梭外纤维 30μn 按外肌纤维 忘建肉 图10-30肌梭甲:显示传出神经纤维支配乙:显示传出和传入神经支配 1,4:y-传入纤维2:I类传入纤维3:Ⅱ类传入纤维 腱器官分布在肌腱胶原纤维之间的牵张感受装置,由较细的Ⅰ类纤维(直径12μm)支配,末梢一般只 有几个分支。腱器官与梭外肌纤维呈串联关系,其功能与肌梭功能不同,是感受骨肉张力变化的装置。 当梭外肌纤维发生等长收缩时,腱器官的传入冲动发放频率不变,肌梭的传入冲动频率减少;当肌肉受 到被动牵拉时,腱器官和肌梭的传入冲动发放频率均增加。因此,腱器官是一种张力感受器,而肌梭是 种长度感受器。此外,腱器官的传入冲动对同一肌肉的a运动神经元起牵拉抑制作用,而肌梭的传 入冲动对同一肌肉的a运动神经元起兴奋作用。一般认为,当肌肉受到牵拉时,首先兴奋肌梭的感受 装置发动牵张反射,引致受牵拉的肌肉收缩以对抗牵拉:当牵拉力量进一步加大时,则可兴奋腱器官使 牵张反射受抑制,以避免被牵拉的肌肉受到损伤。 (四)节间反射 脊动物在反射恢复的后期,可出现复杂的节间反射。例如,刺激动物腰背皮肤,可引致后肢发生一系列 节奏性搔爬动作,称为搔爬反射。搔爬反向依靠脊髓上下节段的协同活动,所以是节间反射的一种表现
图 10-30 肌梭 甲：显示传出神经纤维支配 乙：显示传出和传入神经支配 1，4：γ-传入纤维 2：I 类传入纤维 3：Ⅱ类传入纤维 腱器官分布在肌腱胶原纤维之间的牵张感受装置，由较细的 I 类纤维（直径 12μm）支配，末梢一般只 有几个分支。腱器官与梭外肌纤维呈串联关系，其功能与肌梭功能不同，是感受骨肉张力变化的装置。 当梭外肌纤维发生等长收缩时，腱器官的传入冲动发放频率不变，肌梭的传入冲动频率减少；当肌肉受 到被动牵拉时，腱器官和肌梭的传入冲动发放频率均增加。因此，腱器官是一种张力感受器，而肌梭是 一种长度感受器。此外，腱器官的传入冲动对同一肌肉的 α 运动神经元起牵拉抑制作用，而肌梭的传 入冲动对同一肌肉的 α 运动神经元起兴奋作用。一般认为，当肌肉受到牵拉时，首先兴奋肌梭的感受 装置发动牵张反射，引致受牵拉的肌肉收缩以对抗牵拉；当牵拉力量进一步加大时，则可兴奋腱器官使 牵张反射受抑制，以避免被牵拉的肌肉受到损伤。 （四）节间反射 脊动物在反射恢复的后期，可出现复杂的节间反射。例如，刺激动物腰背皮肤，可引致后肢发生一系列 节奏性搔爬动作，称为搔爬反射。搔爬反向依靠脊髓上下节段的协同活动，所以是节间反射的一种表现
、低位脑干肌紧张的调节 (一)去大脑僵直 在中脑上、下叠体(上、下丘)之间切断脑干的动物,称为去大脑动物。去大脑动物由于脊髓与低位脑 干相连接,因此不出现脊休克现象,很多躯体和内脏的反射活动可以完成,血压不下降:而在肌紧张活 动方面反而出现亢进现象,动物四肢伸直,头尾昂起,脊柱挺硬,称为去大脑僵直( decerbrated rigidity)。去大脑僵直主要是伸肌(抗重力肌)紧张性亢进,四肢坚硬如柱(图10-32) 图10-32去大脑僵直 在去大脑动物,如以局部麻醉药注入一肌肉中,或切断相应的脊髓背根,以消除肌梭传入冲动进入中枢 则该肌的僵直现象被消失。可见,去大脑僵直是在脊髓牵张反射的基础上发展起来的,是一种增强的牵 张反射。 有人用电刺激动物脑干网状结构的不同区域,观察到在网状结构中具有抑制肌紧张及肌运动的区域,称 为抑制区;还有加强肌紧张及肌运动的区域,称为易化区。抑制区位于延髓网状结构的腹内侧部分,电 刺激抑制区可引致去大脑僵直减退。易化区分布于广大的脑干中央区域,包括延髓网状结构的背外侧部 分、脑桥的中央灰质及被盖:此外下丘脑和丘脑中线核群等部位也具有对肌紧张和肌运动的易化作用, 因此也包括在易化区概念之中(图10-33)。从活动的强度来看,易化区的活动比较强,抑制区的活动 比较弱:因此在肌紧张的平衡调节中,易化区略占优势
二、低位脑干肌紧张的调节 （一）去大脑僵直 在中脑上、下叠体（上、下丘）之间切断脑干的动物，称为去大脑动物。去大脑动物由于脊髓与低位脑 干相连接，因此不出现脊休克现象，很多躯体和内脏的反射活动可以完成，血压不下降；而在肌紧张活 动方面反而出现亢进现象，动物四肢伸直，头尾昂起，脊柱挺硬，称为去大脑僵直（decerbrate rigidity）。去大脑僵直主要是伸肌（抗重力肌）紧张性亢进，四肢坚硬如柱（图 10-32）。 图 10-32 去大脑僵直 在去大脑动物，如以局部麻醉药注入一肌肉中，或切断相应的脊髓背根，以消除肌梭传入冲动进入中枢， 则该肌的僵直现象被消失。可见，去大脑僵直是在脊髓牵张反射的基础上发展起来的，是一种增强的牵 张反射。 有人用电刺激动物脑干网状结构的不同区域，观察到在网状结构中具有抑制肌紧张及肌运动的区域，称 为抑制区；还有加强肌紧张及肌运动的区域，称为易化区。抑制区位于延髓网状结构的腹内侧部分，电 刺激抑制区可引致去大脑僵直减退。易化区分布于广大的脑干中央区域，包括延髓网状结构的背外侧部 分、脑桥的中央灰质及被盖；此外下丘脑和丘脑中线核群等部位也具有对肌紧张和肌运动的易化作用， 因此也包括在易化区概念之中（图 10-33）。从活动的强度来看，易化区的活动比较强，抑制区的活动 比较弱；因此在肌紧张的平衡调节中，易化区略占优势
图10-33猫脑各部位,特别是脑干网状结构下行抑制(一)和易化(+)系统示意图 抑制作用(一)的路径:4为网状结构抑制区,发放下行冲动抑制脊髓牵张反射。 这一区接受大脑皮层(1)尾状核(2)和小脑(3)传来的兴奋。 易化作用(+)的路径:5为网状结构易化区,发放下行冲动加强脊髓牵张反射。 6为延髓的前庭核,有加强脊髓牵张反射的作用。 目前知道,抑制肌紧张的中枢部位有大脑皮层运动区、纹状体、小脑前叶蚓部、延髓网状结构抑制区; 易化肌紧张的中枢部位有前庭核、小脑前叶两侧部、网状结构易化区。这些结构有的在脑干外,但与脑 干内部的有关功能结构有功能上的联系。例如,刺激小脑前叶蚓部,可以在网状结构抑制区获得诱发电 位,因引小脑前叶蚓部的作用可能是通过网状结构抑制区来完成的:又如,大脑皮层运动区和纹状体的 作用可能也是通过网状结构抑制区来完成的。这些脑干外的抑制肌紧张的区域,不仅通过加强网状结构 抑制区活动,使肌紧张受到抑制:而且也能控制网状结构易化区,使易化区的活动受到压抑,转而使肌 紧张减退。再如,前庭核接受内耳前庭器官传入冲动的作用,转而提高网状结构易化区的活动:小脑前 叶两侧部的肌紧张易化作用,可能也是通过网状结构易化区来完成的。在去大脑动物中,由于切断了大 脑皮层运动区和纹状体等部位与网状结构的功能联系,造成抑制区活动减弱而易化区活动增强,使易化 区的活动占有明显的优势,以致肌紧张过度增强而出现去大脑僵直。 去大脑僵直主要是抗重力肌的肌紧张明显加强。一般情况下伸肌是抗重力肌,因此伸肌肌紧张在去大脑 僵直时明显加强。有的动物,如南美洲的树赖( Sloth)栖于森林中,经常悬挂在树上,屈肌是抗重力
图 10-33 猫脑各部位，特别是脑干网状结构下行抑制（一）和易化（+）系统示意图 抑制作用（一）的路径：4 为网状结构抑制区，发放下行冲动抑制脊髓牵张反射。 这一区接受大脑皮层 （1）尾状核（2）和小脑（3）传来的兴奋。 易化作用（+）的路径：5 为网状结构易化区，发放下行冲动加强脊髓牵张反射。 6 为延髓的前庭核，有加强脊髓牵张反射的作用。 目前知道，抑制肌紧张的中枢部位有大脑皮层运动区、纹状体、小脑前叶蚓部、延髓网状结构抑制区； 易化肌紧张的中枢部位有前庭核、小脑前叶两侧部、网状结构易化区。这些结构有的在脑干外，但与脑 干内部的有关功能结构有功能上的联系。例如，刺激小脑前叶蚓部，可以在网状结构抑制区获得诱发电 位，因引小脑前叶蚓部的作用可能是通过网状结构抑制区来完成的；又如，大脑皮层运动区和纹状体的 作用可能也是通过网状结构抑制区来完成的。这些脑干外的抑制肌紧张的区域，不仅通过加强网状结构 抑制区活动，使肌紧张受到抑制；而且也能控制网状结构易化区，使易化区的活动受到压抑，转而使肌 紧张减退。再如，前庭核接受内耳前庭器官传入冲动的作用，转而提高网状结构易化区的活动；小脑前 叶两侧部的肌紧张易化作用，可能也是通过网状结构易化区来完成的。在去大脑动物中，由于切断了大 脑皮层运动区和纹状体等部位与网状结构的功能联系，造成抑制区活动减弱而易化区活动增强，使易化 区的活动占有明显的优势，以致肌紧张过度增强而出现去大脑僵直。 去大脑僵直主要是抗重力肌的肌紧张明显加强。一般情况下伸肌是抗重力肌，因此伸肌肌紧张在去大脑 僵直时明显加强。有的动物，如南美洲的树赖（Sloth）栖于森林中，经常悬挂在树上，屈肌是抗重力