 过滤取食，如毛翼虫（图 9－17）。 （2）丝鳃虫科（Cirratulidae）：身体前端的体节具细长丝状的鳃，呈红色，疣足不发达， 如丝鳃虫（图 9－28A）。 （3）泥沙蚕科（Opheliidae）：穴居种类、具圆柱形的口前叶，体节数目较少，在同一种 内体节数目是固定的，例如沿穴虫（Op-helia）。 （4）沙蠋科（Arenicolidae）：穴居种类，头部无触须等结构，疣足不发达，分支的鳃位 于身体中部体节上，如沙蠋（图 9－7） （5）帚毛虫科（Sabellariidae）：管居的多毛类，身体前端有头冠及两个刚毛环，可形成 厴板封闭管口，如帚毛虫（图 9-12）。 （6）蛰龙介科（Terebellidae）：穴居或管居，口前叶上有成丛的丝状触手，兼具呼吸作 用，有分支的鳃位于口后的几个体节上，疣足不发达，如蛰龙介（图 9－28B）、须头虫（图 9-15）。 （7）缨鳃虫科（Sabellidae）：生活在膜质管中，口前触须改变成半圆形的羽状触手，触 手上因有血管分布，因此具鳃的功能，触手上常有微小的眼点。疣足不发达，例如缨鳃虫 （Sebellid）。 （8）龙介科（Serpulidae）：具钙质虫管，口前须也改变成半圆形的羽状触手，其中一个 触手末端膨大，形成厴板，当虫体缩回管内时，封闭管口，例如龙介（Serpula）（图 9-28C）、 螺旋虫（图 9-13A，B）。 在多毛类中还有一类原环虫类（Archiannelida），过去将它列为环节动物门中的一个亚纲。 这是一类小型的海产动物，体长数厘米，体表分节不明显（图 9-29），疣足及刚毛退化或极不发
达,口前叶具一对触手,表皮细胞光滑而具纤毛,发育过程中有担轮幼虫。担轮幼虫期由肛门端 向前延伸,并出现分节而形成成虫,代表动物如角虫( Polygordius)(图9-29) 图9-29角端虫〔 Polygo- dius 目前对原环虫类的分类地位尚有不同的看法。有人认为它是最原始的多毛类,是由祖先环节 动物保留下来的一支。另一些学者认为它不是原始种类,它们在结构上的原始性是由于适应潮间 带生活的结果。因此,还有待进一步地研究。但其发育中的担轮幼虫将它们与多毛类联系了起来。 第二节寡毛纲(0 oligochaeta) 寡毛类包括常见的蚯蚓、颤蚓等一类动物,一般认为寡毛类是由海产穴居的原始环节动物侵 入淡水及陆地而发展起来的一支,它们以明显的特征独立于多毛类:身体分节但不分区,疣足退 化,体表具刚毛,但刚毛的数目远远少于多毛类,因此称寡毛类。雌雄同体,生殖腺1-2对 有体腔管起源的生殖导管,性成熟时体表出现环带( clitellum),交配时可相互授精,卵产于 环带中,脱落后形成卵茧,直接发育。寡毛类约有3000种左右。 、生态与分布 寡毛类从生态上可区分成陆生及水生的两种类型。大量的种是陆生的,体型也较大,在陆地 上穴居。除了沙漠地区,任何土壤中都有分布,例如各种蚯蚓。有人报导每平方米草地的土壤中 可有8000条线蚓( Enchytraeid)和700条正蚓( Lumbricids)。它们主要在土壤的表层分布, 那里有机质比较丰富。土壤的结构、酸碱度、含水量、通气性等都是限制其分布及数量的因素。 例如土壤中的酸、碱度对寡毛类有很大的限制作用,酸性土壤不利于他们的生存,因土壤中缺乏 游离的钙离子,而钙离子是维持其血液pH值的重要因素,所以酸性土壤中寡毛类较少。一些大 型的种类在环境不利时,例如在干旱或寒冷时,可潜入土壤深层,有时达lm多。它们靠身体的 头端不断地挖掘,吞噬土壤,并分泌粘液,做成穴道 另一类寡毛类是水生的,主要分布在各种淡水水域,特别是有机质丰富的浅水。一般水生种 类体型较小,结构简化,有些特征与原环虫相似,但一般认为可能是结构的简化而不是原始性状。 水生种类多在水域中的植物表面爬行,取食沉渣,也有的种在水底软泥或沉积物中穴居,还有少 数种类在河口处生活。许多种类是世界性分布的。水域中寡毛类数量的多少常标志着水质污染的 程度
达，口前叶具一对触手，表皮细胞光滑而具纤毛，发育过程中有担轮幼虫。担轮幼虫期由肛门端 向前延伸，并出现分节而形成成虫，代表动物如角虫（Polygordius）（图 9-29）。 目前对原环虫类的分类地位尚有不同的看法。有人认为它是最原始的多毛类，是由祖先环节 动物保留下来的一支。另一些学者认为它不是原始种类，它们在结构上的原始性是由于适应潮间 带生活的结果。因此，还有待进一步地研究。但其发育中的担轮幼虫将它们与多毛类联系了起来。 第二节 寡毛纲（Oligochaeta） 寡毛类包括常见的蚯蚓、颤蚓等一类动物，一般认为寡毛类是由海产穴居的原始环节动物侵 入淡水及陆地而发展起来的一支，它们以明显的特征独立于多毛类：身体分节但不分区，疣足退 化，体表具刚毛，但刚毛的数目远远少于多毛类，因此称寡毛类。雌雄同体，生殖腺 1—2 对， 有体腔管起源的生殖导管，性成熟时体表出现环带（clitellum），交配时可相互授精，卵产于 环带中，脱落后形成卵茧，直接发育。寡毛类约有 3000 种左右。 一、生态与分布 寡毛类从生态上可区分成陆生及水生的两种类型。大量的种是陆生的，体型也较大，在陆地 上穴居。除了沙漠地区，任何土壤中都有分布，例如各种蚯蚓。有人报导每平方米草地的土壤中 可有 8000 条线蚓（Enchytraeid）和 700 条正蚓（Lumbricids）。它们主要在土壤的表层分布， 那里有机质比较丰富。土壤的结构、酸碱度、含水量、通气性等都是限制其分布及数量的因素。 例如土壤中的酸、碱度对寡毛类有很大的限制作用，酸性土壤不利于他们的生存，因土壤中缺乏 游离的钙离子，而钙离子是维持其血液 pH 值的重要因素，所以酸性土壤中寡毛类较少。一些大 型的种类在环境不利时，例如在干旱或寒冷时，可潜入土壤深层，有时达 1m 多。它们靠身体的 头端不断地挖掘，吞噬土壤，并分泌粘液，做成穴道。 另一类寡毛类是水生的，主要分布在各种淡水水域，特别是有机质丰富的浅水。一般水生种 类体型较小，结构简化，有些特征与原环虫相似，但一般认为可能是结构的简化而不是原始性状。 水生种类多在水域中的植物表面爬行，取食沉渣，也有的种在水底软泥或沉积物中穴居，还有少 数种类在河口处生活。许多种类是世界性分布的。水域中寡毛类数量的多少常标志着水质污染的 程度