1 第三章 植物的矿质与氮素营养 植物除了从土壤中吸收水分以外，还要从中吸收各种矿质元素和氮素以维持 正常的生理活动。植物所吸收的这些矿质元素，有的作为植物体组成成分，有的 参与调节植物的生命活动，有的兼有两种功能，所以矿质营养在植物的生命活动 中具有非常重要的作用。 矿质养分的供应状况也影响农产品的产量和质量。因土壤往往不能完全及时 满足作物的需要，施肥就成为提高产量和改进品质的主要措施之一。“有收无收 在于水，收多收少在于肥”，这句话对水分生理和矿质营养在农业生产中的重要 性作了恰当的评价。 植物对矿物质的吸收、转运和同化，称为矿质营养（mineral nutrition ）。 第一节 植物必需的矿质元素 一、植物体内的元素 植物体内含有各种化合物，也有各种离子，无论是化合物，还是无机离子， 都是由各种元素组成的，研究植物的矿质营养首先要弄清楚植物体内含有哪些元 素，哪些元素是植物必需的。 植物体由水、有机物和无机物组成，研究植物体的成分一般先把一定的新鲜 的植物于 105℃烘 10—15 分钟（使酶迅速钝化），然后于 80℃（防止某些成分 挥发，或化学性质发生改变）烘干秤重，水分散失 10-95%，剩余 5-90%的干物质 在 600℃灼烧，其中有机物中的碳、氢、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子态 氮、NH3和氮的氧化物形式，小部分硫以 H2S 和 SO2的形式散失到空气中，余下一 些不能挥发的残渣称为灰分（ash）。灰分中的物质为各种元素的氧化物，另外 还有少量的硫酸盐、磷酸盐、硅酸盐等。构成灰分的元素称为灰分元素（ash element）又称矿质元素（mineral element）。氮在燃烧过程中散失而不存在于 灰分中，所以氮不是灰分元素。但氮和灰分元素一样，都是植物从土壤中吸收的， 而且氮通常是以硝酸盐( NO - 3 )和铵盐（NH4 ）的形式被吸收，所以将氮和矿质元 素一起讨论。 矿质元素在植物体内的含量变幅很大，自然界存在 92 种元素，植物中发现 70 多种，成分和含量多少是与植物种类、不同器官组织和土壤含盐量等因素有关。 如禾本科植物含 Si 较多，十字花科植物含 S 较多，豆科植物含 Ca 较多；
1 第三章 植物的矿质与氮素营养 植物除了从土壤中吸收水分以外，还要从中吸收各种矿质元素和氮素以维持 正常的生理活动。植物所吸收的这些矿质元素，有的作为植物体组成成分，有的 参与调节植物的生命活动，有的兼有两种功能，所以矿质营养在植物的生命活动 中具有非常重要的作用。 矿质养分的供应状况也影响农产品的产量和质量。因土壤往往不能完全及时 满足作物的需要，施肥就成为提高产量和改进品质的主要措施之一。“有收无收 在于水，收多收少在于肥”，这句话对水分生理和矿质营养在农业生产中的重要 性作了恰当的评价。 植物对矿物质的吸收、转运和同化，称为矿质营养（mineral nutrition ）。 第一节 植物必需的矿质元素 一、植物体内的元素 植物体内含有各种化合物，也有各种离子，无论是化合物，还是无机离子， 都是由各种元素组成的，研究植物的矿质营养首先要弄清楚植物体内含有哪些元 素，哪些元素是植物必需的。 植物体由水、有机物和无机物组成，研究植物体的成分一般先把一定的新鲜 的植物于 105℃烘 10—15 分钟（使酶迅速钝化），然后于 80℃（防止某些成分 挥发，或化学性质发生改变）烘干秤重，水分散失 10-95%，剩余 5-90%的干物质 在 600℃灼烧，其中有机物中的碳、氢、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子态 氮、NH3和氮的氧化物形式，小部分硫以 H2S 和 SO2的形式散失到空气中，余下一 些不能挥发的残渣称为灰分（ash）。灰分中的物质为各种元素的氧化物，另外 还有少量的硫酸盐、磷酸盐、硅酸盐等。构成灰分的元素称为灰分元素（ash element）又称矿质元素（mineral element）。氮在燃烧过程中散失而不存在于 灰分中，所以氮不是灰分元素。但氮和灰分元素一样，都是植物从土壤中吸收的， 而且氮通常是以硝酸盐( NO - 3 )和铵盐（NH4 ）的形式被吸收，所以将氮和矿质元 素一起讨论。 矿质元素在植物体内的含量变幅很大，自然界存在 92 种元素，植物中发现 70 多种，成分和含量多少是与植物种类、不同器官组织和土壤含盐量等因素有关。 如禾本科植物含 Si 较多，十字花科植物含 S 较多，豆科植物含 Ca 较多；
2 二、植物必需矿质元素的确定标准和确定方法 （一）植物必需的矿质元素确定标准（种类多，是否都必须，有什么标准） 必需元素（essential element）：指植物生长发育必不可少的元素。确定标 准：（1）该元素缺乏，生长受阻，不能完成其生活史；（2）除去该元素，表现为 专一缺素症，且该症可用加入该元素来预防或恢复；（3）该元素在植物营养生理 上表现直接效果，而不是由于土壤的物理、化学微生物等条件的改变而产生的间 接效果。 （二）确定方法 因土壤特性复杂，且所含矿质元素无法控制，通常采用溶液培养法和砂基培 养法等来确定植物所必需矿质元素。 溶液培养法（solution culture method ）亦称水培法（water culture method ）：在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。 砂基培养法（砂培法）( sand culture method )：在洗净的石英砂或玻璃球等 中，加人含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。 严格控制化学试剂纯度和营养液的元素组成，有目的地提供或缺少某一种元 素，然后按照上述三条标准进行对照，即可确认该元素是否为植物所必需。 依据上述标准，现已确定植物的必须元素有 17 种：碳（C），氢（H），氧（O）， 氮（N），硫（S），磷（P），钾（K），钙（Ca），镁（Mg），铁（Fe），锰（Mn），硼 （B），铜（Cu），锌（Zn），钼（Mo），氯（CI），镍（Ni），根据植物对他们的需 求量，将其分为两大类： 大量元素(macroelement,major element)：占植物体干重 0.01-10%；碳（C），氢 （H），氧（O）,氮（N），硫（S），磷（P），钾（K），钙（Ca），镁（Mg）； 微量元素（minor element; microelement; trace elememt）：占植物体干重 10-5 -10-3 %；铁（Fe），铜（Cu），硼（B），锌（Zn），锰（Mn），钼（Mo），氯（CI）， 镍(Ni)；需用量很少，但缺乏却不能正常生长，过量反而有害，甚至致其死亡。 有些元素并非植物必需的，但能促进某些植物的生长发育，这些元素称为有 益元素或有利元素（benefical element），常见的有钠、硅、钴、硒、钒等，如 Si 对水稻、Al 对茶树等
2 二、植物必需矿质元素的确定标准和确定方法 （一）植物必需的矿质元素确定标准（种类多，是否都必须，有什么标准） 必需元素（essential element）：指植物生长发育必不可少的元素。确定标 准：（1）该元素缺乏，生长受阻，不能完成其生活史；（2）除去该元素，表现为 专一缺素症，且该症可用加入该元素来预防或恢复；（3）该元素在植物营养生理 上表现直接效果，而不是由于土壤的物理、化学微生物等条件的改变而产生的间 接效果。 （二）确定方法 因土壤特性复杂，且所含矿质元素无法控制，通常采用溶液培养法和砂基培 养法等来确定植物所必需矿质元素。 溶液培养法（solution culture method ）亦称水培法（water culture method ）：在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。 砂基培养法（砂培法）( sand culture method )：在洗净的石英砂或玻璃球等 中，加人含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。 严格控制化学试剂纯度和营养液的元素组成，有目的地提供或缺少某一种元 素，然后按照上述三条标准进行对照，即可确认该元素是否为植物所必需。 依据上述标准，现已确定植物的必须元素有 17 种：碳（C），氢（H），氧（O）， 氮（N），硫（S），磷（P），钾（K），钙（Ca），镁（Mg），铁（Fe），锰（Mn），硼 （B），铜（Cu），锌（Zn），钼（Mo），氯（CI），镍（Ni），根据植物对他们的需 求量，将其分为两大类： 大量元素(macroelement,major element)：占植物体干重 0.01-10%；碳（C），氢 （H），氧（O）,氮（N），硫（S），磷（P），钾（K），钙（Ca），镁（Mg）； 微量元素（minor element; microelement; trace elememt）：占植物体干重 10-5 -10-3 %；铁（Fe），铜（Cu），硼（B），锌（Zn），锰（Mn），钼（Mo），氯（CI）， 镍(Ni)；需用量很少，但缺乏却不能正常生长，过量反而有害，甚至致其死亡。 有些元素并非植物必需的，但能促进某些植物的生长发育，这些元素称为有 益元素或有利元素（benefical element），常见的有钠、硅、钴、硒、钒等，如 Si 对水稻、Al 对茶树等
3 有些元素少量或过量存在对植物起毒害作用，这些元素称为有害元素，如重 金属元素汞、铅、钨、铝等。 稀土元素指元素周期表中原子序数在 57~71 的镧系元素及其化学性质与镧 系元素相近的钪和钇，植物体内普遍含有稀土元素，稀土元素对植物的生长发育 有良好的作用，如低浓度稀土元素可以促进种子萌发和幼苗生长。 三、必需元素的生理功能和缺乏病症 必需元素在植物体内的生理功能分为三个方面： 1.细胞结构物质的组成成分； 2.生命活动的调节者，参与酶反应； 3.起到电化学作用，即离子浓度平衡、胶体稳定和电荷中和等。 有些大量元素同时具备上述作用，大多数微量元素只具有作为生命活动调节者的 功能。 （一）大量元素 1.氮： 植物吸收的氮素主要是铵态氮和硝态氮，也可吸收利用有机态氮，如尿素等。 氮对植物生活有巨大作用，堪称生命元素。氮是细胞质、细胞核和酶的组成成分； 是核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、叶绿素、植物激素（如生长素和细胞分裂素）、 维生素（如 B1、B2、B6、PP 等）、生物碱等的成分，当氮肥供应充分吋，植物 叶大而鲜緑，叶片功能期延长，分枝分蘖多营养体壮健，花多，产量高。但过多 时，营养体徒长，成熟期延退。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。 缺氮症状：植物矮小，叶小色淡（叶绿素含量少）或发红（氮少，用于形成 氨基酸的糖类也少，余下较多的糖类形成较多花色素苷，故呈红色），分枝分蘖 少，花少，籽实不饱满，产量低。 2.磷： 常以磷酸盐（HPO2- 4 或 H2 PO- 4 ）形式被植物吸收后，大部分成为有机物。磷 以磷酸根形式存在于糖磷酸、核酸、核苷酸、辅酶、磷脂及植酸等中。磷在形成 ATP 的反应中起关健作用，磷在糖类、蛋白质代谢和脂类代谢中起着重要的作用
3 有些元素少量或过量存在对植物起毒害作用，这些元素称为有害元素，如重 金属元素汞、铅、钨、铝等。 稀土元素指元素周期表中原子序数在 57~71 的镧系元素及其化学性质与镧 系元素相近的钪和钇，植物体内普遍含有稀土元素，稀土元素对植物的生长发育 有良好的作用，如低浓度稀土元素可以促进种子萌发和幼苗生长。 三、必需元素的生理功能和缺乏病症 必需元素在植物体内的生理功能分为三个方面： 1.细胞结构物质的组成成分； 2.生命活动的调节者，参与酶反应； 3.起到电化学作用，即离子浓度平衡、胶体稳定和电荷中和等。 有些大量元素同时具备上述作用，大多数微量元素只具有作为生命活动调节者的 功能。 （一）大量元素 1.氮： 植物吸收的氮素主要是铵态氮和硝态氮，也可吸收利用有机态氮，如尿素等。 氮对植物生活有巨大作用，堪称生命元素。氮是细胞质、细胞核和酶的组成成分； 是核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、叶绿素、植物激素（如生长素和细胞分裂素）、 维生素（如 B1、B2、B6、PP 等）、生物碱等的成分，当氮肥供应充分吋，植物 叶大而鲜緑，叶片功能期延长，分枝分蘖多营养体壮健，花多，产量高。但过多 时，营养体徒长，成熟期延退。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。 缺氮症状：植物矮小，叶小色淡（叶绿素含量少）或发红（氮少，用于形成 氨基酸的糖类也少，余下较多的糖类形成较多花色素苷，故呈红色），分枝分蘖 少，花少，籽实不饱满，产量低。 2.磷： 常以磷酸盐（HPO2- 4 或 H2 PO- 4 ）形式被植物吸收后，大部分成为有机物。磷 以磷酸根形式存在于糖磷酸、核酸、核苷酸、辅酶、磷脂及植酸等中。磷在形成 ATP 的反应中起关健作用，磷在糖类、蛋白质代谢和脂类代谢中起着重要的作用
4 施磷能促进各种代谢正常进行，植株生长发育良好，同时提高作物的抗寒性 及抗旱性，提早成熟。由于磷与糖类、蛋白质和脂类的代谢和三者相互转变都有 关系，所以不论栽培粮食、豆类作物或油料作物都需要磷肥。 缺磷症状：影响细胞分裂，分蘖分枝减少，茎根纤细，植株矮小，花果脱落， 成熟延迟；蛋白质合成下降，叶绿素含量相对升高，有利于花青素的形成，故缺 磷时，叶子呈不正常的暗绿色或紫红色。缺磷首先表现在下部老叶，并逐渐向上 发展。水溶性磷酸盐还可以与土壤中的锌结合，减少锌的有效性，故磷过多时， 易引起缺锌病。 3.钾： 以离子状态吸收。钾在植物中几乎都呈离子状态，主要集中在植物生命活动 最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。与氮磷共同构成肥料三要素，植物 需求量很大，且为土壤易缺乏元素。 钾是细胞内 60 多种酶的活化剂，如丙酮酸激酶、果糖激酶、苹果酸脱氢酶、 琥铂酸脱氢酶、淀粉合成酶等，在碳水化合物代谢、呼吸作用及蛋白质的代谢起 到重要作用。 钾与糖类合成有关，可促进其运输到储藏器官中。 由干钾能促进糖分转化和运输，使光合产物迅速运到块茎、块根或种子，促 进块茎、块根膨大，种子饱满，故栽培马铃薯、甘薯、甜菜等作物时施用钾肥， 増产显着。 缺钾病症：植株茎杆柔弱易倒伏，抗早性和抗寒性均差；叶色変黄，逐渐坏 死。由于钾能移动到嫩叶，缺绿始发于较老的叶，后来发展到植株基部，叶缘枯 焦，叶子弯巻或皱缩起来。 氮、磷、钾三种元素植物需求量大，而土壤中往往缺乏着三种元素，所以生 产中常常要给作物补充这三种元素，所以氮、磷、钾被称为“肥料的三要素”。 4.硫： 植物从土壌中吸收硫酸根离子。SO- 4进入植物体后，一部分保持不変，大部 分被还原成硫，进一步同化为半胱氨酸、胱铵酸和蛋氨酸等。硫也是硫辛酸、辅 酶 A 、硫胺素焦磷酸、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸和腺苷三磷酸等的组成元 素
4 施磷能促进各种代谢正常进行，植株生长发育良好，同时提高作物的抗寒性 及抗旱性，提早成熟。由于磷与糖类、蛋白质和脂类的代谢和三者相互转变都有 关系，所以不论栽培粮食、豆类作物或油料作物都需要磷肥。 缺磷症状：影响细胞分裂，分蘖分枝减少，茎根纤细，植株矮小，花果脱落， 成熟延迟；蛋白质合成下降，叶绿素含量相对升高，有利于花青素的形成，故缺 磷时，叶子呈不正常的暗绿色或紫红色。缺磷首先表现在下部老叶，并逐渐向上 发展。水溶性磷酸盐还可以与土壤中的锌结合，减少锌的有效性，故磷过多时， 易引起缺锌病。 3.钾： 以离子状态吸收。钾在植物中几乎都呈离子状态，主要集中在植物生命活动 最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。与氮磷共同构成肥料三要素，植物 需求量很大，且为土壤易缺乏元素。 钾是细胞内 60 多种酶的活化剂，如丙酮酸激酶、果糖激酶、苹果酸脱氢酶、 琥铂酸脱氢酶、淀粉合成酶等，在碳水化合物代谢、呼吸作用及蛋白质的代谢起 到重要作用。 钾与糖类合成有关，可促进其运输到储藏器官中。 由干钾能促进糖分转化和运输，使光合产物迅速运到块茎、块根或种子，促 进块茎、块根膨大，种子饱满，故栽培马铃薯、甘薯、甜菜等作物时施用钾肥， 増产显着。 缺钾病症：植株茎杆柔弱易倒伏，抗早性和抗寒性均差；叶色変黄，逐渐坏 死。由于钾能移动到嫩叶，缺绿始发于较老的叶，后来发展到植株基部，叶缘枯 焦，叶子弯巻或皱缩起来。 氮、磷、钾三种元素植物需求量大，而土壤中往往缺乏着三种元素，所以生 产中常常要给作物补充这三种元素，所以氮、磷、钾被称为“肥料的三要素”。 4.硫： 植物从土壌中吸收硫酸根离子。SO- 4进入植物体后，一部分保持不変，大部 分被还原成硫，进一步同化为半胱氨酸、胱铵酸和蛋氨酸等。硫也是硫辛酸、辅 酶 A 、硫胺素焦磷酸、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸和腺苷三磷酸等的组成元 素
5 缺硫症状：似缺氮，包括缺緑、矮化、积累花色素苷等。然而缺硫的缺绿是 从成熟叶和嫩叶发起，而缺氮则在老叶先出现，因为硫不易再移动到嫩叶，氮则 可以。硫过多对植物产生毒害作用。 5.钙： 植物从氯化钙等盐类中吸收钙离子。植物体内的钙呈离子状态 Ca2＋。主要存 在于叶子或老的器官和组织中，是比较不易移动的元素。钙在生物膜中可作为磷 脂的磷酸根和蛋白质的羧基间联系的桥梁，因而可以维持膜结构的稳定性。 胞质溶胶中的钙与可溶性的蛋白质形成钙调蛋白（Calmodulin , CaM ）。CaM 和 Ca2＋结合，形成有活性的 Ca2＋・CaM 复合体，在代谢调节中起“第二信使”的 作用（详见第七章）；钙是构成细胞壁的一种元素，细胞壁的胞间层是由果胶酸 钙组成的。 缺钙症状：初期顶芽、幼叶呈淡绿色，继而叶尖出现典型的钩状，随后坏死； 因其难移动，不能被重复利用，故缺素症状首先表现在上部幼茎、幼叶，如大白 菜缺钙时心叶成褐色。再如西红柿蒂腐病、莴苣顶枯病、芹菜裂茎病、菠菜黒心 病等都是缺钙引起的。 6.镁： 主要存在于幼嫩器官和组织中，是叶绿素组成成分，又是 RuBP 羧化酶，5- 磷酸核酮糖激酶等的活化剂，对光合作用有重要作用。在呼吸过程中，可以活化 各种磷酸変位酶和磷酸激酶。同样，也可以活化 DNA 和 RNA 的合成过程。 缺镁症状：叶绿素不能合成，叶片贫绿，其特点是从下部也开始，叶肉变黄 而叶脉仍保持绿色，这是与缺氮病症的主要区别。有时呈红紫色。若缺镁严重， 则形成褐斑坏死。 （二）微量元素 1.铁： 以 Fe2+的鳌合物被吸收，是光合作用、生物固氮和呼吸作用中的细胞色素和 非血红素铁蛋白的组成元素。铁在这些代谢方面的氧化还原原过程中（Fe3＋ーFe2+） 都起着电子传递作用
5 缺硫症状：似缺氮，包括缺緑、矮化、积累花色素苷等。然而缺硫的缺绿是 从成熟叶和嫩叶发起，而缺氮则在老叶先出现，因为硫不易再移动到嫩叶，氮则 可以。硫过多对植物产生毒害作用。 5.钙： 植物从氯化钙等盐类中吸收钙离子。植物体内的钙呈离子状态 Ca2＋。主要存 在于叶子或老的器官和组织中，是比较不易移动的元素。钙在生物膜中可作为磷 脂的磷酸根和蛋白质的羧基间联系的桥梁，因而可以维持膜结构的稳定性。 胞质溶胶中的钙与可溶性的蛋白质形成钙调蛋白（Calmodulin , CaM ）。CaM 和 Ca2＋结合，形成有活性的 Ca2＋・CaM 复合体，在代谢调节中起“第二信使”的 作用（详见第七章）；钙是构成细胞壁的一种元素，细胞壁的胞间层是由果胶酸 钙组成的。 缺钙症状：初期顶芽、幼叶呈淡绿色，继而叶尖出现典型的钩状，随后坏死； 因其难移动，不能被重复利用，故缺素症状首先表现在上部幼茎、幼叶，如大白 菜缺钙时心叶成褐色。再如西红柿蒂腐病、莴苣顶枯病、芹菜裂茎病、菠菜黒心 病等都是缺钙引起的。 6.镁： 主要存在于幼嫩器官和组织中，是叶绿素组成成分，又是 RuBP 羧化酶，5- 磷酸核酮糖激酶等的活化剂，对光合作用有重要作用。在呼吸过程中，可以活化 各种磷酸変位酶和磷酸激酶。同样，也可以活化 DNA 和 RNA 的合成过程。 缺镁症状：叶绿素不能合成，叶片贫绿，其特点是从下部也开始，叶肉变黄 而叶脉仍保持绿色，这是与缺氮病症的主要区别。有时呈红紫色。若缺镁严重， 则形成褐斑坏死。 （二）微量元素 1.铁： 以 Fe2+的鳌合物被吸收，是光合作用、生物固氮和呼吸作用中的细胞色素和 非血红素铁蛋白的组成元素。铁在这些代谢方面的氧化还原原过程中（Fe3＋ーFe2+） 都起着电子传递作用