成卵孢子。 陶体 图2最丝儿种节形态 壶菌与其他真菌区别极为明显，因为它们具有极为简单的枝(h和能游动的游动孢子。其中 些种类简单到了在宿主细胞内（内生型的）或在宿主细胞上（外生型的）只含有一单个的营养细胞，整个 细胞转变成一个含有许多孢子的结构即孢子囊。这种方式称为整体产果式holocarpic)。 这一群中的其他种类则有比较复杂的形态，有假根及简单的菌丝体。壶菌的无性繁殖是通过在孢 子囊中产生能动的游动孢子，孢子囊以完全隔膜与营养菌丝隔离。游动孢子具有单根后生鞭毛。在 些壶菌中，有性繁殖是形成二倍体孢子，其形成或是通过单倍体细胞的体细胞融合，或是两种不同面 子型的菌丝体融合，或是两种游动配子的融合，或是一个游动配子和一种不动卵的融合（图223）。产 生的孢子可能经过减数分裂产生单倍体的菌丝体，或是萌发产生一个二倍体的营养菌丝体，通过产生 ,体眠孢子舞 单倍休游动孢于 图2.23壶菌的牛活周明 倍体游动孢子的方式进行无性繁殖。 倍体菌丝体也可 产生休眠孢子囊，在孢子囊中发生诚数分裂 产生单倍体的游动孢子，然后萌发产生单倍体的菩养菌 2、接合茵纲的繁殖 接合菌纲的无性繁殖是在孢子囊中形成非游动的孢囊孢子，有性繁殖是形成接合孢子。 在低等真菌中，无性整殖开始于气生菌丝。此时气生菌丝的顶端，成为孢子毒梗，以一种称作密 院之孢学的宠全器原营养商相高图220迷的电质分化一个孢子豪内含许 孢子中含有单倍体的核， 来自于营养菌丝体中核的反复有丝分裂。 孢子借助 或水进 行传播。在有性繁殖中，不同交配类型的2个核在一个称为接合孢子的特化细胞中融合（图224）。在 一些种类中，不同的交配型的核可能是在一个菌丝体中（同宗配合）。在另一些种类中，必须具有不同 交配型核的两个菌丝体才能融合（异宗配合）。这两种情况下，融合发生在经修饰的菌丝顶端之间称作
26 成卵孢子。 壶菌与其他真菌区别极为明显，因为它们具有极为简单的枝(thalli)和能游动的游动孢子。其中一 些种类简单到了在宿主细胞内(内生型的)或在宿主细胞上(外生型的)只含有一单个的营养细胞，整个 细胞转变成一个含有许多孢子的结构即孢子囊。这种方式称为整体产果式(holocarpic)。 这一群中的其他种类则有比较复杂的形态，有假根及简单的菌丝体。壶菌的无性繁殖是通过在孢 子囊中产生能动的游动孢子，孢子囊以完全隔膜与营养菌丝隔离。游动孢子具有单根后生鞭毛。在一 些壶菌中，有性繁殖是形成二倍体孢子，其形成或是通过单倍体细胞的体细胞融合，或是两种不同配 子型的菌丝体融合，或是两种游动配子的融合，或是一个游动配子和一种不动卵的融合(图 2.23)。产 生的孢子可能经过减数分裂产生单倍体的菌丝体，或是萌发产生一个二倍体的营养菌丝体，通过产生 二倍体游动孢子的方式进行无性繁殖。二倍体菌丝体也可产生休眠孢子囊，在孢子囊中发生减数分裂， 产生单倍体的游动孢子，然后萌发产生单倍体的营养菌丝体。 2、 接合菌纲的繁殖 接合菌纲的无性繁殖是在孢子囊中形成非游动的孢囊孢子，有性繁殖是形成接合孢子。 在低等真菌中，无性繁殖开始于气生菌丝。此时气生菌丝的顶端，成为孢子囊梗，以一种称作囊 轴(columella)的完全隔膜与营养菌丝相隔离(图 2.24)。顶端的细胞质分化形成一个孢子囊，内含许多 无性孢子。这些孢子中含有单倍体的核，来自于营养菌丝体中核的反复有丝分裂。孢子借助风或水进 行传播。在有性繁殖中，不同交配类型的 2 个核在一个称为接合孢子的特化细胞中融合(图 2.24)。在 一些种类中，不同的交配型的核可能是在一个菌丝体中(同宗配合)。在另一些种类中，必须具有不同 交配型核的两个菌丝体才能融合(异宗配合)。这两种情况下，融合发生在经修饰的菌丝顶端之间称作
原配子囊(progametangia)的区域，一旦发生融合，便称作接合孢子。在正在发有的接合孢子中发生减 数分裂，通常3个核退化，仅有一个核存留在萌发的菌丝体中 图2.24接合菌钢的典型生活周期 3、子囊菌纲的繁殖 子囊菌纲真菌的无性繁殖是通过在菌丝顶端形成分生孢子。有性繁殖是通过形成子囊孢子。 在子囊菌纲的营养阶段，其生活周期的延续是通过形成无性孢子，这些称作分生孢子的单个孢子 来自气生茵丝顶端形成的称作分生孢子梗的结构（图2.25）。这些孢子被一完全横隔壁隔离，随后是孢 子的分化，称为体殖孢子的形成()图225a).大多数情况下是菌丝顶端的延伸 称为芽孢子的形成((blastic sporeformation)(图2.25b)。这些孢子可以是单细胞的，内含单倍体核，也可 是多细胞的，含有几个来自有丝分裂的单倍体核。 月日 8月 子 &④ 导星千的秀挂紧的体子的形成， 孢子可以由单独的、未经包被的分生孢子梗产生，也可以由大至肉眼可见的聚集体产生（图2.25©） 分生孢子梗可以聚集形成柄状结构，产生的孢子露在项端菌丝東或孢梗束)。另一种情况，数量不同 的不有真茵组织，可以保护分生孢子，就像在瓶状的分生孢子器中。一些种类在植物组织中产生分生 孢子 分生孢子的聚集体以一种杯状分生孢子盘或垫形式分生孢子座形式穿出植物表皮 这一类群真菌的有性繁殖，发生在不同的交配型菌丝体体细胞融合之后。经过一个短暂的二倍 体期后紧接着子囊孢子形成，这是在修饰后的菌丝顶端分化成的囊状子囊中发生的。在子囊发有的最 初时期，形成钩状的菌丝顶端，据其形态称之为产囊丝钩(crozier)或牧羊杖(shepherds’crooks)。其 基部形成特殊的隔膜以保证2个不同交配型核能保持在末端细胞内。隔的形成与核分裂相一致（图 2.26)。在酵母菌中所有这些都发生在一个细胞中，2个交配型细胞融合后，整个细胞转变成一个子囊 在较复杂一些的子囊菌纲中，许多子囊在 一起形成，成为一个能有组织，称为子实层，在 些 群中，子实层可被大量的营养菌丝体支撑或包被。整个结构称作子实体，作为主要的分类学特征（ 2.27)。它们可长得足够大，以致能肉眼可见。瓶状的有性繁殖体称为子囊壳(dthecia),杯状繁殖体称 子囊盘(aPD6Leia),封闭的繁殖体称闭囊壳(cleistodhecia)。这些结构均参与保护子囊并协助其孢子传
27 原配子囊(progametangia)的区域，一旦发生融合，便称作接合孢子。在正在发育的接合孢子中发生减 数分裂，通常 3 个核退化，仅有一个核存留在萌发的菌丝体中。 3、 子囊菌纲的繁殖 子囊菌纲真菌的无性繁殖是通过在菌丝顶端形成分生孢子。有性繁殖是通过形成子囊孢子。 在子囊菌纲的营养阶段，其生活周期的延续是通过形成无性孢子，这些称作分生孢子的单个孢子 来自气生菌丝顶端形成的称作分生孢子梗的结构(图 2.25)。这些孢子被一完全横隔壁隔离，随后是孢 子的分化，称为体殖孢子的形成(thallic spore formation)(图 2.25a)。大多数情况下是菌丝顶端的壁延伸， 称为芽孢子的形成(blastic sporeformation)(图 2.25b)。这些孢子可以是单细胞的，内含单倍体核，也可 是多细胞的，含有几个来自有丝分裂的单倍体核。 孢子可以由单独的、未经包被的分生孢子梗产生，也可以由大至肉眼可见的聚集体产生(图 2.25c)。 分生孢子梗可以聚集形成柄状结构，产生的孢子露在顶端(菌丝束或孢梗束)。另一种情况，数量不同 的不育真菌组织，可以保护分生孢子，就像在瓶状的分生孢子器中。一些种类在植物组织中产生分生 孢子，分生孢子的聚集体以一种杯状分生孢子盘或垫形式分生孢子座形式穿出植物表皮。 这一类群真菌的有性繁殖，发生在不同的交配型菌丝体体细胞融合之后。经过一个短暂的二倍 体期后紧接着子囊孢子形成，这是在修饰后的菌丝顶端分化成的囊状子囊中发生的。在子囊发育的最 初时期，形成钩状的 菌丝顶端，据其形态称之为产囊丝钩(crozier)或牧羊杖(shepherds’crooks)。 其 基部形成特殊的隔膜以保证 2 个不同交配型核能保持在末端细胞内。隔的形成与核分裂相一致(图 2.26)。在酵母菌中所有这些都发生在一个细胞中，2 个交配型细胞融合后，整个细胞转变成一个子囊。 在较复杂一些的子囊菌纲中，许多子囊在一起形成，成为一个能育组织，称为子实层，在一些类 群中，子实层可被大量的营养菌丝体支撑或包被。整个结构称作子实体，作为主要的分类学特征(图 2.27)。它们可长得足够大，以致能肉眼可见。瓶状的有性繁殖体称为子囊壳(Pdthecia)，杯状繁殖体称 子囊盘(aPD6Leia)，封闭的繁殖体称闭囊壳(cleistodhecia)。这些结构均参与保护子囊并协助其孢子传
播，但子实层并不受水的影响。 有丝分型 马 图2.26 子囊菌钢的有性繁殖 4、担子黄纲的繁殖 担子菌纲的真菌很少进行无性繁殖。有性繁殖则是通过在巨大子实体的菌韬或陷孔中形成担孢 子 这一类群真菌的特点是具有最复杂和最大的结构。它们也以极少产生无性孢子而著称。生活周期 的大部分为营养菌丝体形式，可利用复杂的基质。有性繁殖开始的先决条件是通过相容性菌丝的融合 获得2个交配型核。2个交配型核单独存在，并存留在延伸期的每个茵丝细胞内，称为双核期。该时 期的维持需要在生长过程中形成复杂的隔膜和核的分裂。 h wuwmwy 含有子囊和子的子囊 图2.27子囊菌纲有性子实体的结构：a子囊盘：b子囊壳：闭囊壳 有性孢子形成的第一步是由环境条件和子实体原基的开始形成而引发的。双核菌丝体延伸并分化 形成大的子实体，我们称其为蘑菇和毒草(tod-s00)。在修饰的菌丝顶端形成二倍体并进行减数分裂 称为担子（图228）。 酸数分裂 图2.28担子的形成 担子发芽长出4个孢子，担子在一起构成一子实层，对自由水极为敏感。子实层生长在不育的灭 核支撞组织上可避免雨水冲刷。子实层可存在于子实体下面的菌褶或小孔中，如各种毒草和檐状菌 (bracket fungi),或在封闭在小室中，如各种马勃(puffball和块菌(truffle)见图2.29)。 三、农业上常见的霉菌 接合菌亚门：毛霉、根霜 壶菌亚门：绵霉 子囊菌亚门：酵母菌、脉孢菌、赤霉 担子茵亚门（参见草茵）：善菇、牛肝菌、灵芝、木耳 半知茵亚门：曲霉、青霉、木霉、头孢霉 28
28 播，但子实层并不受水的影响。 4、 担子菌纲的繁殖 担子菌纲的真菌很少进行无性繁殖。有性繁殖则是通过在巨大子实体的菌褶或陷孔中形成担孢 子。 这一类群真菌的特点是具有最复杂和最大的结构。它们也以极少产生无性孢子而著称。生活周期 的大部分为营养菌丝体形式，可利用复杂的基质。有性繁殖开始的先决条件是通过相容性菌丝的融合 获得 2 个交配型核。2 个交配型核单独存在，并存留在延伸期的每个菌丝细胞内，称为双核期。该时 期的维持需要在生长过程中形成复杂的隔膜和核的分裂。 有性孢子形成的第一步是由环境条件和子实体原基的开始形成而引发的。双核菌丝体延伸并分化 形成大的子实体，我们称其为蘑菇和毒草(toad-stool)。在修饰的菌丝顶端形成二倍体并进行减数分裂 称为担子(图 2.28)。 担子发芽长出 4 个孢子，担子在一起构成一子实层，对自由水极为敏感。子实层生长在不育的双 核支撑组织上可避免雨水冲刷。子实层可存在于子实体下面的菌褶或小孔中，如各种毒蕈和檐状菌 (bracket fungi)，或在封闭在小室中，如各种马勃(puffball)和块菌(truffle)(见图 2.29)。 三、 农业上常见的霉菌 接合菌亚门：毛霉、根霉 壶菌亚门：绵霉 子囊菌亚门：酵母菌、脉孢菌、赤霉 担子菌亚门（参见蕈菌）：蘑菇、牛肝菌、灵芝、木耳 半知菌亚门：曲霉、青霉、木霉、头孢霉
§4草菌(mushroom) 草菌包括食用真菌和药用真菌两大类，在分类上分属于子囊菌纲和担子菌钢，具有丰富的营养价 值和药用价值。 一、形态结构 1、单核茵丝和双核菌丝 草菌菌丝分为单核菌丝和双核菌丝 c) 单核菌丝由担孢子萌发形成的菌丝，其细胞内含有一个细胞核，也称为初生菌丝。它通常是 不能结实的。 双核菌丝两条相同或不同的单核菌丝发生细胞质融合，而核不融合。细胞内含有两个核的称 为双核菌丝。 亦叫次生菌丝或二级菌丝 在大多数草菌中，双核菌丝的隔膜处有一个锁状突起叫锁状联合，它是双核菌丝所具有的结实性 标志，即能产生子实体。 2、子实体和担孢子的形成 子实体具有锁状联合的双核菌丝，发育到一定阶段，达到一定生理成熟时，可产生果实和种子， 这种结构称为子实体。子实体就是常称为菇和耳的食用部分 是草菌的紫殖器官 担孢子在草菌的有性繁殖过程中，双核菌丝的顶端细胞发有成担子，在担子上形成的有性孢子 称为担孢子。 二、中国食用和药用大型真菌 (一用直菌 1、种类资源：担子菌675种，子囊菌45种。通常栽培的仅10多种 2、营养：蛋白含量高，AA多达18种左右，特别是人体必需AA。还含有多种维生素、糖类利 矿物质。Lys含量一般较高。 3、栽培：发展栽培同时，重视采用菌丝体的深层培养，特别是风味特殊而鲜美的种类。菌丝体 培养物可新鲜食用，或冷冻干燥成粉，制成食品。 目前栽培广而产而产量大的品种：双孢菇、大肥菇、香菇、草菇、金针菇、侧耳（平菇）、风尾 侧耳、滑菇、银耳、木耳、猴头菌、 长裙竹荪等。 培养料来源多且广，棉子壳、锯末、秸杆、蔗渣、酒糟等。 4、应用：食用子实体、菌丝体深层培养。作调味品、香味、饮料等。 (二)药用真菌 1、资源：担子南345种，子毒南28种，其它11种 2、应用：有20多个方面，主要抗癌、抑菌。目前认为抗癌物质主要是多糖，如香菇多糖、银耳 酸性异多糖、芸芝多糖(PSK)、茯苓多糖、猪苓多糖、灵芝多糖等 细胞型生物小结 真菌、细菌、放线菌比较： 真核、原核区别
29 §4 蕈菌（mushroom） 蕈菌包括食用真菌和药用真菌两大类，在分类上分属于子囊菌纲和担子菌纲，具有丰富的营养价 值和药用价值。 一、 形态结构 1、 单核菌丝和双核菌丝 蕈菌菌丝分为单核菌丝和双核菌丝 单核菌丝 由担孢子萌发形成的菌丝，其细胞内含有一个细胞核，也称为初生菌丝。它通常是 不能结实的。 双核菌丝 两条相同或不同的单核菌丝发生细胞质融合，而核不融合。细胞内含有两个核的称 为双核菌丝。亦叫次生菌丝或二级菌丝。 在大多数蕈菌中，双核菌丝的隔膜处有一个锁状突起叫锁状联合，它是双核菌丝所具有的结实性 标志，即能产生子实体。 2、 子实体和担孢子的形成 子实体 具有锁状联合的双核菌丝，发育到一定阶段，达到一定生理成熟时，可产生果实和种子， 这种结构称为子实体。子实体就是常称为菇和耳的食用部分，是蕈菌的繁殖器官。 担孢子 在蕈菌的有性繁殖过程中，双核菌丝的顶端细胞发育成担子，在担子上形成的有性孢子 称为担孢子。 二、中国食用和药用大型真菌 (一)食用真菌 1、种类资源：担子菌 675 种，子囊菌 45 种。通常栽培的仅 10 多种。 2、营养：蛋白含量高，AA 多达 18 种左右，特别是人体必需 AA。还含有多种维生素、糖类和 矿物质。Lys 含量一般较高。 3、栽培：发展栽培同时，重视采用菌丝体的深层培养，特别是风味特殊而鲜美的种类。菌丝体 培养物可新鲜食用，或冷冻干燥成粉，制成食品。 目前栽培广而产而产量大的品种：双孢菇、大肥菇、香菇、草菇、金针菇、侧耳（平菇）、凤尾 侧耳、滑菇、银耳、木耳、猴头菌、长裙竹荪等。 培养料来源多且广，棉子壳、锯末、秸杆、蔗渣、酒糟等。 4、应用：食用子实体、菌丝体深层培养。作调味品、香味、饮料等。 （二）药用真菌 1、资源：担子菌 345 种，子囊菌 28 种，其它 11 种。 2、应用：有 20 多个方面，主要抗癌、抑菌。目前认为抗癌物质主要是多糖，如香菇多糖、银耳 酸性异多糖、芸芝多糖（PSK）、茯苓多糖、猪苓多糖、灵芝多糖等。 细胞型生物小结 真菌、细菌、放线菌比较： 真核、原核区别
第四章病毒与亚病毒 教学目标]通过本章的教学，使学生掌握病毒与亚病毒的基本属性、形态结构和化学成分和繁殖 方式 教学的重点和难点]病毒的基本属性、形态特点和繁殖特征，细胞型生物与非细胞型生物的比 较。 「教学方法和手段】主要以讲授为主，应用多，体课件讲行形象生动的课堂教学。 [教学内容] 病毒(vius)是在19世纪末才被发现的一类微小病原体。随着研究的深入，现代病毒 学家已把这类非细胞生物分成真病毒(Euvirus,.简称病毒)和亚病毒(subvirus)两大类。 S1病毒(virus) 病毒是超显微的、没有细胞结构的、专性活细胞内寄生的实体，在活细胞外呈一般化学大分子特 征，一旦进入宿主细胞又具有生命特征。 2、病毒的基本特征 ①形体及其微小， 一般都能币讨细南滤器，申镜可见： ②没有细胞构造，其主要成分仅为核酸和蛋白质两种，故又称“分子生物”： ③每一种病毒只含有一种核算，不是DNA就是RNA: ④既无产能酶系，也无蛋白质和核酸合成酶系，只能利用宿主活细胞内现成代谢系统合成自身的 核算和蛋白质： ⑤以核酸和蛋白质等“元件”的装配实现大量繁殖： ©在离体条件下，能以无生命的生物大分子状态存在，并可长期保持其侵染活力： ⑦为 一般抗生素不敏感，但对干扰素敏感： ⑧有些病毒的核酸还能整合到宿主的基因组中，并诱发潜伏性感染。 二、大小和形态 1、大小 病毒的大小常用纳米(nm)来度量，病毒大小从10~300nm之间，通常大小在100nm左右。 2、形态 球状 一球状病毒（或多面体病毒）。动物病毒多为球状。 杆状一一杆状病毒（包括棒状或线状）。植物病毒多呈杆状 蝌蚪状 蝌蚪状病毒。细菌病毒也即噬菌体多呈蝌鲜状 三、化学组成和结构 1、病毒粒子的结构 核壳(nucleo--capsid)病毒主要由壳体和核酸二部分构成，二者统称核壳。 壳粒(capsomer） 是构成病毒粒子的最小形态单位，每个壳粒由16个同种多肽分子折叠缠绕而成 的蛋白质亚单位。也称为衣壳粒 壳体(ca即sid)由壳粒以对称的形式，有规律地排列成杆状、球状、廿面体或其他形状，构成病毒 的外壳。也称作衣壳，蛋白质外壳。 在壳体外层还具有一层由病毒编码的封套，有包膜病毒粒子是以出芽的方式 穿过被侵染细胞的核膜或原生质膜。包膜可能含有少量的糖蛋白，例如人类免疫缺陷性病毒V, 也可能含有大量的糖蛋白，例如单纯疤疹病HSV)。病毒的包膜上具有受体，它能使粒子附者并感 染宿主细胞
30 第四章 病毒与亚病毒 [教学目标]通过本章的教学，使学生掌握病毒与亚病毒的基本属性、形态结构和化学成分和繁殖 方式等。 [教学的重点和难点] 病毒的基本属性、形态特点和繁殖特征，细胞型生物与非细胞型生物的比 较。 [教学方法和手段]主要以讲授为主，应用多媒体课件进行形象生动的课堂教学。 [教学内容] 病毒（virus）是在 19 世纪末才被发现的一类微小病原体。随着研究的深入，现代病毒 学家已把这类非细胞生物分成真病毒（Euvirus，简称病毒）和亚病毒（subvirus）两大类。 §1 病毒（virus） 一、 什么是病毒 1、概念： 病毒是超显微的、没有细胞结构的、专性活细胞内寄生的实体，在活细胞外呈一般化学大分子特 征，一旦进入宿主细胞又具有生命特征。 2、 病毒的基本特征 ①形体及其微小，一般都能通过细菌滤器，电镜可见； ②没有细胞构造，其主要成分仅为核酸和蛋白质两种，故又称“分子生物”； ③每一种病毒只含有一种核算，不是 DNA 就是 RNA； ④既无产能酶系，也无蛋白质和核酸合成酶系，只能利用宿主活细胞内现成代谢系统合成自身的 核算和蛋白质； ⑤以核酸和蛋白质等“元件”的装配实现大量繁殖； ⑥在离体条件下，能以无生命的生物大分子状态存在，并可长期保持其侵染活力； ⑦对一般抗生素不敏感，但对干扰素敏感； ⑧有些病毒的核酸还能整合到宿主的基因组中，并诱发潜伏性感染。 二、 大小和形态 1、 大小 病毒的大小常用纳米（nm）来度量，病毒大小从 10～300nm 之间，通常大小在 100nm 左右。 2、 形态 球状——球状病毒（或多面体病毒）。动物病毒多为球状。 杆状——杆状病毒（包括棒状或线状）。植物病毒多呈杆状。 蝌蚪状——蝌蚪状病毒。细菌病毒也即噬菌体多呈蝌蚪状 三、 化学组成和结构 1、 病毒粒子的结构 核壳（nucleo-capsid）病毒主要由壳体和核酸二部分构成，二者统称核壳。 壳粒（capsomer） 是构成病毒粒子的最小形态单位，每个壳粒由 1-6 个同种多肽分子折叠缠绕而成 的蛋白质亚单位。也称为衣壳粒 壳体（capsid） 由壳粒以对称的形式，有规律地排列成杆状、球状、廿面体或其他形状，构成病毒 的外壳。也称作衣壳，蛋白质外壳。 包膜（envelope） 在壳体外层还具有一层由病毒编码的封套，有包膜病毒粒子是以出芽的方式 穿过被侵染细胞的核膜或原生质膜。包膜可能含有少量的糖蛋白，例如人类免疫缺陷性病毒(HIV)， 也可能含有大量的糖蛋白，例如单纯疤疹病毒(HSV)。病毒的包膜上具有受体，它能使粒子附着并感 染宿主细胞