囊泡内。 (2)在靠近肌肉的小动脉内注入少量的ACh,可引起肌肉收缩。 (3)在箭毒化的神经肌肉标本上,刺激神经不再引起肌肉收缩,但灌流液 中仍能测得ACh。这个现象可解释为,箭毒占据了终板膜上的ACh受体而又无 法起作用 (4)应用离子电泳( ionic electrophoresis)技术,将微量ACh导入终板膜的 外表面,可在终板区及其附近记录到乙酰胆碱电位。精确的分析表明,该电位的 波形、相位及空间分布等性质和刺激神经导致的终板电位完全相同,并且随着 ACh导入量的递增,其幅度也逐级增加,最后可爆发动作电位。 乙酰胆碱的失活 终板膜上存在乙酰胆碱酶,使ACh迅速水解为胆碱和乙酸而失活。 、神经肌接头传递的特点 1、化学性传递 2、单向 3、时间延搁0.5-1ms相对动作电位的传导而言,兴奋通过突触的时间较 长 4、易疲劳 5、易受药物和其它环境因素的影响 某些药物对神经肌接头处兴奋传递的影响 1、ACh竞争抑制剂,具有阻断ACh的作用,从而阻断乙酰胆碱的作用。这类物 质有 箭毒类:筒箭毒、丁-南美防己碱,三碘季胺酚 烟碱(尼古丁) 2、胆碱酯酶抑制剂,使ACh不能及时降解而导致肌肉持续收缩。 毒扁豆碱、新斯的明、有机磷农药(敌敌畏、敌百虫、乐果等) 第六节骨骼肌的收缩 骨骼肌的微细结构 1.肌肉、肌原纤维和肌小节(图) 2.肌小节(图) 3.粗肌丝与细肌丝的结构(图) 4.肌管系统(图)
11 囊泡内。 （2）在靠近肌肉的小动脉内注入少量的 ACh，可引起肌肉收缩。 （3）在箭毒化的神经肌肉标本上，刺激神经不再引起肌肉收缩，但灌流液 中仍能测得 ACh。这个现象可解释为，箭毒占据了终板膜上的 ACh 受体而又无 法起作用。 （4）应用离子电泳（ionic electrophoresis）技术，将微量 ACh 导入终板膜的 外表面，可在终板区及其附近记录到乙酰胆碱电位。精确的分析表明，该电位的 波形、相位及空间分布等性质和刺激神经导致的终板电位完全相同，并且随着 ACh 导入量的递增，其幅度也逐级增加，最后可爆发动作电位。 乙酰胆碱的失活 终板膜上存在乙酰胆碱酶，使 ACh 迅速水解为胆碱和乙酸而失活。 二、神经肌接头传递的特点 1、化学性传递 2、单向 3、时间延搁 0.5-1ms 相对动作电位的传导而言，兴奋通过突触的时间较 长。 4、易疲劳 5、易受药物和其它环境因素的影响 三、某些药物对神经肌接头处兴奋传递的影响 1、ACh竞争抑制剂，具有阻断ACh的作用，从而阻断乙酰胆碱的作用。这类物 质有： 箭毒类：筒箭毒、丁-南美防己碱, 三碘季胺酚 烟碱（尼古丁） 2、胆碱酯酶抑制剂，使ACh不能及时降解而导致肌肉持续收缩。 毒扁豆碱、新斯的明、有机磷农药（敌敌畏、敌百虫、乐果等） 第六节 骨骼肌的收缩 一、骨骼肌的微细结构 1. 肌肉、肌原纤维和肌小节（图） 2. 肌小节 （图） 3. 粗肌丝与细肌丝的结构（图） 4. 肌管系统（图）
、肌肉收缩的滑行学说 肌肉收缩时肌节缩短,明带变窄,暗带不变。说明肌丝不缩短,只是存在粗 细肌丝的相对滑行。滑行学说认为,肌肉收缩时,细肌丝向粗肌丝中央滑动, 从而导致肌小节缩短。 (动画1-1) 三、骨骼肌的兴奋--收缩耦联 有肌细胞膜产生动作电位(兴奋)到肌细胞开始收缩的过程称为兴奋一收缩 耦联过程。主要由如下过程 兴奋通过横管传导到肌细胞深部 2、横管的电变化导致终池释放Ca2+ (1)横管的电变化促使终池内的Ca2+释出,肌浆中的Ca2浓度升高并扩散到 细丝所在部位,作为Ca2受体的细丝肌钙蛋白,因具有带双负电荷的结合位点, 而得以结合足够量的Ca2+,并引起自身分子构相的改变。 (2)肌钙蛋白构相的变化“传递”给原肌球蛋白,使它也发生相应改变。 肌肉舒张时,原肌球蛋白掩盖者肌动蛋白的作用位点,使横桥无法同它相结合。 原肌球蛋白构相改变后,原先被掩盖着的作用位点即被暴露出来 (3)肌动蛋白的作用位点一经暴露,横桥端部的作用点便有可能立即和它 结合,同时横桥催化ATP水解,所释放的能量,足以提供肌丝滑行之需要。 (4)横桥一经和肌动蛋白结合,即向M线方向摆动,这就导致细丝被拉向 A带中央。据估计,一次拉动细丝滑行的距离最大可达10nm;一次摆动,横 桥又和细丝脱开,摆向Z线方向,然后再和细丝的另一作用位点结合。通过 如此反复的结合、摆动、解离和再结合,便可使肌纤维明显缩短。 3、肌肉收缩后Ca2被回摄入纵管系统 (图) 四。骨骼肌收缩的外部表现 1.前负荷与后负荷 前负荷肌肉收缩前就加在肌肉上的负荷,前负荷使肌肉收缩前就被拉到 定长度,称为初长度 后负荷肌肉开始收缩后才遇到的负荷和阻力 前负荷对肌肉收缩的影响 前负荷使肌肉在收缩之前被拉长,从而使粗细肌丝处于较好的相对位置, 可以使肌肉产生更大的收缩力。能产生最大收缩力的初长度成为最适初长 度。骨骼肌收缩时产生的张力大小与初长度的关系如图(图)
12 二、肌肉收缩的滑行学说 肌肉收缩时肌节缩短，明带变窄，暗带不变。说明肌丝不缩短，只是存在粗 细肌丝的相对滑行。滑行学说认为，肌肉收缩时，细肌丝向粗肌丝中央滑动， 从而导致肌小节缩短。 （动画 1－1） 三、骨骼肌的兴奋---收缩耦联. 有肌细胞膜产生动作电位（兴奋）到肌细胞开始收缩的过程称为兴奋－收缩 耦联过程。主要由如下过程： 1、兴奋通过横管传导到肌细胞深部 2、横管的电变化导致终池释放 Ca2+ (1)横管的电变化促使终池内的 Ca2+释出，肌浆中的 Ca2+浓度升高并扩散到 细丝所在部位，作为 Ca2+受体的细丝肌钙蛋白，因具有带双负电荷的结合位点， 而得以结合足够量的 Ca2+，并引起自身分子构相的改变。 （2）肌钙蛋白构相的变化“传递”给原肌球蛋白，使它也发生相应改变。 肌肉舒张时，原肌球蛋白掩盖者肌动蛋白的作用位点，使横桥无法同它相结合。 原肌球蛋白构相改变后，原先被掩盖着的作用位点即被暴露出来。 （3）肌动蛋白的作用位点一经暴露，横桥端部的作用点便有可能立即和它 结合，同时横桥催化 ATP 水解，所释放的能量，足以提供肌丝滑行之需要。 （4）横桥一经和肌动蛋白结合，即向 M 线方向摆动，这就导致细丝被拉向 A 带中央。据估计，一次拉动细丝滑行的距离最大可达 10nm；一次摆动，横 桥又和细丝脱开，摆向 Z 线方向，然后再和细丝的另一作用位点结合。通过 如此反复的结合、摆动、解离和再结合，便可使肌纤维明显缩短。 3、肌肉收缩后 Ca2+被回摄入纵管系统 （图） 四。骨骼肌收缩的外部表现 1. 前负荷与后负荷 前负荷 肌肉收缩前就加在肌肉上的负荷，前负荷使肌肉收缩前就被拉到 一定长度，称为初长度。 后负荷 肌肉开始收缩后才遇到的负荷和阻力 前负荷对肌肉收缩的影响 前负荷使肌肉在收缩之前被拉长，从而使粗细肌丝处于较好的相对位置， 可以使肌肉产生更大的收缩力。能产生最大收缩力的初长度成为最适初长 度。骨骼肌收缩时产生的张力大小与初长度的关系如图（图）
2.等长收缩和等张收缩 等张收缩:即长度变化而张力维持一定的收缩形式。如我们开门拉动门的 动作 等长收缩:张力变化而长度不变的收缩形式,称等长收缩。如我们使劲拉 门而由于门锁着而拉不开。 3.单收缩 骨骼肌受到一次刺激,出现一次机械收缩和跟随的舒张,称为单收缩。 单收缩包括潜伏期,收缩期,舒张期三个时程 (图) 4肌肉收缩的复合和强直收缩 骨骼肌在第一次收缩尚未完全舒张时,如接受到第二次刺激,则第二次 产生的收缩幅度大于单收缩幅度,成为收缩的复合。若给予连续刺激 其频率使后一个刺激落在前一个刺激引起的单收缩的舒张期尚未结束, 肌肉表现为锯齿形的收缩曲线,称为不完全强直收缩。若刺激频率增加, 使新的刺激落在前一个刺激引起的收缩的收缩期,则上述锯齿不出现 而代之以平滑的收缩曲线,称之为完全强直收缩。参见实验图如下。 (图)
13 2. 等长收缩和等张收缩 等张收缩：即长度变化而张力维持一定的收缩形式。如我们开门拉动门的 动作。 等长收缩：张力变化而长度不变的收缩形式，称等长收缩。如我们使劲拉 门而由于门锁着而拉不开。 3. 单收缩 骨骼肌受到一次刺激，出现一次机械收缩和跟随的舒张，称为单收缩。 单收缩包括潜伏期，收缩期，舒张期三个时程。 （图） 4 肌肉收缩的复合和强直收缩 骨骼肌在第一次收缩尚未完全舒张时，如接受到第二次刺激，则第二次 产生的收缩幅度大于单收缩幅度，成为收缩的复合。若给予连续刺激， 其频率使后一个刺激落在前一个刺激引起的单收缩的舒张期尚未结束， 肌肉表现为锯齿形的收缩曲线，称为不完全强直收缩。若刺激频率增加， 使新的刺激落在前一个刺激引起的收缩的收缩期，则上述锯齿不出现， 而代之以平滑的收缩曲线，称之为完全强直收缩。参见实验图如下。 （图）
第二章中枢神经系统的功能 概述 神经系统的功能主要围绕神经系统如何接受感觉信息,如何支配躯体骨骼肌的运动及内脏肌 肉的运动,神经系统有那些高级功能及其特征。内容主要包括:神经元活动及反射活动的 般规律:神经系统的感觉机能:神经系统对躯体运动机能的调节:神经系统对内脏活动的调 节:脑的电活动;觉醒与睡眠;学习与记忆等。学习本章时,主要掌握神经系统活动的基本 规律和特征。 1、熟悉神经元间的信息传递方式 2、熟悉各类神经递质 3、掌握兴奋在中枢部分的传布及其特征 4、掌握中枢抑制的类型 5、掌握感觉、运动的传导通路及特点 6、了解大脑皮层的感觉、运动区及其功能特点。 7、掌握牵张反射的含义及反射过程,熟悉地位脑干、基底神经节、大脑皮层对躯体运动的 调节 8、掌握自主神经系统的功能 9、熟悉脑的高级功能和脑电图 第一节神经元活动的一般规律 神经元和神经纤维 神经元及其机能分类 神经细胞是神经系统中最基本的结构和功能单位,故称为神经元( Neuron)。 按照生理机能,一般可将神经元分为三类 (1)感觉神经元也称为传入神经元,直接与感受器联系,把信息由外周传向中枢, 如脑和脊髓的神经节细胞 (2)运动神经元也称为传出神经元,直接与效应器联系,把冲动由中枢传向效应器, 如分布在中枢神经系统及自主神经节内的多级神经元。 (3)中间神经元也称为联合神经元,其机能是接受其他神经元传来的神经冲动后, 再将冲动传给另一神经元,起到联络作用。中间神经元为分布在脑和脊髓内的多级神经元。 中间神经元多形成神经网络。 神经元间的相互作用方式 )经典的突触联系 1.突触结构(与神经肌接头基本相同) (图 一个突触包含突触前膜、突触间隙与突触后膜。在突触小体的轴浆内,有较多的线粒 体和大量聚集的突触囊泡。突触囊泡内含有高浓度的化学递质。突触后膜上存在一些特殊的 受体递质发生特异的结合。一个神经元的轴突末梢可分出许多分支末梢与多个神经元的胞体 或树突形成突触。因此,一个神经元可通过突触影响多个神经元的活动:同时,一个神经元 的胞体或树突通过突触可接受许多神经元传来的信息 2.突触分类
14 第二章 中枢神经系统的功能 概述： 神经系统的功能主要围绕神经系统如何接受感觉信息，如何支配躯体骨骼肌的运动及内脏肌 肉的运动，神经系统有那些高级功能及其特征。内容主要包括：神经元活动及反射活动的一 般规律；神经系统的感觉机能；神经系统对躯体运动机能的调节；神经系统对内脏活动的调 节；脑的电活动；觉醒与睡眠；学习与记忆等。学习本章时，主要掌握神经系统活动的基本 规律和特征。 1、熟悉神经元间的信息传递方式 2、熟悉各类神经递质 3、掌握兴奋在中枢部分的传布及其特征 4、掌握中枢抑制的类型 5、掌握感觉、运动的传导通路及特点 6、了解大脑皮层的感觉、运动区及其功能特点。 7、掌握牵张反射的含义及反射过程，熟悉地位脑干、基底神经节、大脑皮层对躯体运动的 调节 8、掌握自主神经系统的功能 9、熟悉脑的高级功能和脑电图 第一节 神经元活动的一般规律 一、神经元和神经纤维 神经元及其机能分类： 神经细胞是神经系统中最基本的结构和功能单位，故称为神经元（Neuron）。 按照生理机能，一般可将神经元分为三类 （1）感觉神经元 也称为传入神经元，直接与感受器联系，把信息由外周传向中枢， 如脑和脊髓的神经节细胞。 （2）运动神经元 也称为传出神经元，直接与效应器联系，把冲动由中枢传向效应器， 如分布在中枢神经系统及自主神经节内的多级神经元。 （3）中间神经元 也称为联合神经元，其机能是接受其他神经元传来的神经冲动后， 再将冲动传给另一神经元，起到联络作用。中间神经元为分布在脑和脊髓内的多级神经元。 中间神经元多形成神经网络。 二、神经元间的相互作用方式 一）经典的突触联系 1. 突触结构（与神经肌接头基本相同） （图） 一个突触包含突触前膜、突触间隙与突触后膜。在突触小体的轴浆内，有较多的线粒 体和大量聚集的突触囊泡。突触囊泡内含有高浓度的化学递质。突触后膜上存在一些特殊的 受体递质发生特异的结合。一个神经元的轴突末梢可分出许多分支末梢与多个神经元的胞体 或树突形成突触。因此，一个神经元可通过突触影响多个神经元的活动；同时，一个神经元 的胞体或树突通过突触可接受许多神经元传来的信息。 2. 突触分类
1)根据突触接触的部位分类 ①轴突一树突突触 ②轴突一胞体突触 ③轴突一轴突突触 (图) 2)根据突触对下一个神经元的机能活动的影响不同分类 ①兴奋性突触使下一个神经元兴奋 ②抑制性突触使下一个神经元抑制 3.突触传递过程 突触的传递过程与神经肌接头的传递基本相同,但神经肌接头的传递总是引起兴奋 性的终板电位,神经元与神经元之间的突触传递效应不同 4.突触传递效应 (1)兴奋性突触后电位( excitatory postsynaptic potential,PSP) 神经冲动传到轴突末梢,使突触前膜兴奋并释放兴奋性化学递质,经突触间隙 到达突触后膜受体,并与之结合,使后膜某些离子通道开放,提高膜对Na K+、Cl,特别是对Nat的通透性,使膜电位减小(指绝对值),局部去极化,即 产生兴奋性突触后电位 (2)抑制性突触后电位( inhibitory postsynaptic potential,PSP) 同样是突触前神经元轴突末梢兴奋,但释放到突出间隙中的是抑制性递质。此 递质与突触后膜特异性受体结合,使离子通道开放,提高膜K、Cl,尤其Cl 不包括Na)的通透性,使突触后膜的膜电位增大(指绝对值,如由-70mV 到一75mV)、出现突触后膜超极化,称为抑制性突触后电位 *无论是EPSP还是IPSP,都是局部电位,具有局部电位的特征 )缝隙连接 神经细胞与神经细胞之间也存在缝隙连接,从而使细胞间的兴奋传递直接通过局部 电流就可以实现 (图) 三)非突触性化学传递 在对低等动物的研究中发现,某些神经末梢出现膨大,称为曲张体,如图,内含突触 囊泡,在神经冲动到来时,囊泡中的递质释放出来,在细胞间隙中扩散。其效应取决于受影 响的细胞膜上是否存在相应的受体。由于该类神经末梢不存在突触结构,故称非突触性化学 传递 图 三、神经递质 神经细胞与神经细胞或其它效应细胞之间传递信息的化学物质称为神经递质。并非神 经末梢发现的化学物质都是神经递质。确定一个神经递质需满足下列条件 1.突触前神经元必须含有合成该递质的前体物质(原料)与合成酶系,能够合成该物质 2.递质贮存于小泡内以免被酶破坏,在冲动到达时释放入间隙 3.递质作用到后膜受体而发挥作用,用微电泳方法人工透析该种离子到突触间隙,可引 起相同生理效应 4.突触部位存在该类递质的快速失活机制 5.用拟似剂或受体阻断剂可加强或抑制突触的传递作用。 )外周神经递质
15 1） 根据突触接触的部位分类 ①轴突－树突突触 ②轴突－胞体突触 ③轴突－轴突突触 （图） 2） 根据突触对下一个神经元的机能活动的影响不同分类 ① 兴奋性突触 使下一个神经元兴奋。 ② 抑制性突触 使下一个神经元抑制 3. 突触传递过程 突触的传递过程与神经肌接头的传递基本相同，但神经肌接头的传递总是引起兴奋 性的终板电位，神经元与神经元之间的突触传递效应不同。 4. 突触传递效应 （1） 兴奋性突触后电位 （excitatory postsynaptic potential,EPSP） 神经冲动传到轴突末梢，使突触前膜兴奋并释放兴奋性化学递质，经突触间隙 到达突触后膜受体，并与之结合，使后膜某些离子通道开放，提高膜对 Na+、 K+、Cl-，特别是对 Na+的通透性，使膜电位减小（指绝对值），局部去极化，即 产生兴奋性突触后电位。 （2） 抑制性突触后电位 （inhibitory postsynaptic potential,IPSP） 同样是突触前神经元轴突末梢兴奋，但释放到突出间隙中的是抑制性递质。此 递质与突触后膜特异性受体结合，使离子通道开放，提高膜 K+、Cl-，尤其 Cl- （不包括 Na+）的通透性，使突触后膜的膜电位增大（指绝对值，如由－70mV 到－75mV）、出现突触后膜超极化，称为抑制性突触后电位 * 无论是 EPSP 还是 IPSP，都是局部电位，具有局部电位的特征。 二）缝隙连接 神经细胞与神经细胞之间也存在缝隙连接，从而使细胞间的兴奋传递直接通过局部 电流就可以实现。 （图） 三）非突触性化学传递 在对低等动物的研究中发现，某些神经末梢出现膨大，称为曲张体，如图，内含突触 囊泡，在神经冲动到来时，囊泡中的递质释放出来，在细胞间隙中扩散。其效应取决于受影 响的细胞膜上是否存在相应的受体。由于该类神经末梢不存在突触结构，故称非突触性化学 传递。 （图） 三、神经递质 神经细胞与神经细胞或其它效应细胞之间传递信息的化学物质称为神经递质。并非神 经末梢发现的化学物质都是神经递质。确定一个神经递质需满足下列条件： 1.突触前神经元必须含有合成该递质的前体物质（原料）与合成酶系,能够合成该物质. 2.递质贮存于小泡内以免被酶破坏,在冲动到达时释放入间隙。 3.递质作用到后膜受体而发挥作用,用微电泳方法人工透析该种离子到突触间隙,可引 起相同生理效应. 4.突触部位存在该类递质的快速失活机制. 5.用拟似剂或受体阻断剂可加强或抑制突触的传递作用。 一）外周神经递质