第二章原核生物的形态、构造和功能 [教学目标]通过本章的教学，使学生掌握微生物的种类和特征、掌握以细菌为代表原核微生物的 形态结构、化学组成和繁殖特征等 [教学的重点和难点]细菌的基本形态、构造和特征：原核微生物之间的区别：革兰氏染色：细菌 的群体形态特征。 「数学方法和手段】主要以进授为主，应用多媒体课件讲行形象生动的课常教学。设计微生物学形 态学综合实验， 从菌落形态、染色方法和显微镜观察等多方面进行实验教学 [学内容 非细胞型(acellular microorganism):病毒、亚病毒 细胞型：原核微生物(prokaryotes):细菌、放线菌等。特点是无明显核，也无核膜、核仁。 原核生物即广义的细菌，指一大类细胞核无核膜包裹，只存在称作核区(nuclear region)的裸露 DNA的原始单个细胞生物，包括真细菌(eubacteria)和古细菌 真核微生物(eu youc microorg 酵母菌、南」 ，有核膜、核仁 本章主要介绍原核生物的六种类型：细菌、放线菌、蓝细菌 ，支原体 立克次氏体和衣原体。 表21原核生物和真核生物速传的和细胞组装上的主要差别 原核生物 直核牛物 遗传物质和复制的组装 DNA在细胞质中游离 DNA在膜包围的核中，只有一个核 只有一个染色体 多于一个染色体，每个染色体是双拷贝（双倍体） DNA与验组蛋白车系 DNA与组蛋白车系 含有染色体外的遗传物质，称为质粒 只在酵母中发现质拉 在mRNA中没有发现内含 所有基因中郁发现内含子 细胞分裂以二等分裂方式，只有无性繁殖 细胞分裂为有丝分裂 遗传信息传递可通过接合、转导、转化发生 齿传信息交换发生在有性繁殖过程，减数分裂导致产生单倍传 细昀配子.它1能融合」 细胞的组裂 质膜含有hopanoids、脂多糖和砖壁酸 质膜含有固醇 能量代射与细跑质隙本系 多数情加在线物体中发生 光合作用与细历中膜系和泡囊连系 藻类和植物细胞中存在叶绿体 蛋白质合成和寻靶作用与内膜、粗内质网和高尔基体相连 有膜的泡囊如溶酶体和过氧化物南体有微管骨架存在 由一根蛋白海手丝构成静手 鞭毛有9+2微管排列的复杂结构 核体一0s 一OS(线粒体和叶绿体的核糖体是70S) 肽聚糖的细胞壁（只有真细菌有，古细菌中是不同的多 多鹅的细胞壁，一般或者是纤维素或者是几丁质 聚体) 原核细胞和真核细胞的区别 原核生物和真核生物 原核生物和真核生物细胞之间有许多差别。真核生物的主要特征是有细胞核和如线粒体、叶绿体 的细胞器及复杂的内膜系统。病毒属于非细胞类，细菌属于原核生物，所有其他微生物属于真核生物。 原核细胞和真核细胞的区别 核、核膜、染色体 原核生物细胞没有核膜，有一个明显的核区，这个核区上集中了它的主要遗传物质，由一条与类 6
6 第二章 原核生物的形态、构造和功能 [教学目标]通过本章的教学，使学生掌握微生物的种类和特征、掌握以细菌为代表原核微生物的 形态结构、化学组成和繁殖特征等。 [教学的重点和难点]细菌的基本形态、构造和特征；原核微生物之间的区别；革兰氏染色；细菌 的群体形态特征。 [教学方法和手段]主要以讲授为主，应用多媒体课件进行形象生动的课堂教学。设计微生物学形 态学综合实验，从菌落形态、染色方法和显微镜观察等多方面进行实验教学。 [教学内容] 非细胞型（acellular microorganism）：病毒、亚病毒 细胞型：原核微生物(prokaryotes)：细菌、放线菌等。特点是无明显核，也无核膜、核仁。 原核生物即广义的细菌，指一大类细胞核无核膜包裹，只存在称作核区（nuclear region）的裸露 DNA 的原始单个细胞生物，包括真细菌（eubacteria）和古细菌（archaea）两大类群。 真核微生物(eukaryotic microorganism)：酵母菌、霉菌。特点是有明显核，有核膜、核仁。 本章主要介绍原核生物的六种类型：细菌、放线菌、蓝细菌、支原体、立克次氏体和衣原体。 表 2.1 原核生物和真核生物遗传的和细胞组装上的主要差别 原核生物 真核生物 遗传物质和复制的组装 DNA 在细胞质中游离 DNA 在膜包围的核中，只有一个核仁 只有一个染色体 多于一个染色体，每个染色体是双拷贝(双倍体) DNA 与类组蛋白连系 DNA 与组蛋白连系 含有染色体外的遗传物质，称为质粒 只在酵母中发现质粒 在 mRNA 中没有发现内含子 所有基因中都发现内含子 细胞分裂以二等分裂方式，只有无性繁殖 细胞分裂为有丝分裂 遗传信息传递可通过接合、转导、转化发生 遗传信息交换发生在有性繁殖过程，减数分裂导致产生单倍体 细胞(配子)，它们能融合。 细胞的组装 质膜含有 hopanoids、脂多糖和磷壁酸 质膜含有固醇 能量代谢与细胞质膜连系 多数情况在线粒体中发生 光合作用与细胞质中膜系统和泡囊连系 藻类和植物细胞中存在叶绿体 蛋白质合成和寻靶作用与内膜、粗糙内质网膜和高尔基体相连系 有膜的泡囊如溶酶体和过氧化物酶体有微管骨架存在 由一根蛋白鞭毛丝构成鞭毛 鞭毛有 9+2 微管排列的复杂结构 核糖体——70S 核糖体——80S(线粒体和叶绿体的核糖体是 70S) 肽聚糖的细胞壁(只有真细菌有，古细菌中是不同的多 聚体) 多糖的细胞壁，一般或者是纤维素或者是几丁质 原核细胞和真核细胞的区别 原核生物和真核生物 原核生物和真核生物细胞之间有许多差别。真核生物的主要特征是有细胞核和如线粒体、叶绿体 的细胞器及复杂的内膜系统。病毒属于非细胞类，细菌属于原核生物，所有其他微生物属于真核生物。 原核细胞和真核细胞的区别 核、核膜、染色体 原核生物细胞没有核膜，有一个明显的核区，这个核区上集中了它的主要遗传物质，由一条与类
组蛋白相联系的双链DNA构成的染色体组成。 真核生物细胞则是由一条或一条以上的双链DNA与组蛋白等结合成的染色体，并由核膜包围。 代谢场所 原核细胞没有独立的内膜系统，与代谢有关的酶如呼吸酶合成酶等位于细胞膜上，因此它的能量 代谢在质膜上进行。 真核细胞不仅有独立的内膜系统，还有细胞骨架，呼吸醇在线粒体中，有专用的细胞器来完成各 项生理功能，如线粒体、叶绿体。 核糖体的大小和 原核细胞的核糖体大小为70S,常以游离状态或多聚体状态分布于细胞质中。 真核细胞的核糖体大小为80S,可以游离状态存在于细胞结合于内质网上。线粒体和叶绿体内有 各自在结构上特殊的核糖体。 §1细菌 细菌(bacteria)是一类细胞细短（直径约0.5μm,长度约0.5一5μm、结构简单，胞壁坚韧 多以二分裂方式繁殖和水生性较强的原核生物。1000倍以上显微镜才能看到其形状。 一、细菌的形态构造及其功能 (·)形态与染色 1、基本外形，球状 一球菌：杆状一一杆菌：螺旋状一一螺旋茵。 (1)球菌(Cocc 球形或近球形，根据空间排列方式不同又分为单、双、链、四联、八叠、葡萄球菌。不同的排列 方式是由于细胞分裂方向及分裂后情况不同造成的。细胞呈球状或椭圆形。根据这些细胞分裂产生的 新细胞所保持的一定空间排列方式有以下几种情形：见图21 单球曲 -尿素微球黄（图21.1） 双球菌一一肺炎双球菌（图2-12） A留少兴#第八 链球菌 溶血链球菌（图2-1-3） 四联球菌一一四联微球菌（图214） 八叠球菌 -尿素八叠球菌（图2-1-5） B8.9 萄萄球菌一 -金黄色萄萄球菌（图 21-6 图21细茵的名种形 (2)杆菌Bacillus(Bacterium):杆状 A球菌B杆菌C螺旋菌 或圆柱形，径长比不同，短粗或细长。是细菌中种类最多的。 杆菌细胞呈杆状或圆柱形。图2.1中B的7为长杆菌和短杆菌，8为枯草芽孢杆菌，9为溶纤维梭菌。 (3)螺旋南(Spirillum)：细胞呈弯曲杆状的细菌统称为螺旋菌。是细胞呈弯曲杆状细菌统称 一般分散存在。根据其长度、螺旋数目和螺距等差别，分为弧茵Vbo(菌体只有一个弯曲，形似C 字)和螺旋菌（螺旋状，超过1圈 与螺旋体Spirochaeta区别：无鞭毛。 弧菌偏端单生鞭毛或丛生鞭毛（图2-1-10） 螺旋菌两端都有鞭毛（图2-11） 细菌形态不是一成不变的，受环境条件影响（如温度、培养基浓度及组成、菌龄等） 一般，幼龄，生长条件适宜，形状正常、整齐。老龄，不正常，异常形态。 畸形：由于理化因素刺激。 阻碍细胞发有引起。 衰颓形：由于培养时间长，细胞衰老，营养缺乏，或排泄物积累过多引起。 2、细菌染色法 由于细菌细胞既小又透明，故一般先要经过染色才能作显微镜观察。 >
7 组蛋白相联系的双链 DNA 构成的染色体组成。 真核生物细胞则是由一条或一条以上的双链 DNA 与组蛋白等结合成的染色体，并由核膜包围。 代谢场所 原核细胞没有独立的内膜系统，与代谢有关的酶如呼吸酶合成酶等位于细胞膜上，因此它的能量 代谢在质膜上进行。 真核细胞不仅有独立的内膜系统，还有细胞骨架，呼吸酶在线粒体中，有专用的细胞器来完成各 项生理功能，如线粒体、叶绿体。 核糖体的大小和分布 原核细胞的核糖体大小为 70S，常以游离状态或多聚体状态分布于细胞质中。 真核细胞的核糖体大小为 80S，可以游离状态存在于细胞结合于内质网上。线粒体和叶绿体内有 各自在结构上特殊的核糖体。 §1 细菌 细菌（bacteria）是一类细胞细短（直径约 0.5μm，长度约 0.5～5μm）、结构简单，胞壁坚韧， 多以二分裂方式繁殖和水生性较强的原核生物。1000 倍以上显微镜才能看到其形状。 一、细菌的形态构造及其功能 （一）形态与染色 1、基本外形：球状——球菌；杆状——杆菌；螺旋状——螺旋菌。 （1）球菌（Coccus）： 球形或近球形，根据空间排列方式不同又分为单、双、链、四联、八叠、葡萄球菌。不同的排列 方式是由于细胞分裂方向及分裂后情况不同造成的。细胞呈球状或椭圆形。根据这些细胞分裂产生的 新细胞所保持的一定空间排列方式有以下几种情形：见图 2-1 单球菌——尿素微球菌（图 2-1-1） 双球菌——肺炎双球菌（图 2-1-2） 链球菌——溶血链球菌（图 2-1-3） 四联球菌——四联微球菌（图 2-1-4） 八叠球菌——尿素八叠球菌（图 2-1-5） 葡萄球菌——金黄色 葡萄球菌（图 2-1-6） （2）杆菌 Bacillus (Bacterium) ：杆状 或圆柱形，径长比不同，短粗或细长。是细菌中种类最多的。 杆菌细胞呈杆状或圆柱形。图 2.1 中 B 的 7 为长杆菌和短杆菌，8 为枯草芽孢杆菌，9 为溶纤维梭菌。 （3）螺旋菌（Spirillum）：细胞呈弯曲杆状的细菌统称为螺旋菌。是细胞呈弯曲杆状细菌统称， 一般分散存在。根据其长度、螺旋数目和螺距等差别，分为弧菌 Vibrio（菌体只有一个弯曲，形似 C 字）和螺旋菌（螺旋状，超过 1 圈）。 与螺旋体 Spirochaeta 区别：无鞭毛。 弧菌 偏端单生鞭毛或丛生鞭毛（图 2-1-10） 螺旋菌 两端都有鞭毛（图 2-1-11） 细菌形态不是一成不变的，受环境条件影响（如温度、培养基浓度及组成、菌龄等）。 异常形态：一般，幼龄，生长条件适宜，形状正常、整齐。老龄，不正常，异常形态。 畸形：由于理化因素刺激，阻碍细胞发育引起。 衰颓形：由于培养时间长，细胞衰老，营养缺乏，或排泄物积累过多引起。 2、细菌染色法 由于细菌细胞既小又透明，故一般先要经过染色才能作显微镜观察
细菌染色法 细菌染色法 死 活菌：用美蓝或C等 负染色：荚膜染色法 正染色 鉴别染色法 英膜染色法 革兰氏染色 抗酸性染色法 芽孢染色法 姬（(Gicm)染 3、细菌的大小 细菌大小的度量单位：以um为单位。 细菌大小的表示： 球菌 般以直径来表示，球菌直径0.5~1um 杆菌和螺旋菌则以长和宽米表示。如1x25μm,杆菌直径0.51um,长为直径1一几倍，螺旋 菌直径0.3~1um,长1~50um。 细菌大小的测定：在显微镜下使用显微测微尺测定。 细南大小也不是一成不变的。 细菌的重量：每个细菌细胞重量1013一101g,大约10个E.coi细胞才达1mg重。 二、细菌的细胞构造 研究细南细胞结构是分子生物学重要内容之一，有了电子显微镜才有可能。其结构分为基本结构 和特殊结构。 (一)细菌细朐的一般构诰 基本结构是细胞不变部分，每个细胞都有，如细胞壁、细胞膜、细胞核 内物 图2.2细菌细胞结构示意图 1、细胞壁 ①概念：细胞壁(cell wall)是细胞质膜外面具有一定硬度和韧性的壁套，使细胞保持一定形状
8 细菌染色法 3、细菌的大小 细菌大小的度量单位：以 m 为单位。 细菌大小的表示： 球菌 一般以直径来表示，球菌直径 0.5～1um。 杆菌和螺旋菌则以长和宽来表示。如 12.5m，杆菌直径 0.5～1um ，长为直径 1～几倍，螺旋 菌直径 0.3～1um，长 1～50um。 细菌大小的测定：在显微镜下使用显微测微尺测定。 细菌大小也不是一成不变的。 细菌的重量：每个细菌细胞重量 10-13～10-12g ，大约 109 个 E.coli 细胞才达 1mg 重。 二、细菌的细胞构造 研究细菌细胞结构是分子生物学重要内容之一，有了电子显微镜才有可能。其结构分为基本结构 和特殊结构。 （一）细菌细胞的一般构造 基本结构是细胞不变部分，每个细胞都有，如细胞壁、细胞膜、细胞核。 1、 细胞壁 ①概念：细胞壁（cell wall）是细胞质膜外面具有一定硬度和韧性的壁套，使细胞保持一定形状， 细菌染色法 死菌 活菌：用美蓝或 TTC 等 负染色：荚膜染色法 正染色 鉴别染色法 荚膜染色法 革兰氏染色 抗酸性染色法 芽孢染色法 姬姆萨（Giemsa）染 色法
保障其在不同渗透压条件下生长，即使在不良环境中也能防止胞溶作用。 真细菌的细胞壁由肽聚糖构成，而古细菌细胞壁组成物质极为多样，从类似肽聚糖的物质、假刷 聚糖，到多糖、 蛋白质和糖蛋白 真细菌细胞壁由肤聚糖构成，肤聚糖是N-乙酰氨基葡萄糖NAG)和带有交替排列的D-型或L型 氨基酸侧链的N-乙酰胞壁酸NAM)的多聚体。它是高度的交联的分子，使得细胞具有刚性、强度和 保护细胞抵抗渗透压的裂解。肽聚糖有许多独特的特性，如D-型氨基酸，它可作为抗生素攻击肽聚 糖的把目标（抗生素通过抑制或干扰肽聚糖合成而使细胞壁缺损）。革兰氏阳性细菌细胞还含有磷壁酸 ②功能 细菌细胞壁的生理功能有： 保护原生质体免受渗透压引起破裂的作用：维持细菌的细胞形态（可用溶茵酶处理不同形态的细 菌细胞壁后，菌体均呈现圆形得到证明)：细胞壁是多孔结构的分子筛，阻挡某些分子进入和保留蛋 当质在间质（革些氏阴性菌细胞雎和细胞质之间的风域）：细胞壁为骑毛提供支点，使鞭毛坛动。 ③革兰氏染色 兰氏染色根据1884年革兰姆·克里斯琴(Christian Gram)发明的染色反应 ,真细菌常常分成两 类。对染色步骤反应的差别是由于两类细菌的细胞外膜结构。革兰氏阳性细菌有单一的膜称作细胞膜 (或原生质膜)，周围被厚的肽聚糖层包围(20~80nm)。革兰氏阴性细菌只有一薄层肽聚糖(1一3m), 但是在肽聚糖层外边，仍有另一层的外膜，作为另外的屏障图2.3)。 h ⊥⊥)⊥) 入外腹 一周质空间 质膜 辛兰氏阳性 苹兰氏性 图2.3细胞表面结构。a革兰氏阳性细菌：b革兰阴性细菌 革兰氏染色步骤如下：固定过的细胞用暗染色例如结晶紫染色，接着加碘液媒染，细菌 细胞壁内由于染色形成结晶紫与碘的复合物。随后加酒精从薄的细胞壁中洗出结品紫与碘暗 染色的复合物，但是结晶紫一碘复合物不能从厚的细胞壁中洗出。最后，用较浅的石炭酸复 红复染。加石炭酸复红染色，使脱色的细胞呈粉红色，但在暗染色的细胞中没有看到粉红色， 仍保持第一次的染色结果。保持原来染色（厚的细跑壁）的细胞称作革兰氏阳性， 在光学微 镜下呈现蓝紫色。脱色的细胞（薄的细胞壁和外膜）称作革兰氏阴性，染成粉红色或紫色 表2.2革兰氏染色程序和结果 步骤 方法 结 阳性(G+ 阴性(G 初染 结品紫30 紫色 紧巴 媒染剂 疏液30s 仍为紫色 仍为紫色 脱色 050%7.g10-20 保持紫色 脱去紫色 复染 蕃红（或复红）30一60s 仍显紫色 红色 ④化学组成与超微结构 a革兰氏阳性细菌(Gram positive) 革兰氏阳性细菌细胞壁具有较厚(30一40m)而致密的肽聚糖层，多达20层，占细胞壁的成分 60-90%,它同细胞膜的外层紧密相连（见图24） 有的革兰氏阳性细菌细胞壁中含有磷壁酸(teichoi--acid),也即胞壁质(murein) 9
9 保障其在不同渗透压条件下生长，即使在不良环境中也能防止胞溶作用。 真细菌的细胞壁由肽聚糖构成，而古细菌细胞壁组成物质极为多样，从类似肽聚糖的物质、假肽 聚糖，到多糖、蛋白质和糖蛋白。 真细菌细胞壁由肤聚糖构成，肤聚糖是 N-乙酰氨基葡萄糖(NAG)和带有交替排列的 D-型或 L-型 氨基酸侧链的 N-乙酰胞壁酸(NAM)的多聚体。它是高度的交联的分子，使得细胞具有刚性、强度和 保护细胞抵抗渗透压的裂解。肽聚糖有许多独特的特性，如 D-型氨基酸，它可作为抗生素攻击肽聚 糖的靶目标(抗生素通过抑制或干扰肽聚糖合成而使细胞壁缺损)。革兰氏阳性细菌细胞还含有磷壁酸。 ②功能： 细菌细胞壁的生理功能有： 保护原生质体免受渗透压引起破裂的作用；维持细菌的细胞形态(可用溶菌酶处理不同形态的细 菌细胞壁后，菌体均呈现圆形得到证明)；细胞壁是多孔结构的分子筛，阻挡某些分子进入和保留蛋 白质在间质(革兰氏阴性菌细胞壁和细胞质之间的区域)；细胞壁为鞭毛提供支点，使鞭毛运动。 ③革兰氏染色 革兰氏染色根据 1884 年革兰姆·克里斯琴(Christian Gram)发明的染色反应，真细菌常常分成两 类。对染色步骤反应的差别是由于两类细菌的细胞外膜结构。革兰氏阳性细菌有单一的膜称作细胞膜 (或原生质膜)，周围被厚的肽聚糖层包围(20～80nm)。革兰氏阴性细菌只有一薄层肽聚糖(1—3nm)， 但是在肽聚糖层外边，仍有另一层的外膜，作为另外的屏障(图 2.3)。 革兰氏染色步骤如下：固定过的细胞用暗染色例如结晶紫染色，接着加碘液媒染，细菌 细胞壁内由于染色形成结晶紫与碘的复合物。随后加酒精从薄的细胞壁中洗出结晶紫与碘暗 染色的复合物，但是结晶紫—碘复合物不能从厚的细胞壁中洗出。最后，用较浅的石炭酸复 红复染。加石炭酸复红染色，使脱色的细胞呈粉红色，但在暗染色的细胞中没有看到粉红色， 仍保持第一次的染色结果。保持原来染色(厚的细胞壁)的细胞称作革兰氏阳性，在光学显微 镜下呈现蓝紫色。脱色的细胞(薄的细胞壁和外膜)称作革兰氏阴性，染成粉红色或淡紫色。 表 2.2 革兰氏染色程序和结果 步 骤 方 法 结 果 阳性(G+) 阴性(G-) 初 染 结晶紫 30s 紫 色 紫 色 媒染剂 碘液 30s 仍为紫色 仍为紫色 脱 色 95%乙醇 10—20s 保持紫色 脱去紫色 复 染 蕃红(或复红)30—60s 仍显紫色 红 色 ④化学组成与超微结构 a 革兰氏阳性细菌（Gram positive） 革兰氏阳性细菌细胞壁具有较厚（30～40nm）而致密的肽聚糖层，多达 20 层，占细胞壁的成分 60-90%，它同细胞膜的外层紧密相连(见图 2.4)。 有的革兰氏阳性细菌细胞壁中含有磷壁酸（teichoi-acid）,也即胞壁质（murein）
冬2,4G+用有田包码密告幻 b革兰氏阴性细菌(Gram negative) 外膜革兰氏阴性细菌特殊的是外膜上含有许多独特的结构（见图示2.5），如把外膜与肽聚糖层 连接起来的布朗(Brau's)脂蛋白，使营养物被动运输通过膜的膜]孔蛋白和起保护细胞作用的脂多糖 (LPS)。脂多糖也称为内毒素，对辅乳动物有高度毒性 受体蛋白 [膜]孔蛋白（三聚体） ( 一0-特异的侧 脂多糖 脂质A 脂 肚聚糖 图2.5革兰氏阴性细菌外膜结构模式图 G-细菌细胞壁外膜的基本成分是脂多糖(Ipo saccharide LPS),此外还有磷脂、多糖、和蛋白 质。外膜被分为脂多糖层（外） 磷脂层（中）入、脂蛋白层（内）。 肽聚糖层G-细菌细胞壁肽聚糖层很薄，约有2-3m厚。它与外膜的脂蛋白层相连。 周质空间周质空间(periplasmic space,.即壁膜间隙)是革兰氏阴性细菌细胞膜与外膜两膜之间 的一个透明的区域（见图2.3）。它含有与营养物运输和营养物进入有关的蛋白质，有：营养物进入细 胞的蛋白：营养物运输的酶，如蛋白水解]酶：细胞防御有毒化合物，如破坏青霉素的B内酰胺酶。 革兰氏阳性细菌以上这些酶常分泌到胞外周围， 革兰氏阴性细菌则依靠它的外膜，保持这些酶与菌的 紧密结合。 ⑤G与Gˉ菌的细胞壁的特征比较 表23两类细胞壁的特征比较 特征 G细菌 G细菌 肚聚糖 突脂 极少 脂多糖 外融 缺 有 壁质间隙 很薄 较厚 细胞状态 僵砚 僵碳或柔韧 酸消化的效果 原生质体 原生质球 村染料和抗生素的敏感性 很敏感 中度敏感 ⑥细胞壁缺陷细菌 A 原生质体 (protoplast） 人工条件下用溶菌酶除去细胞壁或用青霉素抑制细胞壁合成后，所 留下的部分 一般由G细菌形成， 6
10 b 革兰氏阴性细菌（Gram negative） 外膜 革兰氏阴性细菌特殊的是外膜上含有许多独特的结构（见图示 2.5），如把外膜与肽聚糖层 连接起来的布朗(Braun’s)脂蛋白，使营养物被动运输通过膜的[膜]孔蛋白和起保护细胞作用的脂多糖 (LPS)。脂多糖也称为内毒素，对哺乳动物有高度毒性。 G-细菌细胞壁外膜的基本成分是脂多糖（lipopolysaccharide LPS），此外还有磷脂、多糖、和蛋白 质。外膜被分为脂多糖层（外）、磷脂层（中）、脂蛋白层（内）。 肽聚糖层 G-细菌细胞壁肽聚糖层很薄，约有 2-3nm 厚。它与外膜的脂蛋白层相连。 周质空间 周质空间（periplasmic space，即壁膜间隙）是革兰氏阴性细菌细胞膜与外膜两膜之间 的一个透明的区域（见图 2.3）。它含有与营养物运输和营养物进入有关的蛋白质，有：营养物进入细 胞的蛋白；营养物运输的酶，如蛋白[水解]酶；细胞防御有毒化合物，如破坏青霉素的 -内酰胺酶。 革兰氏阳性细菌以上这些酶常分泌到胞外周围，革兰氏阴性细菌则依靠它的外膜，保持这些酶与菌的 紧密结合。 ⑤ G+与 G －菌的细胞壁的特征比较 表 2.3 两类细胞壁的特征比较 特 征 G + 细菌 G － 细菌 肽聚糖 层厚 层薄 类脂 极少 脂多糖 外膜 缺 有 壁质间隙 很薄 较厚 细胞状态 僵硬 僵硬或柔韧 酸消化的效果 原生质体 原生质球 对染料和抗生素的敏感性 很敏感 中度敏感 ⑥细胞壁缺陷细菌 A、原生质体（protoplast）：人工条件下用溶菌酶除去细胞壁或用青霉素抑制细胞壁合成后，所 留下的部分。一般由 G+细菌形成