细胞在静息状态下膜两侧的电位差称静息电位( resting potential RP),通常膜内为负。当时,利用枪乌贼的巨轴突测得膜内外的电位差 约-50m,膜内为负值。 图) 般蛙、枪乌贼的神经、肌肉细胞的静息电位为-50~-70mⅴ, 哺乳动物的神经、肌肉细胞的静息电位为一70~-90mⅴ 二)静息电位的形成机制 什么原因导致细胞内外出现电位差呢? 静息电位是K离子的电化学平衡电位 1、膜内外离子分布差异(枪乌贼巨轴突) 内 400 40-100 外 460 2、膜对上述离子的通透性为Pk:PNa:Pe=10.04:002 根据静息时膜内外离子的浓度差别和通透性差别,静息时主要以K 离子向外扩散为主,K离子的扩散使大量的正离子由膜内扩散至膜外,导致膜内 电位下降。由于电场的作用,在细胞膜内外聚集了正负电荷,形成了膜外为正膜 内为负的电场。电场的方向阻止K离子的进一步外流。当膜内高浓度的K离子 向外扩散力与电场阻止力相平衡时,膜内外电位达到相对平衡,构成电化学平衡 电位,即静息电位。该电位值可用电化学平衡电位公式 Nernst方程求得。 RT Co 831×(273+37) I K Jo I K Jo E X2. 3log- 60l nF 1×96500 区j R气体常数,为8.31焦耳 T绝对温度,为273+摄氏温度 n离子价数, F法拉第常数,为96500 Co/Ci为膜内外离子浓度,这里主要为K离子浓度,当温度为37℃时得公式3 代入变量膜内外的K离子浓度,各种可兴奋细胞膜内外的比值在20-50倍之间, 6
6 细胞在静息状态下膜两侧的电位差称静息电位（resting potential, RP），通常膜内为负。当时，利用枪乌贼的巨轴突测得膜内外的电位差 约－50mv，膜内为负值。 （图） 一般蛙、枪乌贼的神经、肌肉细胞的静息电位为－50～－70mv， 哺乳动物的神经、肌肉细胞的静息电位为－70～－90mv 二）静息电位的形成机制 什么原因导致细胞内外出现电位差呢？ 静息电位是 K 离子的电化学平衡电位 1、膜内外离子分布差异（枪乌贼巨轴突） mMol Na+ K+ Cl- 内 50 400 40-100 外 460 10 540 2、膜对上述离子的通透性为 Pk : PNa : Pcl=1:0.04:0.02 根据静息时膜内外离子的浓度差别和通透性差别，静息时主要以 K 离子向外扩散为主，K 离子的扩散使大量的正离子由膜内扩散至膜外，导致膜内 电位下降。由于电场的作用，在细胞膜内外聚集了正负电荷，形成了膜外为正膜 内为负的电场。电场的方向阻止 K 离子的进一步外流。当膜内高浓度的 K 离子 向外扩散力与电场阻止力相平衡时，膜内外电位达到相对平衡，构成电化学平衡 电位，即静息电位。该电位值可用电化学平衡电位公式 Nernst 方程求得。 RT Co 8.31×(273+37) [K+ ]o [K+ ]o E＝———ln —— ＝ ——————— ×2.3log———＝60log———mV nF Ci 1×96500 [K+ ]I [K+ ]i 1 2 3 R 气体常数，为 8.31 焦耳 T 绝对温度，为 273＋摄氏温度 n 离子价数， F 法拉第常数，为 96500 Co/Ci 为膜内外离子浓度,这里主要为 K 离子浓度，当温度为 37℃时得公式 3。 代入变量膜内外的 K 离子浓度，各种可兴奋细胞膜内外的比值在 20－50 倍之间
计算得平衡电位为-78~-102mV,非常接近。可见K离子是形成静息电位的主要 离子 3、Na-K泵的作用Na-K泵在静息电位的维持中起到重要作用,通 过逆浓度梯度转运维持膜内外离子的浓度差。故又称生电钠泵。 (三)动作电位 细胞兴奋时产生的扩布性的可逆膜电位变化称动作电位( action potential, AP)。(图) )动作电位的测定 如图,当给神经一个电流刺激时,膜内外的电位发生了一系列变化,并很 快又恢复到静息电位水平。 动作电位整个过程中,膜内电位由静息电位上升的过程通常称为去极化, 有时把去极化过程后期膜内为正,膜外为负的时相称反极化。动作电位由最高 点恢复到静息电位水平的过程称复极化,低于静息电位水平的状态称超极化。 (图) 如图所示,运用高倍放大和慢速扫描记录动作电位,首先出现一快速上升 和快速下降的电位波动,称为锋电位,之后出现缓慢的电位波动称为后电位, 依次为负后电位,正后电位。 动作电位的特点 全或无在同一细胞上,动作电位一旦出现,其锋电位的形状、幅度、持 续时间都是恒定的,不随刺激的变化而变化 传导性动作电位一旦产生,就以一定的速度向整个细胞传导,其锋电位 不随传导距离而发生改变 二)动作电位的形成机制 动作电位是由Na+、K通道介导的信号传递形式 (图)AP期间膜的通透性变化
7 计算得平衡电位为-78～-102mV，非常接近。可见 K 离子是形成静息电位的主要 离子。 3、Na－K 泵的作用 Na－K 泵在静息电位的维持中起到重要作用，通 过逆浓度梯度转运维持膜内外离子的浓度差。故又称生电钠泵。 （三）动作电位 细胞兴奋时产生的扩布性的可逆膜电位变化称动作电位（action potential, AP）。（图） 一）动作电位的测定 如图，当给神经一个电流刺激时，膜内外的电位发生了一系列变化，并很 快又恢复到静息电位水平。 动作电位整个过程中，膜内电位由静息电位上升的过程通常称为去极化， 有时把去极化过程后期膜内为正，膜外为负的时相称反极化。动作电位由最高 点恢复到静息电位水平的过程称复极化，低于静息电位水平的状态称超极化。 （图） 如图所示，运用高倍放大和慢速扫描记录动作电位，首先出现一快速上升 和快速下降的电位波动，称为锋电位，之后出现缓慢的电位波动称为后电位， 依次为负后电位，正后电位。 动作电位的特点： 全或无 在同一细胞上，动作电位一旦出现，其锋电位的形状、幅度、持 续时间都是恒定的，不随刺激的变化而变化。 传导性 动作电位一旦产生，就以一定的速度向整个细胞传导，其锋电位 不随传导距离而发生改变。 二）动作电位的形成机制 动作电位是由 Na+、K ＋通道介导的信号传递形式 （图） AP 期间膜的通透性变化
AP的Na学说 去极化Na离子通透性上升,Na离子内流 锋值Na离子平衡电位 复极化Na离子通透性下降,K离子通透性上升 极化K离子平衡电位,Na-K泵活动上升,泵出Na泵入K 由上可见,动作电位是由于膜对不同离子的通透性发生了一系列改变,从而 引起了原来的平衡被打破,导致电位的逆转和恢复等过程,其中,NaK泵起了 重要作用。下面我们要了解,刺激是如何引发动作电位的。 第二节神经冲动的产生和传导 、神经冲动的产生和传导 (一)刺激效应 (图) 由于细胞膜具有电阻特性,当阳极处电流从膜外进入膜内时,在膜上产生电 位,该电位与静息电位方向一致,从而使膜内外的电位差加大,形成超级化。在 阴极则相反,形成去极化。 (二)电紧张电位和局部电位 如果我们在图中分别在阳极和阴极的细胞膜内插入记录电极,记录在不 同刺激电压时膜内电位的变化,并把随时间的变化画在同一张坐标图上,得图。 *局部电位的特点 1)没有全或无现象,具有总和效应 2)无不应期
8 AP 的 Na 学说 去极化 Na离子通透性上升，Na离子内流 锋 值 Na离子平衡电位 复极化 Na离子通透性下降，K离子通透性上升 极 化 K 离子平衡电位，Na-K 泵活动上升，泵出 Na 泵入 K 由上可见，动作电位是由于膜对不同离子的通透性发生了一系列改变，从而 引起了原来的平衡被打破，导致电位的逆转和恢复等过程，其中，Na-K 泵起了 重要作用。下面我们要了解，刺激是如何引发动作电位的。 第二节 神经冲动的产生和传导 一、神经冲动的产生和传导 （一）刺激效应 （图） 由于细胞膜具有电阻特性，当阳极处电流从膜外进入膜内时，在膜上产生电 位，该电位与静息电位方向一致，从而使膜内外的电位差加大，形成超级化。在 阴极则相反，形成去极化。 （二）电紧张电位和局部电位 如果我们在图中分别在阳极和阴极的细胞膜内插入记录电极，记录在不 同刺激电压时膜内电位的变化，并把随时间的变化画在同一张坐标图上，得图。 （图） * 局部电位的特点 1）没有全或无现象，具有总和效应 2）无不应期
3)电紧张性扩布产生的局部电位可以向四周扩布,但随扩布距离的增加 而逐渐衰减 *阈电位 可兴奋细胞膜电位去极化至某一临界值时,爆发动作电位,这种临界膜 电位值称为阈电位 (三)冲动的产生 当膜内外的电位差达到阈电位时,电压门控的Na离子通道打开,Na离 子内流,导致膜内外电位差值进一步缩小,引起Na离子通道进一步打开,Na 离子内流加速,称这一现象为Na离子的再生式循环。由此迅速使膜内外电位差 消失并发生逆转,形成锋电位 (四)兴奋的传导 已知动作电位一旦产生,可以不衰减地传遍整个细胞,那么,它是如何传 导的呢? 动作电位传导的局部电流学说 (图) 二、神经干动作电位 平时做实验时,往往剥制动物的一根神经,该神经是许多神经纤维组成的, 称复合神经干。将复合神经干置于记录电极上,刺激神经干可以记录到动作 电位,称为复合神经干动作电位。它体现出许多神经纤维共同兴奋时动作电 位的总和效应特点,而非全或无形式的。这是由于不同神经纤维的兴奋性不 同,所需的阈刺激不同,兴奋性高的先兴奋,随着刺激增强,参与兴奋的纤 维越多,动作电位越大。当所有纤维都兴奋后,动作电位达到最大值。 三、神经纤维分类 在复合神经干动作电位测定中,当刺激部位远离记录部位时,记录到的 动作电位有A、B、C三个波,说明不同纤维传导速度不同。根据纤维
9 3）电紧张性扩布 产生的局部电位可以向四周扩布，但随扩布距离的增加 而逐渐衰减。 * 阈电位 可兴奋细胞膜电位去极化至某一临界值时，爆发动作电位，这种临界膜 电位值称为阈电位 （三）冲动的产生 当膜内外的电位差达到阈电位时，电压门控的 Na 离子通道打开，Na 离 子内流，导致膜内外电位差值进一步缩小，引起 Na 离子通道进一步打开，Na 离子内流加速，称这一现象为 Na 离子的再生式循环。由此迅速使膜内外电位差 消失并发生逆转，形成锋电位。 （四）兴奋的传导 已知动作电位一旦产生，可以不衰减地传遍整个细胞，那么，它是如何传 导的呢？ 动作电位传导的局部电流学说 （图） 二、神经干动作电位 平时做实验时，往往剥制动物的一根神经，该神经是许多神经纤维组成的， 称复合神经干。将复合神经干置于记录电极上，刺激神经干可以记录到动作 电位，称为复合神经干动作电位。它体现出许多神经纤维共同兴奋时动作电 位的总和效应特点，而非全或无形式的。这是由于不同神经纤维的兴奋性不 同，所需的阈刺激不同，兴奋性高的先兴奋，随着刺激增强，参与兴奋的纤 维越多，动作电位越大。当所有纤维都兴奋后，动作电位达到最大值。 三、神经纤维分类 在复合神经干动作电位测定中，当刺激部位远离记录部位时，记录到的 动作电位有 A、B、C 三个波，说明不同纤维传导速度不同。根据纤维
粗细和电生理特性,把神经纤维分成若干类型 (图) 根据电生理特性分类(参见教材33页表格) 根据纤维直径的传入纤维分类(参见教材34页表格) 四、双向动作电位和单相动作电位 复合神经干的记录方法为一对记录电极在神经纤维外(胞外)记录,由此可 记录到单相动作电位和双相动作电位。记录过程见图 (图) 第三节兴奋由神经向肌肉的传递 神经肌肉接头的结构 神经细胞与神经细胞之间的功能联系部位称为突触。神经肌肉接头是神经和 肌肉的功能联系部位,是突触的一种形式。包括如下三个部分:(图) 突触前末梢 突触小体,内含突触小泡或囊泡,直径500A 突触前膜(神经肌接头前膜)70A, 突触间隙(神经肌接头间隙)200-500A,与细胞外液相通。 突触后膜(神经肌接头后膜)T0A,有大量皱襞又称终板,终板膜,运 动终板( motor end-plate 、神经肌接头处的兴奋传递过程 传递过程 (图) *终板电位终板电位是产生于终板膜上的一种去极化电位。它是一种局部 电位,不具全或无性质,有总和现象,没有不应期。终板电位一经产生,就会以 电紧张的方式向临近区域作有限的扩布。(图) *目前认为乙酰胆碱(ACh)是神经肌肉接头传递兴奋的递质,有如下证据支 持 (1)已经确认支配骨骼肌的运动神经元内含有合成ACh的原料胆碱和乙酰 辅酶A,以及促使胆碱乙酰化的酶(胆碱乙酰化酶)。所合成的ACh贮存于突触
10 粗细和电生理特性，把神经纤维分成若干类型： （图） 根据电生理特性分类（参见教材 33 页表格） 根据纤维直径的传入纤维分类（参见教材 34 页表格） 四、双向动作电位和单相动作电位 复合神经干的记录方法为一对记录电极在神经纤维外（胞外）记录，由此可 记录到单相动作电位和双相动作电位。记录过程见图 （图） 第三节 兴奋由神经向肌肉的传递 一、神经肌肉接头的结构 神经细胞与神经细胞之间的功能联系部位称为突触。神经肌肉接头是神经和 肌肉的功能联系部位，是突触的一种形式。包括如下三个部分：（图） 突触前末梢 突触小体，内含突触小泡或囊泡，直径 500A 突触前膜（神经肌接头前膜） 70A， 突触间隙（神经肌接头间隙） 200-500A，与细胞外液相通。 突触后膜（神经肌接头后膜） 70A，有大量皱襞 又称终板，终板膜，运 动终板（motor end-plate）。 二、神经肌接头处的兴奋传递过程- 传递过程 （图） *终板电位 终板电位是产生于终板膜上的一种去极化电位。它是一种局部 电位，不具全或无性质，有总和现象，没有不应期。终板电位一经产生，就会以 电紧张的方式向临近区域作有限的扩布。（图） *目前认为乙酰胆碱（ACh）是神经肌肉接头传递兴奋的递质，有如下证据支 持： （1）已经确认支配骨骼肌的运动神经元内含有合成 ACh 的原料胆碱和乙酰 辅酶 A，以及促使胆碱乙酰化的酶（胆碱乙酰化酶）。所合成的 ACh 贮存于突触