外周神经递质指中枢神经系统之外神经细胞之间,神经细胞与效应器之间传递信息的 化学物质。 1、乙酰胆碱( Acetylcholine Ach) (图) 2、去甲肾上腺素( Norepinephrine, Noradrenaline NE) (图) 3、嘌呤类和肽类 二)中枢神经递质 中枢神经递质指中枢神经系统中神经元之间传递信息的化学物质 1、胆碱类:乙酰胆碱(同外周) 单胺类 1)多巴胺( Dopamine) (图) 2)去甲肾上腺素( Norepinephrine, Noradrenaline NE) 多巴胺和去甲肾上腺素又称为儿茶酚胺类神经递质 3)5-羟色胺(5- Hydroxytryptamine5-H) (图) 3、氨基酸类 (图) 1)谷氨酸( Glutamic acid 2)甘氨酸( Glycine) 3)Y一氨基丁酸(Gama- aminobutyric acid GABa) 4.其它 有肽类,如下丘脑肽、脑内吗啡样活性肽、脑肠肽。以及嘌呤类,前列腺素等 第二节反射活动的一般规律 反射 反射是机体在中枢神经系统的参与下,对内外环境刺激所发生的规律性的反应。 、反射弧 反射弧是反射活动的结构基础。为从接受刺激到发生反应,兴奋在神经系统内循行的路 径。一个完整的反射弧由感受器、传入神经、神经中枢、传出神经、效应器五个基本部 分组成。(图) 1.感受器将内外环境作用于机体的刺激能量转化为生物的神经冲动的换能装置 2.传入神经将感受器的神经冲动传导到中枢神经系统 3.神经中枢为中枢神经系统内参与某一反射的神经元群及其突触联系的集合体。如 膝跳反射中枢,心血管反射中枢,呕吐中枢等 4.传出神经为运动神经元的轴突把神经冲动由中枢传到效应器。 .效应器发生应答反应的器官,包括肌肉和腺体等组织 三、反射的分类 按反射形成的特点将所有的反射区分为非条件反射和条件反射两大类。非条件反射是 动物生来就有的。条件反射不是先天就具有的,是动物个体在生活过程中所获得的 四、中枢神经元的联系方式
16 外周神经递质指中枢神经系统之外神经细胞之间，神经细胞与效应器之间传递信息的 化学物质。 1、乙酰胆碱（Acetylcholine Ach） （图） 2、去甲肾上腺素（Norepinephrine, Noradrenaline NE） （图） 3、嘌呤类和肽类 二）中枢神经递质 中枢神经递质指中枢神经系统中神经元之间传递信息的化学物质。 1、胆碱类：乙酰胆碱（同外周） 2、单胺类 1）多巴胺（Ddopamine） （图） 2）去甲肾上腺素（Norepinephrine, Noradrenaline NE） 多巴胺和去甲肾上腺素又称为儿茶酚胺类神经递质。 3）5－羟色胺（5-Hydroxytriptamine 5-HT） （图） 3、氨基酸类 （图） 1）谷氨酸（Glutamic acid 2）甘氨酸（Glycine） 3）γ－氨基丁酸（Gama－aminobutyric acid GABA） 4. 其它 有肽类，如下丘脑肽、脑内吗啡样活性肽、脑肠肽。以及嘌呤类，前列腺素等。 第二节 反射活动的一般规律 一、反射 反射是机体在中枢神经系统的参与下，对内外环境刺激所发生的规律性的反应。 二、反射弧 反射弧是反射活动的结构基础。为从接受刺激到发生反应，兴奋在神经系统内循行的路 径。一个完整的反射弧由感受器、传入神经、神经中枢、传出神经、效应器五个基本部 分组成。（图） 1． 感受器 将内外环境作用于机体的刺激能量转化为生物的神经冲动的换能装置。 2． 传入神经 将感受器的神经冲动传导到中枢神经系统。 3． 神经中枢 为中枢神经系统内参与某一反射的神经元群及其突触联系的集合体。如 膝跳反射中枢，心血管反射中枢，呕吐中枢等。 4． 传出神经 为运动神经元的轴突把神经冲动由中枢传到效应器。 5． 效应器 发生应答反应的器官，包括肌肉和腺体等组织。 三、反射的分类 按反射形成的特点 将所有的反射区分为非条件反射和条件反射两大类。非条件反射是 动物生来就有的。条件反射不是先天就具有的，是动物个体在生活过程中所获得的。 四、中枢神经元的联系方式
1.辐散 幅散 神经元轴突可通过其末梢分支与许多神经元建立突触联系,此种联系方 式称为幅散。(图) 聚合 许多神经元通过轴突末梢共同与一个神经元建立突触联系,此种联系方式称为聚合 (图) 3.链锁状与环状联系 在中枢神经系统内,中间神经元互相联系的方式更是复杂多样,有的呈链锁 状,有的呈环状。兴奋通过中间神经元的链锁状联系可以在空间上加强或者扩大 其作用范围;兴奋通过神经元的环状联系,在时间上加强了作用的持久性。 (图) 、反射弧中枢部分兴奋传布的特征 1.单向传布在中枢内兴奋传布只能由传入神经元向传出神经元的方向进行,而不 能逆向传布 2.中枢延搁从刺激感受器起至效应器开始出现反射活动为止,所需的全部时间称 为反射时。兴奋通过中枢部分较慢。 3.总和由单根传入纤维传入的一个冲动,一般不能引起反射性反应。如果由同 传入纤维先后连续传入多个冲动,或许多条传入纤维同时传入冲动至同一神经中 枢,则阈下兴奋可以总和起来,这一过程称为兴奋总和。当达到一定水平就能发 放冲动,引起反射活 4.后放当刺激的作用停止后,传入冲动消失,但反射中枢兴奋并不立即消失,还 继续有传出神经冲动,使反射常会延续一段时间,称为中枢兴奋的后放。 5.对环境变化敏感,易疲劳神经中枢对于体内发生的各种变化有极大的敏感性。 缺氧、二氧化碳和麻醉剂等均可作用于中枢而改变其兴奋性,使突触部位的传递 活动发生改变 五、中枢抑制 在一个反射活动进行中,反射可以被减弱或抑制。有的是因为外在因素引起,有的是中 枢控制。由中枢本身引起的抑制称为中枢抑制。一般有两种类型 1,突触后抑制 由抑制性中间神经元活动引起的一种抑制。这种抑制是由突触后膜出现抑制性 突触后电位所造成,因此称为突触后抑制,有如下两种类型: 1)传入侧枝性抑制冲动沿一根感觉传入纤维进入脊髓后,除直接兴奋某一中枢 的神经元外,还发出侧支兴奋另一抑制性中间神经元,然后通过抑制性中间神经元 的活动转而抑制另一中枢神经元。 (图) 2)回返性抑制某一中枢的神经元兴奋时,其传出冲动沿轴突外传,同时又经 其轴突侧支去兴奋另一抑制性中间神经元,此种抑制性中间神经元兴奋后,其冲动 经轴突回返,作用于原先发动冲动的神经元,及统一中枢的其它神经元,抑制他们 的活动 (图)
17 1. 辐散 幅散 一个神经元轴突可通过其末梢分支与许多神经元建立突触联系，此种联系方 式称为幅散。（图） 2. 聚合 许多神经元通过轴突末梢共同与一个神经元建立突触联系，此种联系方式称为聚合。 （图） 3. 链锁状与环状联系 在中枢神经系统内，中间神经元互相联系的方式更是复杂多样，有的呈链锁 状，有的呈环状。兴奋通过中间神经元的链锁状联系可以在空间上加强或者扩大 其作用范围；兴奋通过神经元的环状联系，在时间上加强了作用的持久性。 （图） 四、反射弧中枢部分兴奋传布的特征 1. 单向传布 在中枢内兴奋传布只能由传入神经元向传出神经元的方向进行，而不 能逆向传布。 2. 中枢延搁 从刺激感受器起至效应器开始出现反射活动为止，所需的全部时间称 为反射时。兴奋通过中枢部分较慢。 3. 总和 由单根传入纤维传入的一个冲动，一般不能引起反射性反应。如果由同一 传入纤维先后连续传入多个冲动，或许多条传入纤维同时传入冲动至同一神经中 枢，则阈下兴奋可以总和起来，这一过程称为兴奋总和。当达到一定水平就能发 放冲动，引起反射活动。 4. 后放 当刺激的作用停止后，传入冲动消失，但反射中枢兴奋并不立即消失，还 继续有传出神经冲动，使反射常会延续一段时间，称为中枢兴奋的后放。 5. 对环境变化敏感，易疲劳 神经中枢对于体内发生的各种变化有极大的敏感性。 缺氧、二氧化碳和麻醉剂等均可作用于中枢而改变其兴奋性，使突触部位的传递 活动发生改变。 五、中枢抑制 在一个反射活动进行中，反射可以被减弱或抑制。有的是因为外在因素引起，有的是中 枢控制。由中枢本身引起的抑制称为中枢抑制。一般有两种类型： 1, 突触后抑制 由抑制性中间神经元活动引起的一种抑制。这种抑制是由突触后膜出现抑制性 突触后电位所造成，因此称为突触后抑制，有如下两种类型： 1）传入侧枝性抑制 冲动沿一根感觉传入纤维进入脊髓后，除直接兴奋某一中枢 的神经元外，还发出侧支兴奋另一抑制性中间神经元，然后通过抑制性中间神经元 的活动转而抑制另一中枢神经元。 （图） 2）回返性抑制 某一中枢的神经元兴奋时，其传出冲动沿轴突外传，同时又经 其轴突侧支去兴奋另一抑制性中间神经元，此种抑制性中间神经元兴奋后，其冲动 经轴突回返，作用于原先发动冲动的神经元，及统一中枢的其它神经元，抑制他们 的活动 （图）
2.突触前抑制 突触前抑制是通过轴突与轴突型突触,使另一突出前轴突末梢处于低极化(局部兴 奋)状态,从而当冲动到达时动作电位的幅度减小,突触前膜的递质释放量下降 使其突触后神经元的兴奋效应减弱而产生相对抑制。 六、反射活动的协调 诱导 个中枢的兴奋过程,引致其它中枢的抑制称为副诱导;相反,一个中枢 的抑制过程引致其它中枢的兴奋称为正诱导。 2.交互抑制当一组肌肉收缩时,与它作用相反的肌肉则受到抑制而松弛,称为交 互抑制 3.扩散某一中枢的兴奋或抑制通过突触联系扩布到其它中枢的过程称为扩散。 4.最后公路原则传出神经元接受不同来源的突出联系传来的影响,既有兴奋性的 也有抑制性的,该神经元最终表现为兴奋还是抑制及其表现程度则取决于不同来源 的突触传递效应发生相互作用的结果。这一原则被称为最后公路原则 5.优势原则当某一中枢的兴奋性不断提高而成为全中枢系统中兴奋较强的中枢时, 此中枢对于其它较弱兴奋的中枢在反射活动上就占有优势 6.大脑皮层的协调作用大脑皮层在机体的反射协调中起着重要作用。在动物试验 中,通过手术将反射协调活动的神经支配修改,反射协调被打乱,大脑皮层能纠正 这些扰乱而形成新的协调关系。 第三节神经系统的感觉功能 脊髓和脑干的感觉传导 感受器将刺激转变成传入神经冲动后,通过脊髓、脑干传至丘脑,再投射至大脑。脊髓 与脑干主要对信息进行传导。不同的感觉其传导途径不同。 )浅感觉传导 所谓浅感觉是指皮肤或部分皮肤下感受器形成的感觉,如痛觉、温度觉、触觉等,触 觉分为粗略触觉和精细触觉。粗略触觉在此沿浅感觉传导途径上行,精细触觉或辨别觉沿深 感觉传导途径上行 1.躯干、四肢浅感觉传导途径 感受器 传入神经 脊髓后角交换神经元 第二级神经元交叉之对侧 组成脊髓丘脑侧束和脊髓丘脑前東上行→在丘脑交换神经元→第三级神经元投射到 大脑皮层感觉区 (图) 2.头面部 头面部的感觉通常由脑神经传入脑干,同样,第二级神经元交叉至对侧上行,到达丘 脑后换神经元,第三级神经元投射到大脑皮层感觉区 )深感觉传导途径 深感觉主要指肌肉、骨骼等部位的本体感觉,身体位置觉,其通路还包括精细触觉等 感受器 传入神经→脊髓后角不交换神经元 第一级神经元不交叉在 同侧脊髓的后索形成薄束和楔束上行亠在延髓的薄束核、楔束核交换神经元→第二级神 经元交叉到对侧上行→在丘脑交换神经元→第三级神经元投射到大脑皮层感觉区 (图)
18 2. 突触前抑制 突触前抑制是通过轴突与轴突型突触，使另一突出前轴突末梢处于低极化（局部兴 奋）状态，从而当冲动到达时动作电位的幅度减小，突触前膜的递质释放量下降， 使其突触后神经元的兴奋效应减弱而产生相对抑制。 （图） 六、反射活动的协调 1．诱导 一个中枢的兴奋过程，引致其它中枢的抑制称为副诱导；相反，一个中枢 的抑制过程引致其它中枢的兴奋称为正诱导。 2．交互抑制 当一组肌肉收缩时，与它作用相反的肌肉则受到抑制而松弛，称为交 互抑制 3．扩散 某一中枢的兴奋或抑制通过突触联系扩布到其它中枢的过程称为扩散。 4．最后公路原则 传出神经元接受不同来源的突出联系传来的影响，既有兴奋性的， 也有抑制性的，该神经元最终表现为兴奋还是抑制及其表现程度则取决于不同来源 的突触传递效应发生相互作用的结果。这一原则被称为最后公路原则。 5．优势原则 当某一中枢的兴奋性不断提高而成为全中枢系统中兴奋较强的中枢时， 此中枢对于其它较弱兴奋的中枢在反射活动上就占有优势。 6. 大脑皮层的协调作用 大脑皮层在机体的反射协调中起着重要作用。在动物试验 中，通过手术将反射协调活动的神经支配修改，反射协调被打乱，大脑皮层能纠正 这些扰乱而形成新的协调关系。 第三节 神经系统的感觉功能 一．脊髓和脑干的感觉传导 感受器将刺激转变成传入神经冲动后，通过脊髓、脑干传至丘脑，再投射至大脑。脊髓 与脑干主要对信息进行传导。不同的感觉其传导途径不同。 一）浅感觉传导 所谓浅感觉是指皮肤或部分皮肤下感受器形成的感觉，如痛觉、温度觉、触觉等，触 觉分为粗略触觉和精细触觉。粗略触觉在此沿浅感觉传导途径上行，精细触觉或辨别觉沿深 感觉传导途径上行。 1. 躯干、四肢浅感觉传导途径 感受器 → 传入神经 → 脊髓后角交换神经元 → 第二级神经元交叉之对侧 组成脊髓丘脑侧束和脊髓丘脑前束上行 → 在丘脑交换神经元 → 第三级神经元投射到 大脑皮层感觉区 （图） 2. 头面部 头面部的感觉通常由脑神经传入脑干，同样，第二级神经元交叉至对侧上行，到达丘 脑后换神经元，第三级神经元投射到大脑皮层感觉区。 二）深感觉传导途径 深感觉主要指肌肉、骨骼等部位的本体感觉，身体位置觉，其通路还包括精细触觉等。 感受器 → 传入神经 → 脊髓后角不交换神经元 → 第一级神经元不交叉在 同侧脊髓的后索形成薄束和楔束上行 → 在延髓的薄束核、楔束核交换神经元 → 第二级神 经元交叉到对侧上行 → 在丘脑交换神经元 → 第三级神经元投射到大脑皮层感觉区 （图）
上述感觉传导途径最终引起特定的感觉。故称为特异性感觉传导途径。这两种感觉传 导途径的主要区别在于传导过程中交叉的位置不同 (图) 、丘脑的核团及感觉投射 (图) 丘脑是感觉上行传导重要的中继站,接受除嗅觉以外的各种感觉纤维的投射。从丘脑神 经核团的功能来看,可将丘脑内的细胞核团大致划分为如下三类 1.接受感觉纤维投射的特异性丘脑投射核团,又称为感觉接替核,前面述及的特异性 感觉传导都终止于此类核团 2.非特异性投射系统核团,主要是丘脑的髓板内核群。 3接受边缘系统、皮层下中枢或其他丘脑核团投射的核群 特异性投射系统:主要是指丘脑第一类核团向大脑皮层特定区域(体感区)的投射纤维 投射产生特定的感觉,具有明显的点对点对应关系 非特异性投射系统:有一些传导束上行至脑干后,即终止在网状结构内,例如,脊髓网 状束。此外,除了嗅觉,一切感觉的向中传导束上行至脑水平时都会发出纤维分支与网状结 构形成突触联系,在网状结构内经过多次神经元更换,到达丘脑网状核或其它非特异性核团 再更换神经元投射到大脑两半球的广泛区域。这一信息传递的上行系统称为非特异性上行通 路。由丘脑非特异性投射核团向大脑广泛区域的投射称为非特异性投射系统。非特异性投射 系统不引起特定的感觉,但对维持大脑的清醒状态具有重要作用 *网状上行激动系统 (图) 、大脑皮层的感觉分析功能 )大脑皮层的感觉区域及其特点 躯体感觉,主要在中央后回,称第一感觉区。相当于 Brodman分区的3-1-2区。也投 射到中央后回的下部43区,称为第二感觉区,但第二感觉区切除并不影响感觉,所以,中 央后回是人体主要的感觉皮层。丘脑至大脑皮层中央后回投射在空间布局上有如下特点:① 躯体感觉传入冲动向皮层的投射具有交叉的性质,即躯体一侧的传入冲动向对侧皮层投射, 而头面部感受野的投射是双侧的:②上肢代表区在感觉区的中间部分,下肢代表区在其上方 而头面部在底部,所以总的空间投射是头足倒置的:③各部份的投射区大小与躯体本身不成 比例,而和相应体表部位感受器的数量以及传导这些感受器冲动纤维的数量有关。 (图) 二)感觉区的柱状结构在第一感受区,皮层神经元往往密集重叠,和临近区神经元 的分布有明显差别,形成一种垂直于皮层表面的柱状结构。每个柱的直径为02~0.5mm,所 包括的神经元约有105个。这种柱状结构亦称为神经元柱,它是感觉区的功能单位。构成同 一柱状结构内的神经元都具有同一功能,仅对同一感受野的同一类型的感觉刺激起反应 也就是说,它具有功能的特异性。一个柱状结构形成了一个传入一传出的信息整合单位 四、痛觉 (1)痛觉分类痛觉可分为躯体痛和内脏痛。躯体痛又分为体表痛和深部痛。从痛的性质 考虑,体表痛又可分为快痛和慢痛。快痛定位明确,是一种尖锐的刺痛,潜伏期短,在撤除 刺激后很快消失。慢痛是定位不明确的烧灼痛,潜伏期长,持续时间长达数秒或更久。 (2)痛觉特点:①不要求特殊的适宜刺激,机械、温度、化学等刺激物只要达到某种刺激 强度都可以引起痛觉:②缺乏适应性,牙痛、头痛可以延长数小时以至数日 3)内脏痛和牵涉痛人体的内脏分布有许多痛觉感受器,其传入纤维大部分混合在交感
19 上述感觉传导途径最终引起特定的感觉。故称为特异性感觉传导途径。这两种感觉传 导途径的主要区别在于传导过程中交叉的位置不同。 （图） 二、丘脑的核团及感觉投射 （图） 丘脑是感觉上行传导重要的中继站，接受除嗅觉以外的各种感觉纤维的投射。从丘脑神 经核团的功能来看，可将丘脑内的细胞核团大致划分为如下三类： 1．接受感觉纤维投射的特异性丘脑投射核团，又称为感觉接替核，前面述及的特异性 感觉传导都终止于此类核团， 2．非特异性投射系统核团，主要是丘脑的髓板内核群。 3 接受边缘系统、皮层下中枢或其他丘脑核团投射的核群 特异性投射系统：主要是指丘脑第一类核团向大脑皮层特定区域（体感区）的投射纤维。 投射产生特定的感觉，具有明显的点对点对应关系。 非特异性投射系统：有一些传导束上行至脑干后，即终止在网状结构内，例如，脊髓网 状束。此外，除了嗅觉，一切感觉的向中传导束上行至脑水平时都会发出纤维分支与网状结 构形成突触联系，在网状结构内经过多次神经元更换，到达丘脑网状核或其它非特异性核团 再更换神经元投射到大脑两半球的广泛区域。这一信息传递的上行系统称为非特异性上行通 路。由丘脑非特异性投射核团向大脑广泛区域的投射称为非特异性投射系统。非特异性投射 系统不引起特定的感觉，但对维持大脑的清醒状态具有重要作用。 * 网状上行激动系统 （图） 三、大脑皮层的感觉分析功能 一）大脑皮层的感觉区域及其特点 躯体感觉，主要在中央后回，称第一感觉区。相当于 Brodman 分区的 3-1-2 区。也投 射到中央后回的下部 43 区，称为第二感觉区，但第二感觉区切除并不影响感觉，所以，中 央后回是人体主要的感觉皮层。丘脑至大脑皮层中央后回投射在空间布局上有如下特点：① 躯体感觉传入冲动向皮层的投射具有交叉的性质，即躯体一侧的传入冲动向对侧皮层投射， 而头面部感受野的投射是双侧的；②上肢代表区在感觉区的中间部分，下肢代表区在其上方， 而头面部在底部，所以总的空间投射是头足倒置的；③各部份的投射区大小与躯体本身不成 比例，而和相应体表部位感受器的数量以及传导这些感受器冲动纤维的数量有关。 （图） 二）感觉区的柱状结构 在第一感受区，皮层神经元往往密集重叠，和临近区神经元 的分布有明显差别，形成一种垂直于皮层表面的柱状结构。每个柱的直径为 0.2~0.5mm，所 包括的神经元约有 105 个。这种柱状结构亦称为神经元柱，它是感觉区的功能单位。构成同 一柱状结构内的神经元都具有同一功能，仅对同一感受野的 同一类型的感觉刺激起反应， 也就是说，它具有功能的特异性。一个柱状结构形成了一个传入—传出的信息整合单位。 四、痛觉 （1）痛觉分类 痛觉可分为躯体痛和内脏痛。躯体痛又分为体表痛和深部痛。从痛的性质 考虑，体表痛又可分为快痛和慢痛。快痛定位明确，是一种尖锐的刺痛，潜伏期短，在撤除 刺激后很快消失。慢痛是定位不明确的烧灼痛，潜伏期长，持续时间长达数秒或更久。 （2）痛觉特点：①不要求特殊的适宜刺激，机械、温度、化学等刺激物只要达到某种刺激 强度都可以引起痛觉；②缺乏适应性，牙痛、头痛可以延长数小时以至数日。 （3）内脏痛和牵涉痛 人体的内脏分布有许多痛觉感受器，其传入纤维大部分混合在交感
神经中,然后由背根进入脊髓。内脏受到了伤害性刺激或发生病变时,疼痛的定位很不明确 有时可以涉及体表。例如,心肌缺血时疼痛可发生在心前区、左臂或左肩等体表部位,这种 由内脏疾病引起的体表部位的疼痛或痛觉过敏称为牵涉痛。 第四节神经系统对躯体运动的控制与调节 通常运用切除法研究不同水平的神经中枢对机体运动的调节,如比较正常动物与切除大 脑动物的运动机能可以了解大脑在运动中的作用以及保留脑干和脊髓能够完成的运动。再切 除脑干制备脊动物可以了解脊髓能够完成的运动以及脑干在运动中的调节功能 脊髓对躯体运动的调节 脊髓反射和运动单位 脊髓反射 种反射活动如果涉及到的主要中枢神经系统部位只是脊髓,也就是说,只需 要脊髓存在即能完成的反射活动,被称为脊髓反射。最简单的脊髓反射只包括传入信息的感 觉神经元和支配骨骼肌的运动神经元,它们在脊髓的前角处构成突触联系,由这类反射弧所 完成的反射活动称为单突触反射 运动单位在脊髓前角的灰质中,存在大量运动神经元。这类神经元胞体较大(直径达数 十到一百余微米),称为a运动神经元,它的轴突在到达所支配的肌肉时,分成许多小的分 支,每一小支的末梢在一条骨骼肌纤维上终结,形成运动终板。一个a运动神经元可以支配 多达1000根以上的肌纤维。当这个神经元兴奋时,它所支配的所有肌纤维都参与收缩。因 此,将一个运动神经元和由它的轴突分支所支配的全部肌纤维所组成的功能单位称为运动单 位 )牵张反射 当一块有神经支配的骨骼肌受到外力牵引而伸长时,它能够反射性的发生收缩,这种反射活 动被称为牵张反射。牵张反射通常分为两种类型 1、腱反射快速牵拉肌肉引起的牵张反射称为腱反射,又称位相性牵张反射。如我们敲击 膝盖下方的肌腱引起踢腿动作,这是一种最简单和反应速度最快的脊髓反射活动,它也是 种单突触反射,在向中感觉纤维与运动神经元之间没有中间神经元的参与 (图) 2、肌紧张正常情况下,骨骼肌受到重力等缓慢牵拉肌肉的影响而总是保持一定程度的 张力,抵抗这种缓慢的牵拉力。这是由于骨骼肌中有不同数量的运动单位轮换交替兴奋收缩 的结果。这种部分肌纤维的收缩使整块骨骼肌维持一种轻度的收缩状态,产生一定张力,称 为肌张力或肌紧张。肌紧张对于维持躯体姿势非常重要 3、牵张反射的感受器 牵张反射的感受器是肌梭(图) 肌梭由2~12根梭内肌纤维(简称梭内纤维)组成,外包以结缔组织的囊。肌梭形如梭 状,长约数厘米,在中央部分有一膨大的,充满液体的囊。梭内纤维细短,两端具有横纹, 接受γ运动神经元发来的γ纤维的支配,可收缩。梭内纤维的中段膨大部分不具横纹,无收 缩能力,由于这里细胞核甚多,故称核袋区 肌梭对纵轴方向的牵拉很敏感,由于重力或其它肌肉收缩而导致的被动牵拉使肌梭的 感觉纤维末梢产生一连串冲动,经由背根传入脊髓,再经过轴突分支传至同侧同节段的脊髓 背角、腹角,下降或上行至临近节段,并经由脊髓背柱终结在延髓水平的神经核。其中也有 一个分支终结在支配同一肌肉的a运动神经元上,引起相应的运动单位的收缩。许多运动单 位的收缩即能使肌肉产生一定张力,出现取消或是对抗这种被动牵引效果。这种反射活动亦 可称为本体感受器反射活动
20 神经中，然后由背根进入脊髓。内脏受到了伤害性刺激或发生病变时，疼痛的定位很不明确， 有时可以涉及体表。例如，心肌缺血时疼痛可发生在心前区、左臂或左肩等体表部位，这种 由内脏疾病引起的体表部位的疼痛或痛觉过敏称为牵涉痛。 第四节 神经系统对躯体运动的控制与调节 通常运用切除法研究不同水平的神经中枢对机体运动的调节，如比较正常动物与切除大 脑动物的运动机能可以了解大脑在运动中的作用以及保留脑干和脊髓能够完成的运动。再切 除脑干制备脊动物可以了解脊髓能够完成的运动以及脑干在运动中的调节功能。 一、脊髓对躯体运动的调节 脊髓反射和运动单位 脊髓反射 一种反射活动如果涉及到的主要中枢神经系统部位只是脊髓，也就是说，只需 要脊髓存在即能完成的反射活动，被称为脊髓反射。最简单的脊髓反射只包括传入信息的感 觉神经元和支配骨骼肌的运动神经元，它们在脊髓的前角处构成突触联系，由这类反射弧所 完成的反射活动称为单突触反射。 运动单位 在脊髓前角的灰质中，存在大量运动神经元。这类神经元胞体较大（直径达数 十到一百余微米），称为α运动神经元，它的轴突在到达所支配的肌肉时，分成许多小的分 支，每一小支的末梢在一条骨骼肌纤维上终结，形成运动终板。一个α运动神经元可以支配 多达 1000 根以上的肌纤维。当这个神经元兴奋时，它所支配的所有肌纤维都参与收缩。因 此，将一个运动神经元和由它的轴突分支所支配的全部肌纤维所组成的功能单位称为运动单 位。 一）牵张反射 当一块有神经支配的骨骼肌受到外力牵引而伸长时，它能够反射性的发生收缩，这种反射活 动被称为牵张反射。牵张反射通常分为两种类型： 1、腱反射 快速牵拉肌肉引起的牵张反射称为腱反射，又称位相性牵张反射。如我们敲击 膝盖下方的肌腱引起踢腿动作，这是一种最简单和反应速度最快的脊髓反射活动，它也是一 种单突触反射，在向中感觉纤维与运动神经元之间没有中间神经元的参与。 （图） 2、肌紧张 正常情况下，骨骼肌受到重力等缓慢牵拉肌肉的影响而总是保持一定程度的 张力，抵抗这种缓慢的牵拉力。这是由于骨骼肌中有不同数量的运动单位轮换交替兴奋收缩 的结果。这种部分肌纤维的收缩使整块骨骼肌维持一种轻度的收缩状态，产生一定张力，称 为肌张力或肌紧张。肌紧张对于维持躯体姿势非常重要。 3、牵张反射的感受器 牵张反射的感受器是肌梭 （图） 肌梭由 2～12 根梭内肌纤维（简称梭内纤维）组成，外包以结缔组织的囊。肌梭形如梭 状，长约数厘米，在中央部分有一膨大的，充满液体的囊。梭内纤维细短，两端具有横纹， 接受γ运动神经元发来的γ纤维的支配，可收缩。梭内纤维的中段膨大部分不具横纹，无收 缩能力，由于这里细胞核甚多，故称核袋区。 肌梭对纵轴方向的牵拉很敏感，由于重力或其它肌肉收缩而导致的被动牵拉使肌梭的 感觉纤维末梢产生一连串冲动，经由背根传入脊髓，再经过轴突分支传至同侧同节段的脊髓 背角、腹角，下降或上行至临近节段，并经由脊髓背柱终结在延髓水平的神经核。其中也有 一个分支终结在支配同一肌肉的α运动神经元上，引起相应的运动单位的收缩。许多运动单 位的收缩即能使肌肉产生一定张力，出现取消或是对抗这种被动牵引效果。这种反射活动亦 可称为本体感受器反射活动