第三章 植物的光合作用(Photosynthesis) 引言 碳-生命基础： 1）90%以上是有机化合物(都含有碳素,约占45%),碳素-含量较多； 2）碳原子-化合物的主要骨架 ,碳原子与其他元素有各种不同形式的结合,由此决定了这些化合 物的多样性。 按碳素营养方式不同,植物分为两种: (1)异养植物(heterophyte),如某些微生物和少数高等植物，只能利用现成的有机物作营养 (2)自养植物(autophyte),如绝大多数高等植物和少数微生物，可以利用无机碳化合物作营养,将 他合成有机物。 自养植物在植物界中最遍,是生物界的第一生产者-着重讨论。自养植物吸收CO2,将其转变 成有机物质的过程,称为植物碳素同化作用(carbonassimilation)。 植物碳素同化作用 细菌光合作用 绿色植物光合作用 化能合成作用 其中,绿色植物光合作用最广泛,合成的有机物质最多,与人类关系也最密切,因此,本章重点 阐述绿色植物光合作用(以下简称光合作用)。 第一节 光合作用的重要性 绿 色 植物 利用 光 能, 同 化CO2 和 H2O,制 造有 机 物释 放O2 的过程 ,称 为光 合作 用 (photosynthesis)。光合作用所产生的有机物质主要是糖类,贮藏着能量。光合作用的过程,可用 下列方程式来表示。 实质是一个氧化还原反应 一.光合作用的重要性（3个方面）: 1.光合作用是制造有机物的重要途径： 地球上的自养植物同化的碳素，7×1011吨 CO2，5×1011吨O2:40% （浮游植物）, 60% （陆生 植物）。 绿色植物喻为庞大合成有机物的绿色工厂。全部食物和某些工业原料-直接或间接地来自 光合作用。 2.光合作用将太阳能转变为可贮存的化学能： 它是地球上唯一的将太阳能转变为可贮存的化学能的生物学过程，同化能约为1.7×1018千卡， 约为人类所需能量的一百倍，占照射到地球上的0.1%。绿色植物又是一个巨型的能量转换站。 3.光合作用可维持大气中氧和二氧化碳的平衡： 呼吸、燃烧吸收氧气放出二氧化碳,如果没有4.6×1011吨的O2,大气的含氧量不可能达到21%。, 因此绿色植物被认为是一个自动的空气净化器。当前绝大部分的好氧动、植物,也只有在地球上产 生光合作用以后,才得到发生和发展。 食物、能源和氧是人类生活的三大要素，都有光合作用提供，因此光合作用是地球上生命存在、 繁荣和发展的根本源泉,人们称光合作用是“地球上最重要的化学反应”。 绿色植物 光能 CO2 + H2O （ CH 2O ） + O2
第三章 植物的光合作用(Photosynthesis) 引言 碳-生命基础： 1）90%以上是有机化合物(都含有碳素,约占45%),碳素-含量较多； 2）碳原子-化合物的主要骨架 ,碳原子与其他元素有各种不同形式的结合,由此决定了这些化合 物的多样性。 按碳素营养方式不同,植物分为两种: (1)异养植物(heterophyte),如某些微生物和少数高等植物，只能利用现成的有机物作营养 (2)自养植物(autophyte),如绝大多数高等植物和少数微生物，可以利用无机碳化合物作营养,将 他合成有机物。 自养植物在植物界中最遍,是生物界的第一生产者-着重讨论。自养植物吸收CO2,将其转变 成有机物质的过程,称为植物碳素同化作用(carbonassimilation)。 植物碳素同化作用 细菌光合作用 绿色植物光合作用 化能合成作用 其中,绿色植物光合作用最广泛,合成的有机物质最多,与人类关系也最密切,因此,本章重点 阐述绿色植物光合作用(以下简称光合作用)。 第一节 光合作用的重要性 绿 色 植物 利用 光 能, 同 化CO2 和 H2O,制 造有 机 物释 放O2 的过程 ,称 为光 合作 用 (photosynthesis)。光合作用所产生的有机物质主要是糖类,贮藏着能量。光合作用的过程,可用 下列方程式来表示。 实质是一个氧化还原反应 一.光合作用的重要性（3个方面）: 1.光合作用是制造有机物的重要途径： 地球上的自养植物同化的碳素，7×1011吨 CO2，5×1011吨O2:40% （浮游植物）, 60% （陆生 植物）。 绿色植物喻为庞大合成有机物的绿色工厂。全部食物和某些工业原料-直接或间接地来自 光合作用。 2.光合作用将太阳能转变为可贮存的化学能： 它是地球上唯一的将太阳能转变为可贮存的化学能的生物学过程，同化能约为1.7×1018千卡， 约为人类所需能量的一百倍，占照射到地球上的0.1%。绿色植物又是一个巨型的能量转换站。 3.光合作用可维持大气中氧和二氧化碳的平衡： 呼吸、燃烧吸收氧气放出二氧化碳,如果没有4.6×1011吨的O2,大气的含氧量不可能达到21%。, 因此绿色植物被认为是一个自动的空气净化器。当前绝大部分的好氧动、植物,也只有在地球上产 生光合作用以后,才得到发生和发展。 食物、能源和氧是人类生活的三大要素，都有光合作用提供，因此光合作用是地球上生命存在、 繁荣和发展的根本源泉,人们称光合作用是“地球上最重要的化学反应”。 绿色植物 光能 CO2 + H2O （ CH 2O ） + O2
二.反应式的确定 1. 细菌光合作用 1931微生物学家尼尔比较细菌和植物的光合之后，提出统式 H2A代表还原剂，可以是H2S、H2O、有机酸，植物来说，如果是H2O，就放出氧气。 2.希尔反应-离体叶绿体加到具有适当氢受体的溶液中，在光下所进行的水分解，并释放O2的反 应 。 1939年，英国希尔提取离体叶绿体悬浮液，在完全没有CO2的情况下，加入电子受体照光，看 到H2O被氧化，O2放出。意义：（1）初步证明O2来自H2O （2）CO2还原与H2O的氧化是两个不同的过 程（3）离体叶绿体做实验，把光合作用研究深入到细胞器水平。希尔氧化剂：Fe3+，苯醌，醛， 有机物，NADP+，NAD+等。 3.18O同位素示踪 标记 H2O*，立即释放O2* 标记CO2*，立即释放O2 证明氧气来源：水 第二节 叶绿体(chloroplast)及叶绿体色素 叶片-光合作用的主要器官,叶绿体(chloroplast)-光合作用主要细胞器。 一.叶绿体 （一）叶绿体的发育、形态及分布 高等植物的叶绿体是由前质体发育而来的。当茎端分生组织形成叶原基时，前质体的双层膜中 的内膜在若干处内折并伸入基质扩展增大，在光照下逐渐排列成行，形成简单的囊状结构的类囊 体，同时合成叶绿素，使前质体发育成叶绿体。 叶绿体大多呈扁平椭圆形。大小和数目依植物种类、组织类型和发育阶段而异。通常一个细 胞中含有 10～100 个左右的叶绿体，其长 3～7μm，厚 2～3μm。 叶肉细胞中叶绿体一般沿细胞壁排列，较多分布在与空气接触的细胞壁一边，且扁平面朝壁。这 样的分布有利于叶绿体与外界进行气体交换，也有利于细胞间的物质运输和光合产物向维管束的 输送。叶绿体在细胞中可随光照的方向和强度而运动。 (二) 叶绿体的基本结构 在电子显微镜下，可观察到叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成。 1.叶绿体被膜 (chloroplast membrane) 叶绿体被膜由两层单位膜组成，两膜间距5～10nm，被膜上无叶绿素。外膜为非选择透性 膜，如蔗糖、核酸、无机盐等都能自由透过。内膜为选择透性膜，CO2、O2、H2O可自由通过； Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸和丝氨酸等需膜上的运转器才能透过；蔗糖、C5～C7 糖的二磷 酸酯、NADP+、PPi等物质则不能透过。可断定细胞质中的蔗糖是在细胞质中合成的，而不是 在叶绿体中合成后运至细胞质的。 2. 基质(stroma)： 叶绿体膜以内的基础物质，成分主要是可溶性蛋白质(酶)和其他代谢活跃物质,呈高度流 动性，含有CO2还原和淀粉合成的全部酶系,暗反应的场所，淀粉在基质里形成和贮藏。 基质中有两种颗粒，即淀粉粒和质体颗粒。淀粉粒呈鹅卵石形，在电镜下观察呈白色或 灰白色，是光合产物的临时贮藏库。当光合产物暂时不能输出叶绿体时，一部分就在基质中转 化为淀粉。质体颗粒以前称为亲锇颗粒。用锇酸固定植物组织制作切片，在电镜下可见到直径 50～100nm的黑色颗粒，这就是质体颗粒。质体颗粒实际上是呈球状的油滴，内含大量的脂类 物质，故又称脂质球，是合成类囊体膜的脂质库。 光养生物 光能 CO2 + 2H2A （ CH 2O ） + 2A 光养生物 光能 CO2 + 2H2O* （ CH 2O ） + 2O*
二.反应式的确定 1. 细菌光合作用 1931微生物学家尼尔比较细菌和植物的光合之后，提出统式 H2A代表还原剂，可以是H2S、H2O、有机酸，植物来说，如果是H2O，就放出氧气。 2.希尔反应-离体叶绿体加到具有适当氢受体的溶液中，在光下所进行的水分解，并释放O2的反 应 。 1939年，英国希尔提取离体叶绿体悬浮液，在完全没有CO2的情况下，加入电子受体照光，看 到H2O被氧化，O2放出。意义：（1）初步证明O2来自H2O （2）CO2还原与H2O的氧化是两个不同的过 程（3）离体叶绿体做实验，把光合作用研究深入到细胞器水平。希尔氧化剂：Fe3+，苯醌，醛， 有机物，NADP+，NAD+等。 3.18O同位素示踪 标记 H2O*，立即释放O2* 标记CO2*，立即释放O2 证明氧气来源：水 第二节 叶绿体(chloroplast)及叶绿体色素 叶片-光合作用的主要器官,叶绿体(chloroplast)-光合作用主要细胞器。 一.叶绿体 （一）叶绿体的发育、形态及分布 高等植物的叶绿体是由前质体发育而来的。当茎端分生组织形成叶原基时，前质体的双层膜中 的内膜在若干处内折并伸入基质扩展增大，在光照下逐渐排列成行，形成简单的囊状结构的类囊 体，同时合成叶绿素，使前质体发育成叶绿体。 叶绿体大多呈扁平椭圆形。大小和数目依植物种类、组织类型和发育阶段而异。通常一个细 胞中含有 10～100 个左右的叶绿体，其长 3～7μm，厚 2～3μm。 叶肉细胞中叶绿体一般沿细胞壁排列，较多分布在与空气接触的细胞壁一边，且扁平面朝壁。这 样的分布有利于叶绿体与外界进行气体交换，也有利于细胞间的物质运输和光合产物向维管束的 输送。叶绿体在细胞中可随光照的方向和强度而运动。 (二) 叶绿体的基本结构 在电子显微镜下，可观察到叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成。 1.叶绿体被膜 (chloroplast membrane) 叶绿体被膜由两层单位膜组成，两膜间距5～10nm，被膜上无叶绿素。外膜为非选择透性 膜，如蔗糖、核酸、无机盐等都能自由透过。内膜为选择透性膜，CO2、O2、H2O可自由通过； Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸和丝氨酸等需膜上的运转器才能透过；蔗糖、C5～C7 糖的二磷 酸酯、NADP+、PPi等物质则不能透过。可断定细胞质中的蔗糖是在细胞质中合成的，而不是 在叶绿体中合成后运至细胞质的。 2. 基质(stroma)： 叶绿体膜以内的基础物质，成分主要是可溶性蛋白质(酶)和其他代谢活跃物质,呈高度流 动性，含有CO2还原和淀粉合成的全部酶系,暗反应的场所，淀粉在基质里形成和贮藏。 基质中有两种颗粒，即淀粉粒和质体颗粒。淀粉粒呈鹅卵石形，在电镜下观察呈白色或 灰白色，是光合产物的临时贮藏库。当光合产物暂时不能输出叶绿体时，一部分就在基质中转 化为淀粉。质体颗粒以前称为亲锇颗粒。用锇酸固定植物组织制作切片，在电镜下可见到直径 50～100nm的黑色颗粒，这就是质体颗粒。质体颗粒实际上是呈球状的油滴，内含大量的脂类 物质，故又称脂质球，是合成类囊体膜的脂质库。 光养生物 光能 CO2 + 2H2A （ CH 2O ） + 2A 光养生物 光能 CO2 + 2H2O* （ CH 2O ） + 2O*
3.类囊体 单层膜围起的扁平小囊，叫类囊体，类囊体腔内充满溶液，垛叠在一起成为基粒。每个基 粒是由两个以上的类囊体垛叠在一起,像一叠镍币一样(从上看下去则呈小颗粒状),这些类囊体 称为基粒类囊体(grana thylakoid)。有一些类囊体较大,贯穿在两个基粒之间的基质之中,这些 类囊体称为基质类囊体(stroma thylakoid)。叶绿体的光合色素主要集中在基粒之中。 光合膜 光合作用的光反应是在叶绿体类囊体膜上进行的，所以，类囊体的膜也称为光合 膜，是光反应的场所，具有能量转换的功能。 凡是光合细胞(原核及真核细胞)都具有类囊体。光合作用的能量转换功能是在类囊体膜 （光合膜(photosynthetic membrane)）上进行的。叶绿体中类囊体垛叠成基粒,是高等植物光 合细胞所特有的膜结构，其生理意义：意味着捕获光能的机构高度密集,能更有效地收集光能， 另外,因为膜系统往往是酶的排列支架,膜垛叠就犹如形成一个长的代谢传送带,使代谢顺利进 行。 叶绿体（光合作用主要场所,多种酶参与反应,如含光合磷酸化酶系、C02固定和还原酶系 等酶） 二.光合色素的化学特性 高等植物的光合色素有两类:叶绿素和类胡萝卜素,排列在类囊体膜上。 （一）叶绿素(chlorophyll)的结构与性质 1.叶绿素：不溶于水,但溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂（加少量水，蛋白质水解下来） 叶绿素a：蓝绿色,C55 H72 O5 N4 Mg 分子量 892 （c,d 存在于藻类） 叶绿素 b ：黄绿色 ,C55 H70 O6 N4 Mg 分子量 906 按化学性质来说,叶绿素是叶绿酸的酯（皂化反应）。叶绿酸是双羧酸,其中的两个羧基 分别与甲醇(CH3OH) 和叶绿醇 (phytol,C20 H39 0H)发生酯化反应,形成叶绿素。 叶绿素分子含 4 个吡咯环 , 和 4 个甲烯基 (=CH 一 ) 连接成一个大环,叫做卟啉环。镁 原子居于中央。 叶绿素分子（可人工合成）-庞大的共轭系统,吸光成激发态后,似乎只以电子传递(即电子 得失引起的氧化还原)及共振传递(直接传递能量)的方式,参与光反应。 在第IV环上存在的叶绿醇链-亲脂部分,使叶绿素分子具有亲脂性。此“尾部”对叶绿素分 子在类囊体片层上的固定起着极其重要的作用。其“头部”是金属卟啉环,镁原子带正电荷, 而氮原子则偏向于带负电荷,呈极性,因而具有亲水性,可以和蛋白质结合。亲水性和亲脂性 -决定它在类囊体片层中与其他分子之间的排列关系。叶绿素a和b具收集和传递光能作用。 少数叶绿素a分子有将光能转换为电能作用。CHLa/CHLb为3：1 卟啉环中的Mg可H,Cu,Zn等所置换，H置换后-去镁叶绿素（褐色）；再被Cu取代后-铜 代叶绿素（蓝绿色），处理保存标本（醋酸铜或硫酸铜）。 2.(carotenoid ) ：不溶于水,溶于有机溶剂. 功能：收集和传递光能；防护叶绿素免受强光照伤害的功能。 胡萝卜素：橙黄色,不饱和的碳氢化合物,分子式是 C40 H56, 有3 种同分异构物:α，β，γ- 胡萝卜素(叶中常见),它的两头分别具有一个对称排列的紫罗兰酮环,中间以共扼 双键相连接。 叶黄素： 黄色，由胡萝卜素衍生的醇类,分子式是 C40H5602 。 叶黄素：胡萝卜素为2：1 正常叶片叶绿素：类胡萝卜素为3：1 全部的叶绿素和类胡萝卜素都被包埋在类囊体膜中，并以非共价键与蛋白质结合在一起，一 条肽链上可结合若干个色素分子，组成色素蛋白复合体，各色素分子在蛋白质中的排列和取 向有一定规律，以便于吸收和传递光能。（二） 光合色素吸收光谱
3.类囊体 单层膜围起的扁平小囊，叫类囊体，类囊体腔内充满溶液，垛叠在一起成为基粒。每个基 粒是由两个以上的类囊体垛叠在一起,像一叠镍币一样(从上看下去则呈小颗粒状),这些类囊体 称为基粒类囊体(grana thylakoid)。有一些类囊体较大,贯穿在两个基粒之间的基质之中,这些 类囊体称为基质类囊体(stroma thylakoid)。叶绿体的光合色素主要集中在基粒之中。 光合膜 光合作用的光反应是在叶绿体类囊体膜上进行的，所以，类囊体的膜也称为光合 膜，是光反应的场所，具有能量转换的功能。 凡是光合细胞(原核及真核细胞)都具有类囊体。光合作用的能量转换功能是在类囊体膜 （光合膜(photosynthetic membrane)）上进行的。叶绿体中类囊体垛叠成基粒,是高等植物光 合细胞所特有的膜结构，其生理意义：意味着捕获光能的机构高度密集,能更有效地收集光能， 另外,因为膜系统往往是酶的排列支架,膜垛叠就犹如形成一个长的代谢传送带,使代谢顺利进 行。 叶绿体（光合作用主要场所,多种酶参与反应,如含光合磷酸化酶系、C02固定和还原酶系 等酶） 二.光合色素的化学特性 高等植物的光合色素有两类:叶绿素和类胡萝卜素,排列在类囊体膜上。 （一）叶绿素(chlorophyll)的结构与性质 1.叶绿素：不溶于水,但溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂（加少量水，蛋白质水解下来） 叶绿素a：蓝绿色,C55 H72 O5 N4 Mg 分子量 892 （c,d 存在于藻类） 叶绿素 b ：黄绿色 ,C55 H70 O6 N4 Mg 分子量 906 按化学性质来说,叶绿素是叶绿酸的酯（皂化反应）。叶绿酸是双羧酸,其中的两个羧基 分别与甲醇(CH3OH) 和叶绿醇 (phytol,C20 H39 0H)发生酯化反应,形成叶绿素。 叶绿素分子含 4 个吡咯环 , 和 4 个甲烯基 (=CH 一 ) 连接成一个大环,叫做卟啉环。镁 原子居于中央。 叶绿素分子（可人工合成）-庞大的共轭系统,吸光成激发态后,似乎只以电子传递(即电子 得失引起的氧化还原)及共振传递(直接传递能量)的方式,参与光反应。 在第IV环上存在的叶绿醇链-亲脂部分,使叶绿素分子具有亲脂性。此“尾部”对叶绿素分 子在类囊体片层上的固定起着极其重要的作用。其“头部”是金属卟啉环,镁原子带正电荷, 而氮原子则偏向于带负电荷,呈极性,因而具有亲水性,可以和蛋白质结合。亲水性和亲脂性 -决定它在类囊体片层中与其他分子之间的排列关系。叶绿素a和b具收集和传递光能作用。 少数叶绿素a分子有将光能转换为电能作用。CHLa/CHLb为3：1 卟啉环中的Mg可H,Cu,Zn等所置换，H置换后-去镁叶绿素（褐色）；再被Cu取代后-铜 代叶绿素（蓝绿色），处理保存标本（醋酸铜或硫酸铜）。 2.(carotenoid ) ：不溶于水,溶于有机溶剂. 功能：收集和传递光能；防护叶绿素免受强光照伤害的功能。 胡萝卜素：橙黄色,不饱和的碳氢化合物,分子式是 C40 H56, 有3 种同分异构物:α，β，γ- 胡萝卜素(叶中常见),它的两头分别具有一个对称排列的紫罗兰酮环,中间以共扼 双键相连接。 叶黄素： 黄色，由胡萝卜素衍生的醇类,分子式是 C40H5602 。 叶黄素：胡萝卜素为2：1 正常叶片叶绿素：类胡萝卜素为3：1 全部的叶绿素和类胡萝卜素都被包埋在类囊体膜中，并以非共价键与蛋白质结合在一起，一 条肽链上可结合若干个色素分子，组成色素蛋白复合体，各色素分子在蛋白质中的排列和取 向有一定规律，以便于吸收和传递光能。（二） 光合色素吸收光谱
1．辐射能量 光波(电磁波)-电磁波的波长不同,光合作用有效的可见光的波长：400～700nm。光同时又 是运动着的粒子流,这些粒子称为光子(photon),所带有的能量称为光量子(量子quantum)。光子携 带的能量和光的波长的关系如下: E = L h u=L h c /λ -光子能量与波长成反比，不同波长的光,每个爱因斯坦所持的能量是不同的。 2．吸收光谱 太阳光到达地表的光波长约从300nm的紫外光到2600nm的红外光,可见光波长：390～770nm。 太阳光的7色连续光谱:红、橙、黄、绿、青、蓝、紫。 叶绿素吸收光的能力极强。如把叶绿素溶液放在光源和分光镜的中间,可看到光谱中有些波 长的光被吸收了。在光谱上出现黑线或暗带,这种光谱称为吸收光谱 (absorption spectrum)。 叶绿素有两个最强吸收光谱区:红光部分-640～660nm 蓝紫光部分-430～450nm 在光谱的橙光、黄光和绿光部分只有不明显的吸收带,对绿光的吸收最少(叶绿素呈绿色)。 a和b的吸收光谱很相似,但略有不同: 1) 叶绿素a：红光部分-宽,蓝紫光部分-窄；叶绿素b：红光部分-窄,蓝紫光部分-宽； 2)与b比较,叶绿素a在红光部分-吸收带偏向长波方向,蓝紫光部分-偏向短波方向。 胡萝卜素和叶黄素：最大吸收带-蓝紫光部分（400～500nm）,不吸收红光等长波的光（橙 黄或黄色）。 一般植物叶片的叶绿素 a/b 约为 3:1，而阴生植物的叶绿素 a/b 比值约为2:3，海洋表层的绿藻 的叶绿素 a/b比值约为 1:4。叶绿素 b含量的相对提高就有可能更有效地利用林荫下和海洋表层的 蓝紫光区的光能。所以，叶绿素b 有阴生叶绿素之称。（三）叶绿素的生物合成 1.叶绿素的生物合成 2.影响叶绿素形成的因素： 光（主要）-原叶绿素酯光照后,才能顺利合成叶绿素,无光,一般就只能停留在这个步骤。 形成叶绿素所要求光照强度相对较低。除680nm以上波长以外,可见光中各种波长的光照都能促 使叶绿素形成。过强，发生光氧化而受破坏。在黑暗中生长都不能合成叶绿素,叶子发黄。这 种缺乏任何一个条件而阻止叶绿素形成,使叶子发黄的现象,称为黄化现象(etiolation)。有些 植物（苔藓、蕨类，松柏、藻）在黑暗中形成叶绿素。过弱,不利于叶绿素的生物合成（栽培 密度过大或由于肥水过多而贪青徒长的植株,上部遮光过甚,植株下部叶片叶绿素分解大于合 成速度,叶色变黄）。 温度-温度影响酶的活动-影响合成(最低2～4℃,最适30℃,最高40℃)。秋天叶变黄和 早春寒潮过后水稻秧苗变白等现象，都与低温抑制叶绿素形成有关。高温-分解大于合成； 低温-解体慢（低温保鲜）。 矿质元素-植株缺氮、镁、铁、锰、铜、锌等元素时,就不能形成叶绿素,呈缺绿病(chlorosis)。 氮和镁-组成元素,当然不能缺少。叶色深浅-衡量氮素指标铁、锰、铜，锌-可能是 叶绿素形成过程中某些酶的活化剂,在叶绿素形成过中起间接作用。 氧-引起Mg-原卟啉IX 或 Mg-原卟啉甲酯积累，影响合成。 水-缺水不仅影响合成，且加速其分解（干旱时呈黄色）。 3．植物叶色 叶色-各种色素综合表现（绿色叶绿素和黄色类胡萝卜素的比例）。色素数量-植物种 类、叶片老嫩、生育期及季节有关。正常叶：叶绿素/类胡萝卜素- 3:1（叶绿素a/b-3
1．辐射能量 光波(电磁波)-电磁波的波长不同,光合作用有效的可见光的波长：400～700nm。光同时又 是运动着的粒子流,这些粒子称为光子(photon),所带有的能量称为光量子(量子quantum)。光子携 带的能量和光的波长的关系如下: E = L h u=L h c /λ -光子能量与波长成反比，不同波长的光,每个爱因斯坦所持的能量是不同的。 2．吸收光谱 太阳光到达地表的光波长约从300nm的紫外光到2600nm的红外光,可见光波长：390～770nm。 太阳光的7色连续光谱:红、橙、黄、绿、青、蓝、紫。 叶绿素吸收光的能力极强。如把叶绿素溶液放在光源和分光镜的中间,可看到光谱中有些波 长的光被吸收了。在光谱上出现黑线或暗带,这种光谱称为吸收光谱 (absorption spectrum)。 叶绿素有两个最强吸收光谱区:红光部分-640～660nm 蓝紫光部分-430～450nm 在光谱的橙光、黄光和绿光部分只有不明显的吸收带,对绿光的吸收最少(叶绿素呈绿色)。 a和b的吸收光谱很相似,但略有不同: 1) 叶绿素a：红光部分-宽,蓝紫光部分-窄；叶绿素b：红光部分-窄,蓝紫光部分-宽； 2)与b比较,叶绿素a在红光部分-吸收带偏向长波方向,蓝紫光部分-偏向短波方向。 胡萝卜素和叶黄素：最大吸收带-蓝紫光部分（400～500nm）,不吸收红光等长波的光（橙 黄或黄色）。 一般植物叶片的叶绿素 a/b 约为 3:1，而阴生植物的叶绿素 a/b 比值约为2:3，海洋表层的绿藻 的叶绿素 a/b比值约为 1:4。叶绿素 b含量的相对提高就有可能更有效地利用林荫下和海洋表层的 蓝紫光区的光能。所以，叶绿素b 有阴生叶绿素之称。（三）叶绿素的生物合成 1.叶绿素的生物合成 2.影响叶绿素形成的因素： 光（主要）-原叶绿素酯光照后,才能顺利合成叶绿素,无光,一般就只能停留在这个步骤。 形成叶绿素所要求光照强度相对较低。除680nm以上波长以外,可见光中各种波长的光照都能促 使叶绿素形成。过强，发生光氧化而受破坏。在黑暗中生长都不能合成叶绿素,叶子发黄。这 种缺乏任何一个条件而阻止叶绿素形成,使叶子发黄的现象,称为黄化现象(etiolation)。有些 植物（苔藓、蕨类，松柏、藻）在黑暗中形成叶绿素。过弱,不利于叶绿素的生物合成（栽培 密度过大或由于肥水过多而贪青徒长的植株,上部遮光过甚,植株下部叶片叶绿素分解大于合 成速度,叶色变黄）。 温度-温度影响酶的活动-影响合成(最低2～4℃,最适30℃,最高40℃)。秋天叶变黄和 早春寒潮过后水稻秧苗变白等现象，都与低温抑制叶绿素形成有关。高温-分解大于合成； 低温-解体慢（低温保鲜）。 矿质元素-植株缺氮、镁、铁、锰、铜、锌等元素时,就不能形成叶绿素,呈缺绿病(chlorosis)。 氮和镁-组成元素,当然不能缺少。叶色深浅-衡量氮素指标铁、锰、铜，锌-可能是 叶绿素形成过程中某些酶的活化剂,在叶绿素形成过中起间接作用。 氧-引起Mg-原卟啉IX 或 Mg-原卟啉甲酯积累，影响合成。 水-缺水不仅影响合成，且加速其分解（干旱时呈黄色）。 3．植物叶色 叶色-各种色素综合表现（绿色叶绿素和黄色类胡萝卜素的比例）。色素数量-植物种 类、叶片老嫩、生育期及季节有关。正常叶：叶绿素/类胡萝卜素- 3:1（叶绿素a/b-3
叶黄素/胡萝卜素-2:1）。绿色原因：绿色叶绿素：黄色类胡萝卜素为3：1, 黄色原因：条件不正常或叶片衰老时,叶绿素较易被破坏或降解,数量减少,而类胡萝卜素 比较稳定,叶片呈现黄色。 红叶原因：秋天降温,体内积累较多糖分以适应寒冷,形成较多的花色素苷(红色),叶子就 呈红色。枫树叶子秋季变红,绿肥紫云英在冬春寒潮来临后叶茎变红,都是这个道理。花色 素苷吸收的光不传递到叶绿素,不能用于光合作用。 第三节 光合作用的机制 光合作用总反应:氧化还原过程-实质上包括一系列光化学步骤和物质转变问题。 需光与否分： 光反应(light reaction):光下进行光化学反应-类囊体(光合膜)。 暗反应(dark reaction):暗处(光下)进行,若干酶所催化的化学反应-叶绿体基质。 光合作用-光反应和暗反应(综合)。光反应和暗反应（不绝对），光合作用需要光,然而是否其 中每一步反应过程都需要有光呢? Q10 据测定,在10～30℃的范围内,如果光强和C02浓度都适宜的话,光合作用的 Ql0=2～2.5，Q10 为温度系数,即温度每增加10度反应速度增加的倍数。依照光化学原理,光化学是不受温度影响的, 或者说它的Q10接近1；但一般的化学反应则和温度有密切关系,Q10为2-3,这说明光合过程中有化学 反应的存在。 20世纪初英国的布莱克曼(Blackmarl)、德国的瓦伯格(0.Warburg)等人在研究光强、温度和 C02浓度对光合作用影响时发现,在弱光下增加光强能提高光合速率,但当光强增加到一定值时,再 增加光强则不再提高光合速率。这时要提高温度或CO2浓度才能提高光合速率。 用藻类进行闪光试验,在光能量相同的前提下,一种用连续照光,另一种用闪光照射,中间隔一 定暗期,发现后者光合效率是连续光下的200%～400%。这些实验表明了光合作用可以分为需光的光 反应(lightmaE mon)和不需光的暗反应(dark reaction)两个阶段。 H2O的氧化和CO2的还原是两个不同的过程，是否都需要光？ 叶绿体 破碎离心 绿色部分+ 适当辅助因子 光 O2 + 一些还原物质 非绿色部分 将非绿色部分加入到已照过光的绿色部分，放在暗处，加入14CO2，经过一段时间后，出现14C 标记的六碳糖，发生C02还原，只要光下产生足够多的还原剂，C02还原可在暗中。 1954年美国科学家阿农(D.LArnon)等在给叶绿体照光时发现,当向体系中供给无机磷、ADP和 NADP+时,体系中就会有ATP和NADPH产生，同时发现,只要供给了ATP和NADPH,即使在黑暗中,叶绿体 也可将C02转变为糖。由于ATP和NADPH具有在黑暗中同化CO2为有机物的能力，所以被称为“同化力” (aSSimlatory power)。光反应的实质在于产生“同化力”去推动暗反应的进行,是在类囊体膜上 进行的；暗反应的实质：利用“同化力”，还原C02叶绿体基质中进行的。 光合作用是蓄能和形成有机物过程： 光合作用大致可分为下列三大步骤: (1) 原初反应(光能吸收、传递和转换为电能的过程) (2) 电子传递和光合磷酸化(电能转变为活跃化学能) (3) 碳同化(活跃化学能转变为稳定化学能) 一. 原初反应（Primary reaction）
叶黄素/胡萝卜素-2:1）。绿色原因：绿色叶绿素：黄色类胡萝卜素为3：1, 黄色原因：条件不正常或叶片衰老时,叶绿素较易被破坏或降解,数量减少,而类胡萝卜素 比较稳定,叶片呈现黄色。 红叶原因：秋天降温,体内积累较多糖分以适应寒冷,形成较多的花色素苷(红色),叶子就 呈红色。枫树叶子秋季变红,绿肥紫云英在冬春寒潮来临后叶茎变红,都是这个道理。花色 素苷吸收的光不传递到叶绿素,不能用于光合作用。 第三节 光合作用的机制 光合作用总反应:氧化还原过程-实质上包括一系列光化学步骤和物质转变问题。 需光与否分： 光反应(light reaction):光下进行光化学反应-类囊体(光合膜)。 暗反应(dark reaction):暗处(光下)进行,若干酶所催化的化学反应-叶绿体基质。 光合作用-光反应和暗反应(综合)。光反应和暗反应（不绝对），光合作用需要光,然而是否其 中每一步反应过程都需要有光呢? Q10 据测定,在10～30℃的范围内,如果光强和C02浓度都适宜的话,光合作用的 Ql0=2～2.5，Q10 为温度系数,即温度每增加10度反应速度增加的倍数。依照光化学原理,光化学是不受温度影响的, 或者说它的Q10接近1；但一般的化学反应则和温度有密切关系,Q10为2-3,这说明光合过程中有化学 反应的存在。 20世纪初英国的布莱克曼(Blackmarl)、德国的瓦伯格(0.Warburg)等人在研究光强、温度和 C02浓度对光合作用影响时发现,在弱光下增加光强能提高光合速率,但当光强增加到一定值时,再 增加光强则不再提高光合速率。这时要提高温度或CO2浓度才能提高光合速率。 用藻类进行闪光试验,在光能量相同的前提下,一种用连续照光,另一种用闪光照射,中间隔一 定暗期,发现后者光合效率是连续光下的200%～400%。这些实验表明了光合作用可以分为需光的光 反应(lightmaE mon)和不需光的暗反应(dark reaction)两个阶段。 H2O的氧化和CO2的还原是两个不同的过程，是否都需要光？ 叶绿体 破碎离心 绿色部分+ 适当辅助因子 光 O2 + 一些还原物质 非绿色部分 将非绿色部分加入到已照过光的绿色部分，放在暗处，加入14CO2，经过一段时间后，出现14C 标记的六碳糖，发生C02还原，只要光下产生足够多的还原剂，C02还原可在暗中。 1954年美国科学家阿农(D.LArnon)等在给叶绿体照光时发现,当向体系中供给无机磷、ADP和 NADP+时,体系中就会有ATP和NADPH产生，同时发现,只要供给了ATP和NADPH,即使在黑暗中,叶绿体 也可将C02转变为糖。由于ATP和NADPH具有在黑暗中同化CO2为有机物的能力，所以被称为“同化力” (aSSimlatory power)。光反应的实质在于产生“同化力”去推动暗反应的进行,是在类囊体膜上 进行的；暗反应的实质：利用“同化力”，还原C02叶绿体基质中进行的。 光合作用是蓄能和形成有机物过程： 光合作用大致可分为下列三大步骤: (1) 原初反应(光能吸收、传递和转换为电能的过程) (2) 电子传递和光合磷酸化(电能转变为活跃化学能) (3) 碳同化(活跃化学能转变为稳定化学能) 一. 原初反应（Primary reaction）