红蛋白十分相似,只是分子的侧链有所区别,它们的相似程度超过了与细胞内的血红蛋白的区别。 蚯蚓血红蛋白存在于长手沙蚕( Magelona)中,它在结构上相似于血蓝蛋白。 溶解于多毛类及其他环节动物血浆中的血红蛋白与血绿蛋白的分子量远远大于脊椎动物的 血红蛋白。哺乳动物每一分子的血红蛋白含有4个亚铁血红素单位(heme)(带有一个铁原子的 原卟啉),每个亚铁血红素单位的分子量为17000,所以哺乳动物血红蛋白分子量是68000。而 蚯蚓血浆中一个血红蛋白分子含有180个亚铁血红素单位,故分子量为3,000,000。血浆中这 种大分子的血红蛋白可能有利于阻止血液形成过高的胶体渗透压力,也防止血红蛋白由于排泄作 用而丢失。但很特殊的是吻沙蚕,管沙蚕,小头虫等,它们的血红蛋白不在血浆中,而是存在于 体腔液的红血细胞中。它的血红蛋白的分子量也很小,与脊椎动物相似。血浆中血红蛋白与体腔 液红细胞中血红蛋白的区别的意义目前尚不了解,但小分子的血红蛋白存在于红细胞中有利于防 止丢失。有趣的是须头虫同时含有血浆血红蛋白及体腔液血红蛋白。已经知道其体腔液中的血红 蛋白在低氧压时比血浆中血红蛋白具有更大的亲和力,因此体腔液是内部深层组织的氧的输送 者。总之,呼吸色素的生理机能在于输送和贮存氧。一些潮间带穴居生活种类在低潮时,血色素 贮存的氧可以使之渡过缺氧时期。如果再延长缺氧时间,它们甚至可以无氧呼吸一段时间,最长 可达20天之久。 六、排泄 多毛类的排泄器官在不同种类之间有很大区别,或是每个体节有一对肾,或是整个虫体仅有 对或几对肾。一些原始的种类,例如叶须虫、吻沙蚕、浮沙蚕( Alciope)、吻齿沙蚕( Nephthys) 等,具有原肾,它的一端是管细胞(一种焰细胞),沐浴在体腔液中,管细胞中具有鞭毛(图9 20A),管细胞后端为排泄管。叶须虫的原肾是多个管细胞开口在一个排泄管中,而排泄管也 是多分支的(图9一20B)。排泄管亦由单层细胞组成,其内壁有纤毛,以推动排泄物在管内的流 动。通过每个体节的原肾管穿过体节间的隔膜,末端以肾孔开口在后一体节,其代谢产物通过管 细胞壁的渗透作用进入排泄管,再由肾孔排出体外。大多数多毛类,特别是隐居的多毛类具有后 肾,其后肾也是两端开口的管道,肾口一般呈漏斗形,表面具纤毛(图9-20C),肾管较长。沙 蚕的肾管盘旋成团,外面围有一层体腔膜来源的薄膜,形成一囊状(图9-20D),此囊也穿过体 节间隔膜,以肾孔开口在后一体节疣足腹叶的基部,其排泄管也是由单层上皮细胞组成。不同的 多毛类其肾口发达程度及肾管的长短也是不同的。鳞沙蚕( Aphrodita)的肾脏周围被血管网包 围,其代谢产物可由血液移走。肾脏周围如果没有发达的血管网,则其体腔液也参与代谢物的移 动
红蛋白十分相似，只是分子的侧链有所区别，它们的相似程度超过了与细胞内的血红蛋白的区别。 蚯蚓血红蛋白存在于长手沙蚕（Magelona）中，它在结构上相似于血蓝蛋白。 溶解于多毛类及其他环节动物血浆中的血红蛋白与血绿蛋白的分子量远远大于脊椎动物的 血红蛋白。哺乳动物每一分子的血红蛋白含有 4 个亚铁血红素单位（heme）（带有一个铁原子的 原卟啉），每个亚铁血红素单位的分子量为 17000，所以哺乳动物血红蛋白分子量是 68000。而 蚯蚓血浆中一个血红蛋白分子含有 180 个亚铁血红素单位，故分子量为 3，000，000。血浆中这 种大分子的血红蛋白可能有利于阻止血液形成过高的胶体渗透压力，也防止血红蛋白由于排泄作 用而丢失。但很特殊的是吻沙蚕，管沙蚕，小头虫等，它们的血红蛋白不在血浆中，而是存在于 体腔液的红血细胞中。它的血红蛋白的分子量也很小，与脊椎动物相似。血浆中血红蛋白与体腔 液红细胞中血红蛋白的区别的意义目前尚不了解，但小分子的血红蛋白存在于红细胞中有利于防 止丢失。有趣的是须头虫同时含有血浆血红蛋白及体腔液血红蛋白。已经知道其体腔液中的血红 蛋白在低氧压时比血浆中血红蛋白具有更大的亲和力，因此体腔液是内部深层组织的氧的输送 者。总之，呼吸色素的生理机能在于输送和贮存氧。一些潮间带穴居生活种类在低潮时，血色素 贮存的氧可以使之渡过缺氧时期。如果再延长缺氧时间，它们甚至可以无氧呼吸一段时间，最长 可达 20 天之久。 六、排泄 多毛类的排泄器官在不同种类之间有很大区别，或是每个体节有一对肾，或是整个虫体仅有 一对或几对肾。一些原始的种类，例如叶须虫、吻沙蚕、浮沙蚕（Alciope）、吻齿沙蚕（Nephthys） 等，具有原肾，它的一端是管细胞（一种焰细胞），沐浴在体腔液中，管细胞中具有鞭毛（图 9 －20A），管细胞后端为排泄管。叶须虫的原肾是多个管细胞开口在一个排泄管中，而排泄管也 是多分支的（图 9－20B）。排泄管亦由单层细胞组成，其内壁有纤毛，以推动排泄物在管内的流 动。通过每个体节的原肾管穿过体节间的隔膜，末端以肾孔开口在后一体节，其代谢产物通过管 细胞壁的渗透作用进入排泄管，再由肾孔排出体外。大多数多毛类，特别是隐居的多毛类具有后 肾，其后肾也是两端开口的管道，肾口一般呈漏斗形，表面具纤毛（图 9－20C），肾管较长。沙 蚕的肾管盘旋成团，外面围有一层体腔膜来源的薄膜，形成一囊状（图 9－20D），此囊也穿过体 节间隔膜，以肾孔开口在后一体节疣足腹叶的基部，其排泄管也是由单层上皮细胞组成。不同的 多毛类其肾口发达程度及肾管的长短也是不同的。鳞沙蚕（Aphrodita）的肾脏周围被血管网包 围，其代谢产物可由血液移走。肾脏周围如果没有发达的血管网，则其体腔液也参与代谢物的移 动
腹体节血管 管细胞 口隔、断面盘旋的肾管 原督管、 隔膜后管 肾囊 督管 肾口 管细胞 原肾管 A叶须虫部分原昏 m变誉图支: C Scolel 多毛类的排泄器官不仅有原肾与后肾的区别,从来源上也有多种方式。一些原始的种类常有 体腔管与原肾伴随存在,因此人们曾假定原始的多毛类由于体节的出现,使每个体节内有两对与 外界相通的管道,一对是由外胚层起源、向心生长的原肾管,一对是由中胚层起源、离心生长的 体腔管(图9-21A),它们分别开口到外界,前者排出体内的代谢产物,后者排出生殖细胞。类 似的情况在现存的小头虫( Capitelli)中也存在,即它的每个体节内同时存在着分离的后肾与 体腔管(图9一21B)。而多数多毛类则是体腔管与肾管联合的形式,例如某些叶须虫是以原肾与 体腔管联合,形成混合型原肾( protonephromixiⅧm)(图9-21C),海女虫( Hesione)是以后 肾管与体腔管联合,形成混合型后肾( metanephromixium)(图9-21D)。但也有许多种是后肾 与体腔管完全混合成单一的管,形成混合肾(mixo- nephridiⅧm)(图9-21E),例如沙蠼。总 之,体腔管与排泄管独立开口到外界是一种原始的现象,而两者的混合,特别是两者完全的混合 则是一种进化的表现
多毛类的排泄器官不仅有原肾与后肾的区别，从来源上也有多种方式。一些原始的种类常有 体腔管与原肾伴随存在，因此人们曾假定原始的多毛类由于体节的出现，使每个体节内有两对与 外界相通的管道，一对是由外胚层起源、向心生长的原肾管，一对是由中胚层起源、离心生长的 体腔管（图 9－21A），它们分别开口到外界，前者排出体内的代谢产物，后者排出生殖细胞。类 似的情况在现存的小头虫（Capitellia）中也存在，即它的每个体节内同时存在着分离的后肾与 体腔管（图 9－21B）。而多数多毛类则是体腔管与肾管联合的形式，例如某些叶须虫是以原肾与 体腔管联合，形成混合型原肾（protonephromixivm）（图 9－21C），海女虫（Hesione）是以后 肾管与体腔管联合，形成混合型后肾（metanephromixium）（图 9－21D）。但也有许多种是后肾 与体腔管完全混合成单一的管，形成混合肾（mixo－nephridium）（图 9－21E），例如沙蠋。总 之，体腔管与排泄管独立开口到外界是一种原始的现象，而两者的混合，特别是两者完全的混合 则是一种进化的表现
体腔管体腔肠腔原肾体 腔 泄器官的起源 A假定的体 B后肾与体腔管独立存在 混合:E.混合 另外体腔细胞与肠壁细胞对排泄也起辅助作用,特别是在肠壁及血管壁周围常有成堆的淡褐 色或绿色的细胞团,称为黄色细胞( chloragogen),被认为是中间代谢及血红蛋白合成的地方 它们所表现出的颜色是由于细胞中存在着色素,而这些色素可能是其代谢产物。 些多毛类能够忍耐环境中盐度极大的变化,例如一种生活在河口处的沙蚕( Nereis diversicolor),它可以在淡水、半咸水、海水、甚至高于海水盐度的水中生存,它的血液及组 织液可随环境盐度的改变而调节,使之处于等渗的条件下。肾管在这种调节中起着重要的作用。 七、神经与感官 多毛类及其他环节动物有典型的链状神经系统,它包括脑、围咽神经环( circumpharyngeal connective)及腹神经索( ventralnerve cord)三部分。脑位于身体前端、口前叶背面,或前 端几个体节背面的表皮之下(图9—22A),由脑发出神经,支配触手、触须、眼等感官。围咽神 经环环绕着咽或食道,联接着脑与腹神经索。在与腹神经索相连处也常膨大,并发岀神经到围口 节触手。对吻可外翻的种类,由围咽神经环可发出神经以支配吻或咽的伸缩。在围咽神经环之后 腹神经索纵贯全身。原始的种类每个体节有一对并列的神经节,前后神经节之间有神经纤维相连, 所以神经索成双链状,例如帚毛虫。大多数种类腹神经索由双链愈合成单链状,即原始的并列的 对神经节愈合成单个的神经节。它位于腹中线体壁肌肉之内,少数位于体腔内。每个体节的神 经节发出2—5对侧神经,例如沙蚕的第一及第四对侧神经支配体壁,第二对侧神经支配疣足, 第三对侧神经支配体节的肌肉及其感官。其神经传导或是以突触传导,或是由轴突到轴突的非突 触传导方式进行。 许多多毛类的腹神经索中,除了一般的神经纤维之外,还存在着巨大神经纤维,其数目因种 而不同(图9-22B,C),例如胶管虫( Myxicola),具有单个的巨大神经纤维,它可以向各个 方向传导冲动,其速度达12m/s,而一般神经纤维的传导速度只有0.5m/s,相差24倍之多。矶 沙蚕也有单个巨大神经纤维,沙蚕具有中、侧三根巨大神经纤维。在神经冲动的一般传导中,巨 大神经纤维一般不起作用,仅在快速传导中起作用。特别在隐居类中,巨大纤维更为发达,使其 能迅速地伸出或缩回穴内,这对其捕食及防卫有重要意义
另外体腔细胞与肠壁细胞对排泄也起辅助作用，特别是在肠壁及血管壁周围常有成堆的淡褐 色或绿色的细胞团，称为黄色细胞（chloragogen），被认为是中间代谢及血红蛋白合成的地方， 它们所表现出的颜色是由于细胞中存在着色素，而这些色素可能是其代谢产物。 一些多毛类能够忍耐环境中盐度极大的变化，例如一种生活在河口处的沙蚕（Nereis diversieolor），它可以在淡水、半咸水、海水、甚至高于海水盐度的水中生存，它的血液及组 织液可随环境盐度的改变而调节，使之处于等渗的条件下。肾管在这种调节中起着重要的作用。 七、神经与感官 多毛类及其他环节动物有典型的链状神经系统，它包括脑、围咽神经环（circumpharyngeal connective）及腹神经索（ventralnerve cord）三部分。脑位于身体前端、口前叶背面，或前 端几个体节背面的表皮之下（图 9－22A），由脑发出神经，支配触手、触须、眼等感官。围咽神 经环环绕着咽或食道，联接着脑与腹神经索。在与腹神经索相连处也常膨大，并发出神经到围口 节触手。对吻可外翻的种类，由围咽神经环可发出神经以支配吻或咽的伸缩。在围咽神经环之后， 腹神经索纵贯全身。原始的种类每个体节有一对并列的神经节，前后神经节之间有神经纤维相连， 所以神经索成双链状，例如帚毛虫。大多数种类腹神经索由双链愈合成单链状，即原始的并列的 一对神经节愈合成单个的神经节。它位于腹中线体壁肌肉之内，少数位于体腔内。每个体节的神 经节发出 2—5 对侧神经，例如沙蚕的第一及第四对侧神经支配体壁，第二对侧神经支配疣足， 第三对侧神经支配体节的肌肉及其感官。其神经传导或是以突触传导，或是由轴突到轴突的非突 触传导方式进行。 许多多毛类的腹神经索中，除了一般的神经纤维之外，还存在着巨大神经纤维，其数目因种 而不同（图 9－22B，C），例如胶管虫（Myxicola），具有单个的巨大神经纤维，它可以向各个 方向传导冲动，其速度达 12m/s，而一般神经纤维的传导速度只有 0.5m/s，相差 24 倍之多。矶 沙蚕也有单个巨大神经纤维，沙蚕具有中、侧三根巨大神经纤维。在神经冲动的一般传导中，巨 大神经纤维一般不起作用，仅在快速传导中起作用。特别在隐居类中，巨大纤维更为发达，使其 能迅速地伸出或缩回穴内，这对其捕食及防卫有重要意义
腹神经索 触角神经 触须神经 大神经纤 疣足神经 腹神经索 B 图9-22多 A沙蚕头区神经结构;B 申经纤维 C.沙蚕的巨大 感觉器官在游走多毛类中比较发达,包括眼、项器( nuchalorgans)和平衡囊。眼位于口前 叶背面体表,1-4对不等,形成简单的视觉杯形构造。也有极少数种类无眼。沙蚕的眼发达,是 由角膜、晶体、光感受细胞及色素细胞组成(图9-23A),光感受细胞末端与视神经相连,再由 视神经与脑相连,这种眼能辨别光源及光强度。远洋捕食的浮沙蚕类,眼很发达(图9-23B), 有角膜、晶体及视网膜等可以调节(图9-23C),甚至还有附属网膜,它可以感受不同波长的光 由于不同波长的光波透过水层的深度不同,所以浮沙蚕类可以利用它的眼作为深度探测仪。相似 的附属网膜也在深水鱼类、头足类中发现。还有的种类在体壁上具有附属眼点,它能感受光强度 的突然改变,而迅速退回穴内,例如帚毛虫类。 晶体 视神经光感受细胞 角膜附网膜感觉细胞 吻 晶体 平衡囊 腹神经索 基膜 A蚕眼的结沙的项苹衡:1的眼其面 项器是一对具纤毛的感觉窝或感觉裂缝(图9-23D),存在于许多多毛类的头区脑的附近, 并受脑的支配。项器由具纤毛的柱状细胞及感觉细胞所组成,有时也有腺细胞,它是一种化学感
感觉器官在游走多毛类中比较发达，包括眼、项器（nuchalorgans）和平衡囊。眼位于口前 叶背面体表，1—4 对不等，形成简单的视觉杯形构造。也有极少数种类无眼。沙蚕的眼发达，是 由角膜、晶体、光感受细胞及色素细胞组成（图 9－23A），光感受细胞末端与视神经相连，再由 视神经与脑相连，这种眼能辨别光源及光强度。远洋捕食的浮沙蚕类，眼很发达（图 9－23B）， 有角膜、晶体及视网膜等可以调节（图 9－23C），甚至还有附属网膜，它可以感受不同波长的光。 由于不同波长的光波透过水层的深度不同，所以浮沙蚕类可以利用它的眼作为深度探测仪。相似 的附属网膜也在深水鱼类、头足类中发现。还有的种类在体壁上具有附属眼点，它能感受光强度 的突然改变，而迅速退回穴内，例如帚毛虫类。 项器是一对具纤毛的感觉窝或感觉裂缝（图 9－23D），存在于许多多毛类的头区脑的附近， 并受脑的支配。项器由具纤毛的柱状细胞及感觉细胞所组成，有时也有腺细胞，它是一种化学感
受器,对食物的发现有重要作用。实验证明,破坏动物的项器,动物则不再取食。所以捕食性的 多毛类项器发达,而滤食性的多毛类项器不发达或根本没有。 平衡囊也在许多多毛类中被发现,例如沙蠼科、蛰龙介科及帚毛虫科等。多发生在隐居或管 居的种类。沙蠼的平衡囊位于头部的体壁内,呈球状,具有一短管,开口在头部两侧(图9-23D), 囊内含有硅质或石英颗粒,外有几丁质包围。如果破坏其平衡囊,沙蠼则失去方向感及平衡能力 某些多毛类躯干体节的表面具有纤毛感受器,呈嵴状或带状排列。如果位于身体的背面,则 称背器官。也有的在体侧疣足背、腹叶之间,称侧器官。也有的种类体表具分散的感觉细胞,多 集中在头区或疣足,它们对环境的理化因素的改变具有敏感性。 八、生殖与发育 无性生殖在多毛类中是存在的,主要是行出芽生殖或分裂生殖,例如裂虫( Syllis)(图9 24A,B)、自裂虫( Autolycus)(图9-24)、丝鳃虫( Cirratulus)及帚毛虫等。分裂时 身体分成两段或多段。多毛类也有很强的再生能力,触手触须,甚至头部都可以再生。一般身体 未分区的种类,头部及尾部均可再生;身体分区的种类,头部的再生很少见,但尾部再生容易 再生的细胞来自相同的组织,例如新表皮细胞来自旧表皮细胞。神经系统在再生中起着重要作用, 例如在身体前端单独切断神经,可以在切断处诱导一个新的头部的形成。一些种类还有自切现象 ( autotomy),例如矶沙蚕、鳞砂蚕及巢沙蚕等。当上述动物偶然遇到强烈刺激时,身体可自行 切断,然后再生出失去的部分。 从疣足出芽 日不育部分 增殖区 生育部分 一生育部 图9-24多毛类的无性生殖 A,B.裂虫〔sy1lis):C.自裂虫( Autolycus) 大多数的多毛类只行有性生殖。很少数种类是雌雄同体,例如帚毛虫类的一些种,身体前端 的体节产生卵子,后端体节产生精子,极个别种类在同一体节内可同时形成精子与卵子。大多数 种类是雌雄异体,没有固定的生殖腺,生殖细胞来自体腔膜。原始的种类大多数体节都可形成配 子,例如沙蚕、矶沙蚕等。但在身体明显分区的种类,生殖细胞多来自腹部体节的体腔膜,例如 沙蠼的生殖细胞仅限制在六个固定的体节上。 生殖细胞形成后进入体腔,并在体腔内发育成熟。成熟的个体体腔内充满了精子与卵子,甚 至膨胀到使体壁变薄,并且常常由于精子与卵子的色泽不同而使雌雄成体表现出不同的颜色,成 熟的精子或卵子通过不同的方式排到体外,因此也称为生殖导管。在一些体腔管与肾管联合的种 类中,生殖细胞通过肾管排出体外。少数种类性成熟后,甚至可以通过体壁的破裂而释放出生殖
受器，对食物的发现有重要作用。实验证明，破坏动物的项器，动物则不再取食。所以捕食性的 多毛类项器发达，而滤食性的多毛类项器不发达或根本没有。 平衡囊也在许多多毛类中被发现，例如沙蠋科、蛰龙介科及帚毛虫科等。多发生在隐居或管 居的种类。沙蠋的平衡囊位于头部的体壁内，呈球状，具有一短管，开口在头部两侧（图 9－23D）， 囊内含有硅质或石英颗粒，外有几丁质包围。如果破坏其平衡囊，沙蠋则失去方向感及平衡能力。 某些多毛类躯干体节的表面具有纤毛感受器，呈嵴状或带状排列。如果位于身体的背面，则 称背器官。也有的在体侧疣足背、腹叶之间，称侧器官。也有的种类体表具分散的感觉细胞，多 集中在头区或疣足，它们对环境的理化因素的改变具有敏感性。 八、生殖与发育 无性生殖在多毛类中是存在的，主要是行出芽生殖或分裂生殖，例如裂虫（Syllis）（图 9 －24A，B）、自裂虫（Autolytus）（图 9－24C）、丝鳃虫（Cirratulus）及帚毛虫等。分裂时 身体分成两段或多段。多毛类也有很强的再生能力，触手触须，甚至头部都可以再生。一般身体 未分区的种类，头部及尾部均可再生；身体分区的种类，头部的再生很少见，但尾部再生容易。 再生的细胞来自相同的组织，例如新表皮细胞来自旧表皮细胞。神经系统在再生中起着重要作用， 例如在身体前端单独切断神经，可以在切断处诱导一个新的头部的形成。一些种类还有自切现象 （autotomy），例如矶沙蚕、鳞砂蚕及巢沙蚕等。当上述动物偶然遇到强烈刺激时，身体可自行 切断，然后再生出失去的部分。 大多数的多毛类只行有性生殖。很少数种类是雌雄同体，例如帚毛虫类的一些种，身体前端 的体节产生卵子，后端体节产生精子，极个别种类在同一体节内可同时形成精子与卵子。大多数 种类是雌雄异体，没有固定的生殖腺，生殖细胞来自体腔膜。原始的种类大多数体节都可形成配 子，例如沙蚕、矶沙蚕等。但在身体明显分区的种类，生殖细胞多来自腹部体节的体腔膜，例如 沙蠋的生殖细胞仅限制在六个固定的体节上。 生殖细胞形成后进入体腔，并在体腔内发育成熟。成熟的个体体腔内充满了精子与卵子，甚 至膨胀到使体壁变薄，并且常常由于精子与卵子的色泽不同而使雌雄成体表现出不同的颜色，成 熟的精子或卵子通过不同的方式排到体外，因此也称为生殖导管。在一些体腔管与肾管联合的种 类中，生殖细胞通过肾管排出体外。少数种类性成熟后，甚至可以通过体壁的破裂而释放出生殖