粘类小麦雄性不育系育性特异性研究及其快速定向转育体系的建拓 易和二角型四种不育胞质结合,选育出偏、粘、易和二角型非 IBL/IRS小麦雄性不育系, 通过对其育性特异性,恢复性遗传规律,胞质效应和质核互作专效性研究表明,四类异 质非1 BL/IRS小麦雄性不育系不育性主要由一对主效隐性基因(i!)控制,不育性彻 底,不育株率和不有废均;100不育系自身克服了BLRS不育系产生单倍体的 缺点,同时也大大提高了不育系的易恢复性。四类异质非BL/RS小麦雄性不育与一般 含有主效恢复基因(Ril)的小麦品种系测配,F1杂种恢复度大都在8￥10%间, 其育性恢复基因分布广泛偏、粘、易和二角型# BL/IRS小麦雄性不育系的成功 选育,是在 IBL/IRS易位不育系基础上的一大突破。王小利等:(20)1较了粘型非 BLRS和BLRS不育系减数分裂过程发现非1BLRS不育与其相应保持系无明 显差异,同时非BLRS保持系与BLRS保持系之间的变异率也不大,说明型非 BLRS不育系和普通小麦的BLRS易位系减数分裂过程中出现提前或落后染色体 是正常的,而且非BLRS不育系恢复度高且较稳定,乔利仙等(201)究发呢 在非 IBLIRS杂种中,除二角型不育系组合略低于普质外,其它几类异质杂种单价体细 胞出现的须率均比普质杂种出现颏率高,说明在非 IBL/IRS杂种中,当核内无 1B IBL/RS杂合染色体存在时,异源细胞质对减数分裂的影响便表现出来,充分说明 异源细胞质能够弱核内同源染色体的配对行为。在比较非BLRS和1 IBLIS两类 杂种染色体行为在减数分裂中期的差异时发现非1BL/RS杂种中期出现单价体细胞频 率明显低于1BL/RS杂种说明异源细胞质对碱数分裂过程中染色体行为的影响小于核 基因型及染色体,从中期到后期减数分裂过程,#1 Bliss杂种相对稳定邵景侠 在二角型小麦雄性不育系恢复性的研究中,得出二角型非1BLRS不育系更易恢复,且 恢复度高的结论1 §43粘类小麦雄性不育系的细胞质效应 粘类小麦雄性不育系是日前被众多学者认可最有利用前途的不育系,关于粘类异源 细胞质效应的研究,国内外已有报道。Mkai(979)报道粘果山羊草和易变山羊草的 细胞质对小麦的重要农艺性扰儿乎无不良数应1型2个异质 小麦扯穗期、株高,单株千物质产量、穗长、单穗小穗数等性状研究,得出粘型细胞质 只对单株干物质产量有稍微降低作用,而对其它性状无不良彩响,许多学者在这方面也 得到相同的结果01,Pad在异源细质数应上进行了大量研究,认为具有 偏型细胞质的4个小麦品系其品质性状均优于正常细胞质品系,而且这种优良细胞质效 应在杂种F也有表现66.就粘果山羊和易变山羊草不育细泡质在杂种小麦中的 利用而言,有一个较为严重的不良细胞质效应,即在1BLRS核背景下,特定细胞核基 因型会产生一定頻率的单倍体其率高达8%以上国内一些学者也对异源细 胞质效应进行了研究,杨天章研究表明,粘型细胞质有降低苗期生长势,抽穗期提早, 株高,干粒重及容重降低,蛋白质提高的作用。吴郁文(98研究表明偏凸山羊草细
粘类小麦雄性不育系育性特异性研究及其快速定向转育体系的建拓 易和二角型四种不育胞质结合，选育出偏、粘、易和二角型非IBLIIRS小麦雄性不育系， 通过对其育性特异性。恢复性遗传规律，胞质效应和质核互作专效性研究表明，四类异 质非1 BLI l RS小麦雄性不育系不育性主要由一对主效隐性基因 (rfvl )控制，不育性彻 底，不育株率和不育度均为100%，从不育系自身克服了IBUIRS不育系产生单倍体的 缺点，同时也大大提高了不育系的易恢复性。四类异质非IBUIRS小麦雄性不育与一般 含有主效恢复基因 (Rfv 1)的小麦品种系测配，F,杂种恢复度大都在85%-100%之间， 其育性恢复基因分布广泛[1201偏、粘、易和二角型非IBUIRS小麦雄性不育系的成功 选育，是在 IBUIRS易位不育系基础上的一大突破。王小利等 〔2001)比较了粘型非 1 BLI l RS和 1 BLI l RS不育系减数分裂过程，发现非1BUIRS不育与其相应保持系无明 显差异，同时非 1 BLI l RS保持系与 IBUIRS保持系之间的变异率也不大，说明粘型非 1 BLII RS不育系和普通小麦的 IBUIRS易位系减数分裂过程中出现提前或落后染色体 是正常的，而且非IBUIRS不育系恢复度高且较稳定(121乔利仙等(2001)研究发现， 在非IBLIIRS杂种中，除二角型不育系组合略低于普质外，其它几类异质杂种单价体细 胞出现的频率均比普质杂种出现频率高，说明在非 1 BLIIRS杂种中，当核内无 IB IBU工RS杂合染色体存在时，异源细胞质对减数分裂的影响便表现出来，充分说明 异源细胞质能够削弱核内同源染色体的配对行为。在比较非 IBUIRS和 IBUIRS两类 杂种染色体行为在减数分裂中期的差异时发现，非 1 BLIIRS杂种中期出现单价体细胞频 率明显低于IBUIRS杂种，说明异源细胞质对减数分裂过程中染色体行为的影响小于核 基因型及染色体，从中期到后期减数分裂过程，非IBLIIRS杂种相对稳定。l01邵景侠 在二角型小麦雄性不育系恢复性的研究中，得出二角型非IBLIIRS不育系更易恢复，且 恢复度高的结论0131 ' 4.3 粘类小麦雄性不育系的细胞质效应 粘类小麦雄性不育系是目前被众多学者认可最有利用前途的不育系，关于粘类异源 细胞质效应的研究，国内外己有报道。Mukai (1979)报道粘果山羊草和易变山羊草的 细胞质对小麦的重要农艺性状几乎无不良效应1157.1581，TSUnewaki(187.1881对粘型12个异质 小麦抽穗期、株高，单株干物质产量、穗长、单穗小穗数等性状研究，得出粘型细咆质 只对单株干物质产量有稍微降低作用，而对其它性状无不良影响。许多学者在这方面也 得到相同的结果[178. 194. 197]，PanayotoV在异源细胞质效应上进行了大量研究，认为具有 偏型细胞质的4个小麦品系其品质性状均优于正常细胞质品系，而且这种优良细胞质效 应在杂种F，也有表现[165. 166. 1671。就粘果山羊和易变山羊草不育细胞质在杂种小麦中的 利用而言，有一个较为严重的不良细胞质效应，即在 IBUIRS核背景下。特定细胞核基 因型会产生一定频率的单倍体，其频率高达80%以上”46. 1691。国内一些学者也对异源细 胞质效应进行了研究，杨天章研究表明，粘型细胞质有降低苗期生长势，抽穗期提早， 株高，干粒重及容重降低，蛋白质提高的作用。吴郁文 (1998)研究表明偏凸山羊草细
第一部分文献综述 胞质在抗白粉病、赤霉病上有良好效应,而且还在小麦籽粒品质,产量性状和抗盐性等 方面均表现有较好的细胞质效应叫 §44粘类小麦雄性不育系的杂种优勢表现 不有系的杂种优势表现更为众多研究者所关注,m等9)报道.,粘型 不育系组配的杂种优势比提型明显),ayto091研究认为,粘果山羊 草细胞质雄性不育系组配的杂种F,杂种优势主要表现在千粒重和单穗小花数上。杨天 章(190)研究结果也表明,粘型不育系杂种F优势明显高庆荣对儿类异质小麦 杂种优势表现研究结果认为,偏型杂种小麦千粒重、穗粒数、穗长等有较强优势,单株 产量达21878:393菜100小麦 籽粒蛋白含量和面团流变性进行研究发现,粘型杂种小麦籽粒蛋白含量以超高亲为主, 少数表现倾高亲以超高亲和偏高亲为主约有25%的组合表现近中亲至:20 对K、V、Uh、L、$h等五种胞质型小麦雄性不育系杂种优势分析结果表明,杂种小 麦籽粒产量优势普遍存在,平均超中1692%,超高亲1267%,产量构成因素的杂种 优势大小依次为:单株穗数>千粒重>单穗粒数,但他的结果认为,K、V质型不肓系 杂种优势不及其余三种强 §45目前粘类不育系存在问题与展望 粘类小麦雄性不育系最大的特点是易保持,易恢复但实际应用中,粘类!BLRS 不育系亦存在一些较难克服的缺点,如绝大多数粘类 IBLIRS不育系及F均产生一定 频率的单倍体:育性恢复度变异较大,一些高恢复度(8%以上)恢复系在普通小麦常 规品种(系)中并不多见,部分不育系随转有世代的增高而表现其育性不稳定现象等。 但一研究表明,有些类1 lBL/IRS不育系生活力下降,产生一定频率的单倍体,而另 有一些则能正常生长,不产生单倍体,产生这两种情况的原因关键是在于前者 IBL/IRS 中的R易位片段是取代了1B染色体整个短臂,而后者IR并非取代了B染色体整个 短臂,只是取代了B随体部分的一小片断,这就说明在粘类1BLRS不育系的培育过 程中,结合系谱分析及细胞学鉴定,注意只选择那些易位仅涉及RML基因的B上的极 小片断被1R所替代的染色体而形成的1BLRS不育系,这样才有希望解决粘类 1BL/IRS不育系产生单倍体的问题同时,由于易位片断小,减数分裂时,杂种F1 1B-BRS)细胞内染色体可正常联会配对,由此也可使杂种F的育性大大提高 此外,研究还表明粘类不育系的恢复性具有特定的区域性,在一些麦区,如黑龙江、甘 肃等春麦区,恢复度明显高于冬麦区,一些研究还表明,RS染色体臂上携带有白粉病 抗性基因Pm8,叶锈抗性基因L26,杆锈抗性基因S31和条锈抗性基因n等,但是 随着一些新的生理小种的出现,jR上的抗性基因逐渐失去抗性,使得粘型 lBL/IRS雄 性不育系的抗病性减弱,这也是粘类不育系所面临的问题
第一部分 文献综述 胞质在抗白粉病、赤霉病上有良好效应，而且还在小麦籽粒品质，产量性状和抗盐性等 方面均表现有较好的细胞质效应[I15] ' 4.4 粘类小麦雄性不育系的杂种优势表现 不育系的杂种优势表现更为众多研究者所关注。Tsunewaki等 (1980)报道，粘型 不育系组配的杂种优势比提型明显l"91. Panayotov (1986) [166. 1641研究认为，粘果山羊 草细胞质雄性不育系组配的杂种F,，杂种优势主要表现在千粒重和单穗小花数上。杨天 章 (1990)研究结果也表明，粘型不育系杂种F,优势明显[1141。高庆荣对几类异质小麦 杂种优势表现研究结果认为，偏型杂种小麦千粒重、穗粒数、穗长等有较强优势，单株 产量达22.l g，超中亲28.7%,超对照39.29%[116. 117]。梁荣奇等 (2000) [11s]对杂种小麦 籽粒蛋白含量和面团流变性进行研究发现，粘型杂种小麦籽粒蛋白含量以超高亲为主， 少数表现倾高亲，凡以超高亲和偏高亲为主，约有25%的组合表现近中亲。王强等(2002) 对K, V, Un, L, Sh等五种胞质型小麦雄性不育系杂种优势分析结果表明，杂种小 麦籽粒产量优势普遍存在，平均超中亲 16.92%，超高亲 12.67%，产量构成因素的杂种 优势大小依次为:单株穗数>千粒重>单穗粒数，但他的结果认为，K, V质型不育系 杂种优势不及其余三种强[119] 互4.5 目前粘类不育系存在问题与展望 粘类小麦雄性不育系最大的特点是易保持，易恢复。但实际应用中，粘类 1BUIRS 不育系亦存在一些较难克服的缺点，如绝大多数粘类 1BUIRS不育系及F.均产生一定 频率的单倍体;育性恢复度变异较大，一些高恢复度 (85%以上)恢复系在普通小麦常 规品种 〔系)中并不多见，部分不育系随转育世代的增高而表现其育性不稳定现象等。 但一些研究表明，有些粘类 1 BUIRS不育系生活力下降，产生一定频率的单倍体，而另 有一些则能正常生长，不产生单倍体，产生这两种情况的原因关键是在于前者1BUIRS 中的1R易位片段是取代了IB染色体整个短臂，而后者 1R并非取代了 1B染色体整个 短臂，只是取代了1B随体部分的一小片断，这就说明在粘类 1BUIRS不育系的培育过 程中，结合系谱分析及细胞学鉴定，注意只选择那些易位仅涉及RfvI基因的 1B上的极 小片断被 1R所替代的染色体而形成的 1BUIRS不育系，这样才有希望解决粘类 1BUIRS不育系产生单倍体的问题。同时，由于易位片断小，减数分裂时，杂种 F, (1B "1BLIIRS)细胞内染色体可正常联会配对，由此也可使杂种F，的育性大大提高[1681 此外，研究还表明粘类不育系的恢复性具有特定的区域性，在一些麦区，如黑龙江、甘 肃等春麦区，恢复度明显高于冬麦区。一些研究还表明，IRS染色体臂上携带有白粉病 抗性基因Pm8，叶锈抗性基因 Lr26，杆锈抗性基因 Sr31和条锈抗性基因rr9等，但是 随着一些新的生理小种的出现，1R上的抗性基因逐渐失去抗性，使得粘型 1 BU1 RS雄 性不育系的抗病性减弱，这也是粘类不育系所面临的问题