粘类小龙雄性不育系育性特异性研究及其快速定向转育体系的建拓 以四种异质同核、同质异核及一系列异质异核非1 IBLIRS雄性不育系 0个优良品种(系)为父本进行杂交其F种子采用随机区组设计种植,行长10m81cn 每组合种植23行。 育性考察是在开花散粉前对每一组合中的主茎穗随机套袋1-58,待种子成熟后 考察其套袋穗自交结实率,育性按自交结实率分为5级:全不育(%)高不育(%20%) 半不育(150%,高可育(59%:89%)和全可育(81910%) 自交结实率计算: 国内法:自交结实率(%) 有效小穗基部两侧小花的绮实数 有效小穗数x2 国际法:自交结实率(%/)有效小穗法0 有效小穗数x2 试验自200年开始,在西北农林科技大学农作一站进行。 §22结果与分析 21四类非BLRS不育系与一些品种(系)测交F1育性表现 用不同小麦品种(系)与四类异质非BLRS不育系进行测交,1个测交组合, F1育性统计结果见表Ⅱ 裘∏1粘、暴偏和二型非1BDRS不育系与一些小麦品种(票)杂F南性分布 育性分布閡 高不育 全不育可 不育1全可育80可离(51y不29112 类型 合数占总组合组合最占总组合数组合数占总组含数组合数占总避合合数|占总超合 数比率图 比事(%) 比率( 数比事)数比率% 粘型)4223194266123|6B6145 易型V{41n41829129129 88s494 偏wu2515101392 3201343 角间12308207292637219181 总趋势是,各类不育系测交F育性分布呈连续性变异,突出表现为:绝大部分小 麦品种(系)对四类异质非BLRS不育系具有不同程度的恢复力。就不同不商类型而 言,有性集中分布在高可商(51%-8%)范围内;就同-不育系而言,除高可育外
枯类小麦雄性不育系育性特异性研究及其快速定向转育体系的建拓 以四种异质同核、同质异核及一系列异质异核非 1BUIRS雄性不育系 ms(Ae.kotschyi)-90-110。ms(Ae.valiabilis}90-110, ms(Ae.verliicoca)-9(1-110, ms(Ae.bicomis)-90-110, ms(Ae.Kotschyi)-224, ms(Ae.variabilis}224, rns(Ae.verltiico-)-224, ms(Ae.bicomi分224，为母本， 10个优良品种(系)为父本进行杂交，其Fl种子采用随机区组设计种植，行长l00cm 17$巨21cm, 每一组合种植2-3行。 育性考察是在开花散粉前对每一组合中的主茎穗随机套袋 11一巧穗，待种子成熟后 考察其套袋穗自交结实率。育性按自交结实率分为5级:全不育(0%),高不育〔1%-20%), 半不育 (21%-50%)、高可育 (51%-800/o)和全可育 (M -100%). 自交结实率计算: 国内法:自交结实率 (%)二 有效小穗基部两侧小花 的结实数 有效小穗数x2 x 100 国际法:自交结实率(%)一真}&翼擎 lt一 x 100 有效小穗数 x2 试验自2000年开始，在西北农林科技大学农作一站进行。 ' 2.2 结果与分析 圣2.2.1 四类非1BLIIRS不育系与一些品种 (系)测文F;育性表现 用不同小麦品种 (系)与四类异质非1BUIRS不育系进行测交，122个测交组合， Fl育性统计结果见表II-1. 不育 英型 馨 育 性 分 布 (%) 可育 栩度 (’) 全可育 (81Yr100%)高可育(51" 0%) ts不育 (21%-50%) 高不育 (11/,20%) 1-L-;OFZN- 组合数 占总组合 数比率(9句 组合效 占总姐合敌 比串(%) 组合敬 占总组合盆 比率《%〕 组合效 占总组合 盆比率(%) 组合数 占总组合 敌比率(%) 枯型(K) 44 12 27.3 19 43之 6 13.6 1 2.3 石 13.6 10.4.93.6 易型(V) 34 工. 32.4 IS 52.9 . 2.9 I 2.9 3 吕.9 1.5.89.4 偏型(Ven)32 ， 13.6 l0 31.3 9 23.I 3 25.0 住.3-89侣 二角业 )区名 25.0 8 25.0 7 21.9 2 ‘」 7 21.9 IJ-85.7 总趋势是，各类不育系测交 F，育性分布呈连续性变异，突出表现为:绝大部分小 麦品种 (系)对四类异质非1BUIRS不育系具有不同程度的恢复力.就不同不育类型而 言，育性集中分布在高可育 (51%-800/4)范田内:就同一不育系而言，除高可育外
第二部分试验研究 图|-粘、易、繭、角型不系恢女比较 (国内法) 偏型 舟型 测交纸合数 图Ⅱ:盐,易、偏、角型不系惭度比较- X-角型 R:R弄F萨#氵::: 测交组合数 图粘型不市系恢复度国内、 图易不冇系复度、 阿注比较 闻法比较亠国法 ±2N: 测交组合数 测交纸合数 图偏型不有系恢复度国内、 法比较→法 图Ⅱ:二角型不育系复发 国法 厨际法比较一法 :“ :::;5日 测交组合数 测交纸合数
第_部分 试验研究 35 图 1-1 枯 、易、偏 、 二角型不有系恢负反 比较 (国 内i去) -阅卜-拈卿 一.- 易型 一亡-，偏型 -拭 角 刑 彭 1 叮 HI] 7I: 州 汕 川 1} 即 1: 匕 测 交组 合数 创 口 裘 A口交3fl合数 图TI 粘型不育系恢复度国内、 图II 易琐小育系恢复度国内、 国际法比较 臼 佃 却 (x1 神 的 翻 、.口 .月月 . 刽 . 属 雀 一闷卜-闺内法 一月卜-国际法 刘 酬 岌 ， 卜 三 二 乏 乙 目 六 听 育 共 N!目交组合数 测交组合数 图II 偏型不育系恢复度国内、 W际法比较 - 一」月.卜一-CmA ftwr}k 图II:二角I.不育系恢复度Ud内 国际法比较 t 国内法 分告一 国际法 朋 洲 l Hl hl ，lI 21 “ 侧 圳 淡 创 训 者 测交组合数 浸9交组合数
粘类小麦雄性不育系育性特异性研究及其快速定向转育体系的建拓 其余四个育性范围中的组合数所占比例均不尽相同:特别值得一提的是,除全不育外, 在可育范围内各不同不育类型中的高不育组合数均最低。出现上述育性变异的原因, 种可能与供试各类不育系核內育性不育基因组成有关,另一可能则与供试父本核内育性 恢复基因组成有关;当然,亦不排除各测交F育性基因背景不同,以及与环境的互作效 应不同而产生对育性的影响 此外,由图∏,Ⅱ-2亦可看出:无论是国际法内还是国内法内育性恢复性比较, 四类异质非1BLRS不育系育性恢复遗传规律基本相同,恢复性呈连续性分布,与 表Ⅱ育性恢复度呈连续性变异非常吻合,均属于易保持易恢复类型。分别对粘、易、 偏和二角型不育系测交F1恢复度利用国內法、国际法相互间比较(图Ⅱ3-6,结果与 图Ⅱ-,2育性分布相同,四类异质#1BLRS不育系不仅容易恢复、恢复源广泛, 而且小穗中部小花结实性非常好,表现出恢复度越高,小穗中部小花结实性越好,这在 小麦杂种优势利用中具有非常重要的现实意义。 §2类异质非BLRS不育系的育性保持性 从表Ⅱ4澳交F结果看出,粘、易、偏和二角型非BLRS小麦不育系均有一部 分亲本的后代表现完全不育,四类不育类型中的全不育株分别各占总组合数的比率分别 为:6型136%;易型8%;偏型204:二角型21%结合表』2,14对粘、偏 和二角型不育系具有完全保持作用,陕农6对粘、易、偏具有完全保持作用,这种完 全保持不育系不育性的品种(系)才有希望用于不育系的转育和改良不育系。从统计结 果来看,粒型不育系比其它异源细胞质不育系更易保持,表明裁培普通小麦种内的一些 品种(系)完全可直接作为四类非1BLRS不育系的自然保持系。但这些自然保持系能 否在杂种小麦强优势组合组配中经转育后直接应用,还要视其是否具备优异农艺性状和 符合制种的要求,更重要的是要检测其核型是1BLRS还是非BLRS,因为只有自 然保持系是携有6l基因的非 BURS核型才有实际应用价值。 衷I2粘、晶、偏和二角型非BLRS不育系保持性测定 父110531浓6爆D7|1881|豫麦」(0-6 4716 粘型(K)00 易型(V)|05 0050 偏型(n)|0 00183 二角型(B) 0013 001005 §23四类异质非1LRS不育系的育性恢复性 §231同质异核、异质异核不育系与同一恢复系测交F育性表现
粘类小麦雄性不育系育性特异性研究及其快速定向转育体系的建拓 其余四个育性范围中的组合数所占比例均不尽相同;特别值得一提的是，除全不育外， 在可育范围内各不同不育类型中的高不育组合数均最低。出现上述育性变异的原因，一 种可能与供试各类不育系核内育性不育基因组成有关，另一可能则与供试父本核内育性 恢复基因组成有关;当然，亦不排除各测交 F，育性基因背景不同，以及与环境的互作效 应不同而产生对育性的影响。 此外，由图11-1, 11-2亦可看出:无论是国际法内还是国内法内育性恢复性比较， 四类异质非 1 BLiI RS不育系育性恢复遗传规律基本相同，恢复性呈连续性分布，与 表n-1育性恢复度呈连续性变异非常吻合，均属于易保持易恢复类型。分别对粘、易、 偏和二角型不育系测交F.恢复度利用国内法、国际法相互间比较 (图U3-6)，结果与 图11-1, 11-2育性分布相同，四类异质非 1BL/IRS不育系不仅容易恢复、恢复源广泛， 而且小穗中部小花结实性非常好，表现出恢复度越高，小穗中部小花结实性越好，这在 小麦杂种优势利用中具有非常重要的现实意义。 92.2.2 四类异质非1BL11R5不育系的育性保持性 从表11-1测交F:结果看出，粘、易、偏和二角型非 IBL/IRS小麦不育系均有一部 分亲本的后代表现完全不育，四类不育类型中的全不育株分别各占总组合数的比率分别 为:粘型 13.6%;易型8.8%;偏型25.0%;二角型21.9%，结合表11-2, 714对粘、偏 和二角型不育系具有完全保持作用，陕农 65对粘、易、偏具有完全保持作用，这种完 全保持不育系不育性的品种 (系)才有希望用于不育系的转育和改良不育系。从统计结 果来看.粘型不育系比其它异源细胞质不育系更易保持，表明栽培普通小麦种内的一些 品种 〔系)完全可直接作为四类非IBL/1RS不育系的自然保持系。但这些自然保持系能 否在杂种小麦强优势组合组配中经转育后直接应用，还要视其是否具备优异农艺性状和 符合制种的要求，更重要的是要检测其核型是 1BL/1RS还是非 1 BLII RS，因为只有自 然保持系是携有rfvI基因的非 IBLIRS核型才有实际应用价值. 表11一钻、昌、偏和二角型非1BLJIRS不育系保持性侧定 清乒乏 714 200OF9003 陕农 65 烟 D27 1718 8911 豫麦 47 01-6- 163 粘型 (K) 0 0 0 0 0 0 易型 (V) 0.015 0 0.005 0 偏型 (Ven ) 0 0 0.0183 二角型 (B) 0 0.013 0.002 0.015 0 肠2.2.3 四类异质非1BLIIRS不育系的育性恢复性 ' 2.2.3.1 同质异核、异质异核不育系与同一恢复系侧交F,育性表现
第二部分试验研究 以恢复系9235为父本分别与8个异质异核不育系共组配了8个测交组合(表 3,不同不育类型间多重比较结果表明,父本都为92376的情况下,不同细胞质类型 间平均结实率差异不显著。四组细胞质相同而同质内纽胞核不同的不育系测交F1经t 测验,粘型和易型同质异核不育系洲交F平均结实率差异不显蓄,而偏型和二角型同 质异核不育系测交F平均结实率差异极显著。 此处,就粘型和易型而言,测交F平均结实率差异不显著的原因很可能与粘型和 易型不育细胞质同属S质型,不育系核型248和910虽遗传背景不同,但核内决定 育性位点的主效基因相同,对应质核互作决定了育性的主要方面,主效基因以外的遗传 背景对育性影响不大。而就偏型和二角型而言,其细胞质型,前者属D质型,后者属 S质型,二者与粘、易型截然不同,其测交F平均结实率差异极显著,表明很有可能 粘、易、偏和二角型不育系虽同属既易保持又易恢复类型,但偏型和二角型细胞质内育 性遗传因子很可能不同于粘型和易型,其对应核内育性基因虽属同一连锁群,然而育性 位点的位置可能不同,因而质核互作方式亦不同,使同质异核不育系与同一父本测交 测交F1的育性差异很大程度受不育系核基因型的影响,当然也不排除不同不育系核内 遗传背景不同对育性的影响。 此外,从表∏还可看出,大部分杂种F1平均结实率与变异系数呈负相关,即变 异系数高的组合,其平均结实率低,变异系数低的组合平均结实率高。表Ⅱ3所有组合 父本均为9m2376,母本为四类既含异质同核、又含同质异核的一系列非1BLRS雄性 不育系,F1平均结实率与变异系数基本均呈负相关,这亦表明这四类既含异质同核、又 含同质异核的一系列非BLRS雄性不育系,不育核型育性基因的作用有差异,且不育 胞质育性基因的作用也有差异。 表]3四种异质异核不育系与同一恢复系97376交F的育性表现及其变异性 平均结实率(% 显著性检验 不育 不育可育 楚组合总樣质费可有的法际法系费早均结实率不类间 ()t值(0 粘029261101121629581013019 0:1 ms9!a9723670763090578.13127 (3)平均( Average) 7940 易m2491076 0114409057821058159 msy9!ag723690963686 109186 平均(Aeg 78.55 偏09710165423345354 mse9109211016309187210688 k)平均(Aeng) 5425 二msb24710315996225144 型ms91l01376101162.093751030123 )半均(Amag 5130
第二部分 试验研究 以恢复系972376为父本分别与 8个异质异核不育系共组配了8个测交组合 (表11 -3)，不同不育类型间多重比较结果表明，父本都为972376的情况下，不同细胞质类型 间平均结实率差异不显著。四组细胞质相同而同质内细胞核不同的不育系，测交F,经t 测验，粘型和易型同质异核不育系侧交 F.平均结实率差异不显著，而偏型和二角型同 质异核不育系测交F，平均结实率差异极显著。 此处，就粘型和易型而言，测交 F，平均结实率差异不显著的原因很可能与粘型和 易型不育细胞质同属S，质型，不育系核型224和90-110虽遗传背景不同，但核内决定 育性位点的主效基因相同，对应质核互作决定了育性的主要方面，主效基因以外的遗传 背景对育性影响不大。而就偏型和二角型而言，其细胞质型，前者属 D质型，后者属 S“质型，二者与粘、易型截然不同，其测交 F1平均结实率差异极显著，表明很有可能 粘、易、偏和二角型不育系虽同属既易保持又易恢复类型。但偏型和二角型细胞质内育 性遗传因子很可能不同于粘型和易型，其对应核内育性基因虽属同一连锁群，然而育性 位点的位置可能不同，因而质核互作方式亦不同，使同质异核不育系与同一父本测交， 测交 F。的育性差异很大程度受不育系核基因型的影响，当然也不排除不同不育系核内 遗传背景不同对育性的影响。 此外，从表11-3还可看出，大部分杂种 Fl平均结实率与变异系数呈负相关，即变 异系数高的组合，其平均结实率低，变异系数低的组合平均结实率高。表11召所有组合 父本均为 972376，母本为四类既含异质同核、又含同质异核的一系列非 1 BUl R5雄性 不育系，F,平均结实率与变异系数基本均呈负相关，这亦表明这四类既含异质同核、又 含同质异核的一系列非 1BUIRS雄性不育系，不育核型育性基因的作用有差异，且不育 胞质育性基因的作用也有差异。 表II一 四种异质异核不育系与同一恢复系972376洲交F，的育性衰现及其变异性 不育 英 型 杂交组合 总株数 不育 株致 可育 株 致 平均结实率(%) 显著性检脸 可育幅度 国内法 国际法 育性变 异 系救 平均结实率 不育类酬e] f%) t值 (0-05) mit ms(k卜224x972376 ms(k)-90-110x972376 68.2-95.5 63.0-90.5 81.0 77名 79.40 78.2 78.9 78.55 33.3 75.2 1303.1::_: 0.7111 (K) 平均 (Average 量 ms(v冲24x972376 ms(v冲 0-110=972376 44.x90.5 63.6-88.6 1059.81 0.1493 (v) 'P均 (Average 9F. ms(ve)-224x972376 ms(ve)-90.110x972376 :: :: 6.5一8之 63.0-81.8 1402.5.6 6.983二 (决) 平均 (彻erage) ms(b)-224x972376 ms(b)-90-110x972376 :干 5.9-69.6 62.0.91.3 54.25 25.1 25.1 77.5 1的 刀 1124.3.45.475" 二 角 型 (8) ’卜均 (Avem肛) 51.30 a
粘类小茭雄性不育系育性特异性研究及其快速定向转育体系的建拓 本试验还以偏型2个同质异核不育系分别与5个小麦品种(系)共组配10个组合 (表Ⅱ4),统计分析得到与上相同的结果,即同为偏凸山羊草不有细胞质,而核背景 不同的情况下,部分组合间平均结实率达到显著差异水平 表Ⅱ4偏型同质异摸不育系与不同品种(聊)测交F1育性表现及其变异性 平均结实率 差异显茌性 育性变 效型杂交 组合 总株不可育言序 数株数株数 可育幅度 目内法点数平均不同型 实率%)() 005 m911021910.l111826116401 m9419611011630183210088 m9021011347136058621 m91016340 4.0045549213b 791718101919657183258 mst ve 平均 Average) 544 ns+-21-25110112:6750575210 m202194043325483617349 m:240973751101656823342§55b nse240130 622450922 mse22418 109 0.62062 平均Amg 26.72 §232四种异质异核不育系与不同小麦品种(系)测交F的育性恢复性 结果见表Ⅱ5,以粘、易、偏和二角型四类异质同核不育系各自对应地与6个小麦 品种(系)共组配了24个组合就粘型不育系而言,除父本为陕农65,F平均结实率 为0外,其它组合均表现具有一定恢复力,但平均结实率差异不显著,在偏型、易型和 二角型细胞质背景下,除父本均为9的组合,其F1平均结实率显著低于其它组合 外,各类不育系的其余组合间恢复度均随父本的不同而不同,明显反费出父本的育性基 因组成对恢复度有一定的影响。不育类型间平均结实率多重比较分析结果袤明,核背景 相同而质型不同的4类不育系间平均结实率无显著差异,表明本试验4种异质雄性不育 细胞质对恢复度影响差异不显著。因此,选配具有强恢复力的恢复系对F平均结实率 具有重要意义。特别值得一提的是,4种异质不育系杂交F1的平均结实率都达到了80 %以上,而变异系数几乎都小于10%,这进一步说明一个好的恢复系,当其俠复度高 时,它的育性稳定性也好,从表∏还可以看出,4种异质间平均结实率未达到显著水 平,即4种异质不育系的易恢复性基本雷同,这与表I3的结果相吻合,对表∏平均 结实率和育性变异系数进行相关性分析,四类不育系平均结实率与变异系数呈明显负相
粘类小麦雄性不育系育性特异性研究及其快速定向转育体系的建拓 本试验还以偏型2个同质异核不育系分别与5个小麦品种 (系)共组配 10个组合 (表II-4)，统计分析得到与上相同的结果，即同为偏凸山羊草不育细胞质，而核背景 不同的情况下，部分组合间平均结实率达到显著差异水平. 表11 4 偏互同质异核不育系与不同品种 (系)月文F，育性衰现及其交异性 平均结实率(%》 差异显著性 不育 类型 杂交组合 总株 数 不育 株 数 可育 株数 可育幅度 国内法 国际法 平均结 实率(%) (005) 不同核型 coos) 40 8 日 卜 C ms(ve)-90-110x00.7-219 ms(ve)-90-110x972376 ms(ve卜90-110x00.7-236 ms(ve卜90-110x00-7-163 ms(ve)-90-110x1718 平均(Average) msly昨224x00.7-236 ms(v扑224x00-7-219 ms(ve)-224x972376 ms(ve)-224x00-7-163 71.7-82.6 77.7 114.6 63.0.81.8 75.2 101.0 30.4-77.3 60.5 82.6 40.0-60.0 45.5 54.9 1.9-66.7 183 22.5 :}; 117名 55.44 270 349 郊 152 一 75 617 仍 2 062 那 绷 3 09 062 11 21.6-66.7 4 33.3-72.5 (Ven) :: I吸 6.5-68.2 6 2.2-4.5 -224x1718 10 9 平均(Average) 26.72 ' 2.3.2四种异质异核不育系与不同小麦品种 (系)侧文F;的育性恢JE性 结果见表11 -5。以粘、易、偏和二角型四类异质同核不育系各自对应地与6个小麦 品种 (系)共组配了24个组合。就粘型不育系而言，除父本为陕农65, FI平均结实率 为0外，其它组合均表现具有一定恢复力，但平均结实率差异不显著。在偏型、易型和 二角型细胞质背景下，除父本均为972376的组合，其FI平均结实率显著低于其它组合 外，各类不育系的其余组合间恢复度均随父本的不同而不同，明显反映出父本的育性基 因组成对恢复度有一定的影响.不育类型间平均结实率多重比较分析结果表明，核背景 相同而质型不同的4类不育系间平均结实率无显著差异，表明本试验4种异质雄性不育 细胞质对恢复度影响差异不显著。因此，选配具有强恢复力的恢复系对 F:平均结实率 具有重要意义。特别值得一提的是，4种异质不育系杂交 F,的平均结实率都达到了80 %以上，而变异系数几乎都小于10%，这进一步说明一个好的恢复系，当其恢复度高 时，它的育性稳定性也好。从表n一还可以看出，4种异质间平均结实率未达到显著水 平，即4种异质不育系的易恢复性基本雷同，这与表I卜3的结果相吻合.对表II一平均 结实率和育性变异系数进行相关性分析，四类不育系平均结实率与变异系数呈明显负相