4）果蝇调控发育的三类关键基因。通过如：bcd和nos基用细胞质极性在卵单内表达bicoid母体效应基因和nanosRNA连到卵突变鉴定的三类基因：内，分别控制头是部发生容(1)母体效应基因(maternal genes)：在母体效应基因bicoid垂白在头部激活母体卵发生过程表达，在成熟的卵母细胞hunchback基因表达(bicoid等）抑制放部发生：而nano的蛋白梯度$蛋白则在压胎后增押作用或者对成熟的卵母细胞作用。hunchbackmR泽促进股都形成。(2）分节基因(segmentation genes)：在Gapgenes指受母体效应基因调控在旺胎一定区域表达的聚隙基因受精以后表达，其突变能改变体节结构的基国，加hunchback其实变令使体节聚障数量或者极性。Pair-rule gene将聚障基固的表达危围快(3）同源异形基因（homeoticgenes)：成对规则基因分成7个区常（在间席）体节原基中转示。定体节真实结构，但是不影响其数量、极性或大小。其突变导致形成机体的一部分发育成另一部分。>母体效应基因确定卵中较大的区域，其Segment polarity genesHomeotic genes体节极性基因基因产物分配的差别调控分节基因的表同源异形基固其基因产物维持体节的前半部主要负责每一体节的特征证结构。和后术部结构。加engrail基国。加Antp-C度位含5个，Bx-C虚位达，而同源异形基因在最后的体节基因类合3个同源异形基（3号检色体群确定体节时定义体节。控制果蝇发育的三类基因的作用模式
4）果蝇调控发育的三类关键基因。通过 突变鉴定的三类基因： (1) 母体效应基因(maternal genes)：在 母体卵发生过程表达，在成熟的卵母细胞 作用或者对成熟的卵母细胞作用。 (2) 分节基因(segmentation genes)：在 受精以后表达，其突变能改变体节结构的 数量或者极性。 (3) 同源异形基因(homeotic genes)：诀 定体节真实结构，但是不影响其数量、极 性或大小。其突变导致形成机体的一部分 发育成另一部分。 母体效应基因确定卵中较大的区域，其 基因产物分配的差别调控分节基因的表 达，而同源异形基因在最后的体节基因类 群确定体节时定义体节。 控制果蝇发育的三类基因的作用模式。 规则
前轴系统后系统青腺系统>母性效应基因编码转Hanchback RHA散布Ioll散布,SpatzleBicoid RHA在前部录因子、受体和调节翻nanos RHA在后部在腺侧激活Toll产物转运译的蛋白，在卵子发生或被护卫中转录，产物储存在卵细胞激活母细胞中，沿前-后轴Toll蛋白呈梯度分布。Spatze配件>母性效应基因产物的Lanos蛋白在后半部购质dorsal蛋白在青部Bicoid蛋白形成梯度核胞体胚盘梯度起始胚胎发育，调0066母体RNA节果蝇发育的母性效应被翻译基因约40个。SOUDOo985）bicoid，nanos建立核dorsal 在腺部沿前-后轴梯度：Bicoid细胞性胚盘nirp和giant RA在后部Dpp和zen RA在青部Hunchback R充满前部蛋白的浓度决定头部。合子RHA其靶基因hunchback在被转录knapsgiarBicoid蛋白达到某一个阀值时发生作用。允许Ivist和snail RHA在侧梯度行使空间开-关来功能影响基因表达。图28.17在三种轴决定系统中，卵细胞中的定位产物(localizedproducts）nanos决定后部。能使母体RNA或蛋白在合胞体衰胚中弥散开来，合子RNA在细胞胚层的各个带中进行转录
图28.17 在三种轴决定系统中，卵细胞中的定位产物(localized products) 能使母体RNA或蛋白在合胞体囊胚中弥散开来，合子RNA在细胞胚层 的各个带中进行转录。 母性效应基因编码转 录因子、受体和调节翻 译的蛋白，在卵子发生 中转录，产物储存在卵 母细胞中，沿前 -后轴 呈梯度分布。 母性效应基因产物的 梯度起始胚胎发育，调 节果蝇发育的母性效应 基因约 40个。 5）bicoid, nanos建立 沿前 -后轴梯度：Bicoid 蛋白的浓度决定头部。 其靶基因 hunchback在 Bicoid蛋白达到某一个 阀值时发生作用。允许 梯度行使空间开 -关来 功能影响基因表达。 nanos决定后部
Gurken卵母细胞配体6）背-腹发育方式需要三引发途径：抑制背侧spatzle种定位系统的连续作用。TorpedeRaspathwayRepress Spatzle oR卵泡膜如图29.16所示。受体≥上一个系统对下一个系统的抑制能力，对限制胚COQODo胎特定部分的定位很重要。腹部决定途径Spatzle>D-V轴建成中，腹部结构Ventral-determining pathway小核内dosal梯度抑制dpp按背部基因蛋白在核内的Nuclear gradient of dorsaCactustTollRepressdpp梯度形成，而背部结构的Dorsal卵膜受体形成则取决于腹部基因蛋白dpp的梯度。背部决定途径>背-腹发育方式需要三种Dorsal-determiningpathwan定位系统的连续作用（腹部DppThickveinsPathway结构在dorsal梯度中形SaxophoneDpp途径notdefined成，背部结构在Dpp梯度Punt途径尚未确定中形成，Dpp：果蝇骨形态发生蛋白)。Figure 29.16 Dorsal-ventral patterning requiresthe successive actions of three localized systems
腹部决定途径 背部决定途径 核内dosal梯度抑制dpp 卵母细胞配体 卵泡膜 受体 卵膜受体 途径尚未确定 Dpp途径 6）背 引发途径：抑制背侧spatzle -腹发育方式需要三 种定位系统的连续作用。 如图29.16所示。 上一个系统对下一个系 统的抑制能力，对限制胚 胎特定部分的定位很重要。 D-V轴建成中，腹部结构 按背部基因蛋白在核内的 梯度形成，而背部结构的 形成则取决于腹部基因蛋 白dpp的梯度。 背 -腹发育方式需要三种 定位系统的连续作用 (腹部 结构在dorsal梯度中形 成，背部结构在Dpp梯度 中形成，Dpp: 果蝇骨形态 发生蛋白 )
Genes突变的影响 Effects of mutation7）体节基因影响节数并可分为三组。核分裂<1111Gap基因nucleardivisions体节基因的功能是确立体节形成的规相邻节错误Gap genesAdiacenthuncnback则。在体节形成中大约涉及30个基因segmentsKruppekniosmissing座。可根据其影响单元的大小进行分giarttaijiess类（图29.22）：11-12核分裂11-12(1)裂隙基因(gap genes)突变体在最成对规则基因nucleardivisionsPair rule genesrunt终发育模式中缺失了几个相邻的节。hairysame partoftz身体主要体节的形成涉及5个gap基patterndeletedevenskippedpairedineveryother因，其它的与头和尾结构有关。oddpairedsegmentsoppypaired(2）成对规则基因(pair-rule genes)突相同花式删除odaskipped变体表现为每隔一个体节缺失一个。13核分裂13节极性基因nuclear divisions缺失的体节可能是偶数也可能是奇数。Segment polantengrajed有8个成对规则基因。wingiessParts ofgoosebemysegmentscuhitusinternotus(3）体节极性基因（segmentpolarityreplacedpafchedbymimorhedgehoggenes)突变体大多数缺失每个节的P间imagesdishevejed部分节镜象置换costa/2隔，并被A间隔的镜像复制所代替。有fused些突变体导致A间隔或中间节缺失。大约有16个体节极性基因。Figure 29.22 Segmentation genesaffect the number of segments andfall into three groups
突变的影响 Gap基因 成对规则基因 节极性基因 核分裂<11 相邻节错误 相同花式删除 部分节镜象置换 核分裂11-12 核分裂13 7）体节基因影响节数并可分为三组。 体节基因的功能是确立体节形成的规 则。在体节形成中大约涉及 30个基因 座。可根据其影响单元的大小进行分 类 (图29.22)： (1) 裂隙基因(gap genes)突变体在最 终发育模式中缺失了几个相邻的节。 身体主要体节的形成涉及 5个gap基 因，其它的与头和尾结构有关。 (2) 成对规则基因(pair-rule genes)突 变体表现为每隔一个体节缺失一个。 缺失的体节可能是偶数也可能是奇数。 有 8个成对规则基因。 (3)体节极性基因(segment polarity genes)突变体大多数缺失每个节的P间 隔，并被A间隔的镜像复制所代替。有 些突变体导致A间隔或中间节缺失。大 约有16个体节极性基因
母体效应基因副节Matemal genesParaseemnent34567891011121314establishgradientsCfrom antenior andpostenorpoles蛋白水平建立前后部梯度ProteinleveGap基因座各蛋白裂隙基因Gap geneshunchbackgiantkruppelknirpsgianthb taillessderine 4 broadC在不同节中相互依存和制约regions in the egg定义4个主要区域Eve确定奇数侧体节eveidentifiesodc-numberedparasegments成对规则基因Pairrule genesdefine 7stripes(eachstripe is apairofsegments)定义14个条纹Ftz决定偶数侧体节fzidentifieseven-numberedparasegments节极性基因segmentpolaritygenes在14个条纹表达define 14 stripes(eachstripeisa segment)Figure 29.23 Maternalandsegmentation genes act progressivelyon smaller regions of the embryo.成对-规则基因定义奇偶体节。gap基因定义4个条纹
裂隙基因 节极性基因 成对规则基因 母体效应基因 建立前后部梯度 定义4个主要区域 定义14个条纹 在14个条纹表达 定义偶数侧节 决定奇数侧节 副节 蛋白水平 Eve确定奇数侧体节 Ftz决定偶数侧体节 Gap基因座 各蛋白 在不同节中相互依存和制约 gap基因定义4个条纹。 成对-规则基因定义奇偶体节