原初反应是从光合色素分子被光激发到引起第一个光化学为止的过程，它包括光能吸收、传 递和转换为电能的过程。它是光合作用的起点，包括光物理和光化学两个反应。 光物理反应是指色素分子对光能的吸收与传递； 光化学反应指由受光激发的叶绿素分子失去电子所引起的氧化还原反应。 原初反应的速度非常快，可在皮秒(ps，10-12秒)与纳秒(ns，10－9秒)内完成，且与温度无关， 可在-196℃(77K，液氮温度)或-271℃(2K，液氦温度)下进行。 （一）光合单位 光合单位(photosynthetic unit)的概念:存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单 位。 量子产额 吸收一个光量子所能释放O2分子数或是固定CO2的分子数。 量子需要量 量子产额的倒数，释放一分子O2和固定一分子CO2所需要吸收光量子数。Emerson 最低量子需要量8，应该说8个叶绿素分子就够了，实际上，1932年，Emerson用小球藻闪光 试验证明， 释放1分子O2或固定1分子CO2需2500个叶绿素分子 吸收传递1个光量子2500/8=300 传递1个电子 300*2=600 为什么吸收1个光量子需300个色素分子？ 光合单位 = 聚光色素系统 + 反应中心 根据功能，叶绿体类囊体膜上的色素又分： 1)反应中心色素（reaction center pigment）：少数特殊状态的叶绿素a，不仅能捕获光能， 具有特殊光化学活性，能利用捕获的光能进行电荷分离，将光能转换为电能功 能。光能的“捕捉器”和“转换器 ”。 2)聚光色素 (light -harvesting pigment)：收集光能(无光化学活性),像漏斗一样把光能 聚集起来,传到反应中心色素,绝大多数色素(大部分叶绿素a和全部叶绿素b、胡萝卜素、叶黄 素)都属于聚光色素。聚光色素亦称天线色素 (antenna pigment),因它像收音机的天线一样, 将吸收到的光能有效地集中到反应中心色素。 聚光色素存在于光合膜上的聚光色素复合体中，反应中心色素存在于反应中心中。聚光色 素和反应中心色素是协同作用的，若干个聚光色素分子所吸收的光能聚集于 1个中心色素分子 而起转能作用。通常 250～300个色素分子所聚集的光能传给一个作用中心色素。这样吸收与 传递 1 个光量子到反应中心完成光化学反应所需的起协同作用的色素分子，合称光合作用单 位。实际上包括了聚光色素系统和光合反应中心两部分。（二）光能的吸收与传递 1.激发态形成 Chl + hv Chl* （不稳定） 2.退激 散热；发射荧光或磷光。从第一单线态(first singlet state)回到基态所发射的光就 称为荧光。-寿命很短,是10-8～10-9 S。荧光现象(fluorescenee) 叶绿素溶液在透射光下 呈绿色,而在反射光下呈红色(叶绿素 a：血红, 叶绿素b：棕红),称为荧光现象。荧光的波长 总是比被吸收的波长长些。提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到 呈暗红色的荧光。当去掉光源后，从第一三线态(first triplet state)回到基态时所产生的光, 称为磷光-寿命较长(10-2 s)。叶绿素在溶液中的荧光很强,但在叶片和叶绿体中却很微弱,难以观 察。胡萝卜素和叶黄素也有荧光现象。 3.诱导共振 前两种浪费，红光效率高。400～700nm 可见光波照射到绿色植物时,聚光色素系 统的色素分子吸收光量子处于激发态。由于类囊体片层上的色素分子排列得很紧密(10～5Onm), 光量子在色素分子之间以诱导共振方式进行传递,传递速度很快,一个寿命为5×10-9 s的红光量 10 -15 S
原初反应是从光合色素分子被光激发到引起第一个光化学为止的过程，它包括光能吸收、传 递和转换为电能的过程。它是光合作用的起点，包括光物理和光化学两个反应。 光物理反应是指色素分子对光能的吸收与传递； 光化学反应指由受光激发的叶绿素分子失去电子所引起的氧化还原反应。 原初反应的速度非常快，可在皮秒(ps，10-12秒)与纳秒(ns，10－9秒)内完成，且与温度无关， 可在-196℃(77K，液氮温度)或-271℃(2K，液氦温度)下进行。 （一）光合单位 光合单位(photosynthetic unit)的概念:存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单 位。 量子产额 吸收一个光量子所能释放O2分子数或是固定CO2的分子数。 量子需要量 量子产额的倒数，释放一分子O2和固定一分子CO2所需要吸收光量子数。Emerson 最低量子需要量8，应该说8个叶绿素分子就够了，实际上，1932年，Emerson用小球藻闪光 试验证明， 释放1分子O2或固定1分子CO2需2500个叶绿素分子 吸收传递1个光量子2500/8=300 传递1个电子 300*2=600 为什么吸收1个光量子需300个色素分子？ 光合单位 = 聚光色素系统 + 反应中心 根据功能，叶绿体类囊体膜上的色素又分： 1)反应中心色素（reaction center pigment）：少数特殊状态的叶绿素a，不仅能捕获光能， 具有特殊光化学活性，能利用捕获的光能进行电荷分离，将光能转换为电能功 能。光能的“捕捉器”和“转换器 ”。 2)聚光色素 (light -harvesting pigment)：收集光能(无光化学活性),像漏斗一样把光能 聚集起来,传到反应中心色素,绝大多数色素(大部分叶绿素a和全部叶绿素b、胡萝卜素、叶黄 素)都属于聚光色素。聚光色素亦称天线色素 (antenna pigment),因它像收音机的天线一样, 将吸收到的光能有效地集中到反应中心色素。 聚光色素存在于光合膜上的聚光色素复合体中，反应中心色素存在于反应中心中。聚光色 素和反应中心色素是协同作用的，若干个聚光色素分子所吸收的光能聚集于 1个中心色素分子 而起转能作用。通常 250～300个色素分子所聚集的光能传给一个作用中心色素。这样吸收与 传递 1 个光量子到反应中心完成光化学反应所需的起协同作用的色素分子，合称光合作用单 位。实际上包括了聚光色素系统和光合反应中心两部分。（二）光能的吸收与传递 1.激发态形成 Chl + hv Chl* （不稳定） 2.退激 散热；发射荧光或磷光。从第一单线态(first singlet state)回到基态所发射的光就 称为荧光。-寿命很短,是10-8～10-9 S。荧光现象(fluorescenee) 叶绿素溶液在透射光下 呈绿色,而在反射光下呈红色(叶绿素 a：血红, 叶绿素b：棕红),称为荧光现象。荧光的波长 总是比被吸收的波长长些。提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到 呈暗红色的荧光。当去掉光源后，从第一三线态(first triplet state)回到基态时所产生的光, 称为磷光-寿命较长(10-2 s)。叶绿素在溶液中的荧光很强,但在叶片和叶绿体中却很微弱,难以观 察。胡萝卜素和叶黄素也有荧光现象。 3.诱导共振 前两种浪费，红光效率高。400～700nm 可见光波照射到绿色植物时,聚光色素系 统的色素分子吸收光量子处于激发态。由于类囊体片层上的色素分子排列得很紧密(10～5Onm), 光量子在色素分子之间以诱导共振方式进行传递,传递速度很快,一个寿命为5×10-9 s的红光量 10 -15 S
子在类囊体中可把能量传递过几百个叶绿素a分子。Chl1* +Chl2- Chl1+Chl2* 能量可在 相同或不同色素分子之间传递,能量传递效率很高。聚光色素就像透镜把光束集中到焦点一样, 把大量的光能吸收、聚集,并迅速传递到反应中心色素分子。 （三）光化学反应：原初反应的光化学反应是在光系统的反应中心进行的。 反应中心是发生原初光化学反应的最小单位，它是由反应中心色素、原初电子受体、原初电子 供体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必须的蛋白质等组成的。进行光合作 用的最基本的色素蛋白结构。绝大多数色素分子，以前三种方式回到基态，受激发的电子并不 能脱离开色素分子，反应中心的叶绿素a分子吸收光能或接受别的色素传来的能量，受激发的高 能电子脱离Chla分子，转移给原初电子受体，发生电荷分离。 光化学反应：由光引起的反应中心色素分子与原初电子间的氧化还原反应 反应中心色素分子,用其对光线吸收高峰的波长作标志,如P700-光能吸收高峰在700nm的色素分 子；P680-光能吸收高峰在580nm的色素分子。 原初电子受体(primary electron acceptor)-指直接接受反应中心色素分子传来电子的电子传 递体。 二．电子传递与光合磷酸化(photophosphorylation) （一）两个光系统 PSI和PSII （40年代绿藻、红藻试验不同波长量子效率时发现的） 红降 (red drop) 现象:当波长〉685nm的远红光照射时,光子仍被叶绿素大量吸收,但量子产额急 剧下降的现象。 双光增益效应(enhancement effect)或爱默生效应(Emerson effect)：如果在远红光(大于685nm) 照射时，在加上波长较短的红光(波长约650nm),则量子产额大增,比这两种波长光单独照射的总和 还要多，称为双光增益效应，又称为爱默生效应。 这使人想到光合作用可能包括两个光化学反应接力进行，吸收不同的波长 1960年，hill等提出双光系统（叶绿体）： 吸收长波光的系统为光系统 I（P700），≥ 680nm的光一个光化学反应起作用 短波长的光系统为光系统Ⅱ（P680）≤ 680nm的光，两个光化学反应起作用 光合放O2的量子需要量大于8，理论上一个量子引起一个分子激发，放出一个电子，那么，释放1 分子O2，传递4e，只需吸收4个光量子，实际8—12个，证实电子传递经过两个光系统，发生两次 光化学反应。 类囊体膜上存在色素蛋白颗粒，已分离 光系统I(photosystemI,PSI)：P700,颗粒较小,直径约11nm,分布在类囊体膜的非叠合部分， 与NADP+的还原有关； 光系统Ⅱ(photosystemⅡ,PSⅡ):P680,颗粒大,直径约17.5nm,分布在类囊体膜的叠合部分， 与水光解放氧有关； 敌草隆(DCMU)：抑制PSⅡ,不抑制PSI光化学反应。 （二）电子和质子传递 电子由H2O传递到NADHP+经过电子传递链 光合链：定位在光合膜，由多个电子传递体组成的电子传递总轨道。（公认的是希尔1960年 修正与补充的“Z”方案。“Z”方案：指光合电子传递途径由两个光系统串联起来的方案，由于 在此光合电子传递途径中电子传递体按氧化还原电位高低排列，呈侧写的“Z”字，故称为“Z” 方案。 两个光系统之间的电子传递(electron transport)由几种排列紧密的电子传递体完成。各种 P·A P*·A P+·A-
子在类囊体中可把能量传递过几百个叶绿素a分子。Chl1* +Chl2- Chl1+Chl2* 能量可在 相同或不同色素分子之间传递,能量传递效率很高。聚光色素就像透镜把光束集中到焦点一样, 把大量的光能吸收、聚集,并迅速传递到反应中心色素分子。 （三）光化学反应：原初反应的光化学反应是在光系统的反应中心进行的。 反应中心是发生原初光化学反应的最小单位，它是由反应中心色素、原初电子受体、原初电子 供体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必须的蛋白质等组成的。进行光合作 用的最基本的色素蛋白结构。绝大多数色素分子，以前三种方式回到基态，受激发的电子并不 能脱离开色素分子，反应中心的叶绿素a分子吸收光能或接受别的色素传来的能量，受激发的高 能电子脱离Chla分子，转移给原初电子受体，发生电荷分离。 光化学反应：由光引起的反应中心色素分子与原初电子间的氧化还原反应 反应中心色素分子,用其对光线吸收高峰的波长作标志,如P700-光能吸收高峰在700nm的色素分 子；P680-光能吸收高峰在580nm的色素分子。 原初电子受体(primary electron acceptor)-指直接接受反应中心色素分子传来电子的电子传 递体。 二．电子传递与光合磷酸化(photophosphorylation) （一）两个光系统 PSI和PSII （40年代绿藻、红藻试验不同波长量子效率时发现的） 红降 (red drop) 现象:当波长〉685nm的远红光照射时,光子仍被叶绿素大量吸收,但量子产额急 剧下降的现象。 双光增益效应(enhancement effect)或爱默生效应(Emerson effect)：如果在远红光(大于685nm) 照射时，在加上波长较短的红光(波长约650nm),则量子产额大增,比这两种波长光单独照射的总和 还要多，称为双光增益效应，又称为爱默生效应。 这使人想到光合作用可能包括两个光化学反应接力进行，吸收不同的波长 1960年，hill等提出双光系统（叶绿体）： 吸收长波光的系统为光系统 I（P700），≥ 680nm的光一个光化学反应起作用 短波长的光系统为光系统Ⅱ（P680）≤ 680nm的光，两个光化学反应起作用 光合放O2的量子需要量大于8，理论上一个量子引起一个分子激发，放出一个电子，那么，释放1 分子O2，传递4e，只需吸收4个光量子，实际8—12个，证实电子传递经过两个光系统，发生两次 光化学反应。 类囊体膜上存在色素蛋白颗粒，已分离 光系统I(photosystemI,PSI)：P700,颗粒较小,直径约11nm,分布在类囊体膜的非叠合部分， 与NADP+的还原有关； 光系统Ⅱ(photosystemⅡ,PSⅡ):P680,颗粒大,直径约17.5nm,分布在类囊体膜的叠合部分， 与水光解放氧有关； 敌草隆(DCMU)：抑制PSⅡ,不抑制PSI光化学反应。 （二）电子和质子传递 电子由H2O传递到NADHP+经过电子传递链 光合链：定位在光合膜，由多个电子传递体组成的电子传递总轨道。（公认的是希尔1960年 修正与补充的“Z”方案。“Z”方案：指光合电子传递途径由两个光系统串联起来的方案，由于 在此光合电子传递途径中电子传递体按氧化还原电位高低排列，呈侧写的“Z”字，故称为“Z” 方案。 两个光系统之间的电子传递(electron transport)由几种排列紧密的电子传递体完成。各种 P·A P*·A P+·A-