机制还不完全清楚的复杂过程。可见,生态系统的初级生产实质上是一个 能量的转化和物质的积累过程,是绿色植物的光合作用过程 实际上,初级生产过程的复杂性不仅表现在人们对其微观生化过程 机理至今尚不完全清楚,而且从客观上讲,这个过程还受许多因素所制约。 就光合作用所需物质而言,除水分和CO外,还必须从土壤中吸收各种 营养物质。许多环境因素如光照时数和强度、温度、降雨及植物群落的垂 直结构等都影响着初级生产过程 另外,人类活动对生态系统的干扰也影响着生物圈的初级生产过程, 如大量原有植被的破坏使地球表面对太阳辐射的反射率增加,有可能通过 影响地球的热量收支而引起气候的改变;化石燃料大量使用导致大气悬浮 颗粒和水蒸汽的增加,也影响到初级生产的能量环境( energy environment)。大气污染对生态系统生物生产的危害作用也非常明显, 如SO可使植物光合作用降低,叶绿素含量减少;O可引起光合作用, 呼吸作用,磷酸化等许多生理过程的变化,降低净光合率等。 初级生产的产量与时间有关。单位时间和单位面积(或体积)内生产 者积累的能量或生产的干物质量称为生产量( production),常用焦耳每 平方厘米·年或千焦耳每平方米·年等形式表示。有些文献资料中,把生 产量、生产力( productivity)和生产率( production rate)视为同义语, 有的则给予很明确的定义,对此应注意。生产量的含义不同于现存量 ( standing crop),前者有时间积累的概念。而现存量则是指某一特定观 测时刻、一定空间范围内现有的生物体的多少。它可以用单位面积或体积 内的生物个体的数量,重量或能量表示。如淡水浮游藻类的现存量可表示 为万个每升,亦可表示为毫克每升。在生态学中,现存量的数量用N、生 物量用B,生产量用P表示。生物生产力的研究中,还涉及到周转率 ( turnover rate)和周转期( turnover time)两具概念。周转率是指特定 时间阶段中新加入的生物量占总生物量的比率。如某一种群在一特定空间 内现有200个个体,连续一段时间的调查发现,每天都增加10个新个体, 那么其周转率就是10/200=005/天。周转期是周转率的倒数,它的生
机制还不完全清楚的复杂过程。可见，生态系统的初级生产实质上是一个 能量的转化和物质的积累过程，是绿色植物的光合作用过程。 实际上，初级生产过程的复杂性不仅表现在人们对其微观生化过程、 机理至今尚不完全清楚，而且从客观上讲，这个过程还受许多因素所制约。 就光合作用所需物质而言，除水分和 CO2外，还必须从土壤中吸收各种 营养物质。许多环境因素如光照时数和强度、温度、降雨及植物群落的垂 直结构等都影响着初级生产过程。 另外，人类活动对生态系统的干扰也影响着生物圈的初级生产过程， 如大量原有植被的破坏使地球表面对太阳辐射的反射率增加，有可能通过 影响地球的热量收支而引起气候的改变；化石燃料大量使用导致大气悬浮 颗粒和水蒸汽的增加，也影响到初级生产的能量环境（energy environment）。大气污染对生态系统生物生产的危害作用也非常明显， 如 SO2可使植物光合作用降低，叶绿素含量减少；O3可引起光合作用， 呼吸作用，磷酸化等许多生理过程的变化，降低净光合率等。 初级生产的产量与时间有关。单位时间和单位面积（或体积）内生产 者积累的能量或生产的干物质量称为生产量（production），常用焦耳每 平方厘米·年或千焦耳每平方米·年等形式表示。有些文献资料中，把生 产量、生产力（productivity）和生产率（production rate）视为同义语， 有的则给予很明确的定义，对此应注意。生产量的含义不同于现存量 （standing crop），前者有时间积累的概念。而现存量则是指某一特定观 测时刻、一定空间范围内现有的生物体的多少。它可以用单位面积或体积 内的生物个体的数量，重量或能量表示。如淡水浮游藻类的现存量可表示 为万个每升，亦可表示为毫克每升。在生态学中，现存量的数量用 N、生 物量用 B，生产量用 P 表示。生物生产力的研究中，还涉及到周转率 （turnover rate）和周转期（turnover time）两具概念。周转率是指特定 时间阶段中新加入的生物量占总生物量的比率。如某一种群在一特定空间 内现有 200 个个体，连续一段时间的调查发现，每天都增加 10 个新个体， 那么其周转率就是 10／200=0.05／天。周转期是周转率的倒数，它的生
态学意义是表示按某一周转速率使现存总量完全改变或周转一次所需的 时间。如上例的周转期为1/0.05=20(天) 表51世界陆地各类生态系统的净初级生产量和能量固定 净初级生产量 每年能量固定 生态系统类型 (×105km2)范围gm2·则近似平均 总生产量平均值 总量 (×1090(×105/)(×1018 热带雨林17010020 5835 夏绿林 400-2500 192 1348 暖温带混交 6002500 984 北方针叶林120 200-1500 60 100 1206 硫林地 70 200100060 42 117 820 矮生灌丛 260 90 苔原 荒漠灌 200-2000700 105 11.7 1758 温带草原 100-1500 84 耕地 1004000 650 113 1582 沼泽湿地2080402004035 湖泊江河201001500500109 引自Lith1971,1973),按作者的估算,世界总初级生产量为1552×1091的干物质, 其中陆地为1002×10%ta海洋为550×10a,1978年作者提出陆地为121.7×10%ta。 地球上各类生态系统的初级生产和生物量差别很大。陆地生态系统中 热带雨林的初级生产量最高,并呈现出由热带雨林、温带落叶林、北方针 叶林、温带草原、荒漠而顺序减少的趋势(表5-1)。出现这种趋势的原 因,人们从不同角度做了探讨,其中年均温度和年降水量是影响初级生产 量的两个重要因素(图5-3)。在海洋中,初级生产量以珊瑚礁和海藻床 为最髙,其变化趋势是由河口湾向大陆架到海洋而逐渐减少。占地球表面 积71%的大洋,其生物生产力很低,所以有人将其称之为“生物学的荒 漠”(表5-2)
态学意义是表示按某一周转速率使现存总量完全改变或周转一次所需的 时间。如上例的周转期为 1／0.05=20（天）。 地球上各类生态系统的初级生产和生物量差别很大。陆地生态系统中 热带雨林的初级生产量最高，并呈现出由热带雨林、温带落叶林、北方针 叶林、温带草原、荒漠而顺序减少的趋势（表 5-1）。出现这种趋势的原 因，人们从不同角度做了探讨，其中年均温度和年降水量是影响初级生产 量的两个重要因素（图 5-3）。在海洋中，初级生产量以珊瑚礁和海藻床 为最高，其变化趋势是由河口湾向大陆架到海洋而逐渐减少。占地球表面 积 71%的大洋，其生物生产力很低，所以有人将其称之为“生物学的荒 漠”（表 5-2）
2500=1+1.3150,19x -13.0-10.0-5.00.05.010.015020.025.030.0 温度c℃ 020d00南动0动 图5-3生产力变化与年均温度(a和年降水量0b)的关系 地球上各类生态系统对光能的利用率都比较低。所谓光能利用率是指 植物光合作用积累的有机物质所含的能量与照射到单位面积上的太阳光 能总量的比率。据估算,每年投射到地球上的太阳辐射能的总量大约为 293×103焦耳。而地球上绿色植物通过光合作用每年可形成17×10 吨干物质,这相当于固定了3.0×10千焦的能量。照此估算,绿色植物 对光能的利用率平均只有0.14%就是目前运用现代化技术管理的农田人 工生态系统,其光能利用率也只是13%。然而,我们生存的地球就是依 靠这样低的光能利用率所生产出的有限的有机物来维持各种生物。包括人 类的生存。但是,世界人口的剧增,工业的迅速发展以及日益严重的环境 污染问题交织在一起,一方面对粮食的需求量不断增加,另一方面生物圈 的初级生产力又因生态环境的恶化而受到了很大影响。因此,粮食问题成 为当代人类所面临的五大问题之
地球上各类生态系统对光能的利用率都比较低。所谓光能利用率是指 植物光合作用积累的有机物质所含的能量与照射到单位面积上的太阳光 能总量的比率。据估算，每年投射到地球上的太阳辐射能的总量大约为 2.93×1024焦耳。而地球上绿色植物通过光合作用每年可形成 1.7×1011 吨干物质，这相当于固定了 3.0×1018千焦的能量。照此估算，绿色植物 对光能的利用率平均只有 0.14%。就是目前运用现代化技术管理的农田人 工生态系统，其光能利用率也只是 1.3％。然而，我们生存的地球就是依 靠这样低的光能利用率所生产出的有限的有机物来维持各种生物。包括人 类的生存。但是，世界人口的剧增，工业的迅速发展以及日益严重的环境 污染问题交织在一起，一方面对粮食的需求量不断增加，另一方面生物圈 的初级生产力又因生态环境的恶化而受到了很大影响。因此，粮食问题成 为当代人类所面临的五大问题之一
表52海洋生态系统的净生产 生态系统类型面积×109km2 净初级生产量(2·0全球的总初级生 范围均值产量x106 河口湾 海藻床或珊瑚礁 500-4000 大陆架 266 上涌流区 400-1000 500 大洋区 3320 2400 125 41.5 海洋总计 3610 152 550 (引|自 Parka,1974) 生态系统的初级生产可分为总初级生产量( gross primary production)和净初级生产量( net primary production)。总初级生产量 是指在测定阶段,包括生产者自身呼吸作用中被消耗掉的有机物在内的总 积累量,常用P表示。净初级生产量则指在测定阶段,植物光合作用积 累量中除去用于生产者自身呼吸所剩余的积累量,常用PN表示。总初级 生产量和净初级生产量的关系可用下式表示: Pc-Ra=PN或Pc=PN+Ra 式中Ra=生产者自身用于呼吸的消耗量。 生态系统的净初级生产量中有相当一部分被消费者所消耗和利用,从 净生产量中再扣除异养呼吸这一部分的消耗量,所剩的积累量就是整个生 态系统生物生产的净生产量,称为生物群落净生产量,用Pc表示,所以 PNC= PN-RH 式中RH=群落中异养生物的呼吸消耗量。 发育阶段不同的生态系统,P,PN,P三者间的关系是不同的,处 于发育幼年期的生态系统,P值比较低,但RH值小,Pv值高。相反, 成熟的雨林生态系统则是Pa值大,RH值大(通常要消耗掉PG的70%左 右),PN值很低,仅占PG的30%左右,而PNc几乎为零(表5-3)。这
生态系统的初级生产可分为总初级生产量（gross proimary production）和净初级生产量（net primary production）。总初级生产量 是指在测定阶段，包括生产者自身呼吸作用中被消耗掉的有机物在内的总 积累量，常用 PG表示。净初级生产量则指在测定阶段，植物光合作用积 累量中除去用于生产者自身呼吸所剩余的积累量，常用 PN表示。总初级 生产量和净初级生产量的关系可用下式表示： PG-Ra=PN或 PG=PN＋Ra 式中 Ra=生产者自身用于呼吸的消耗量。 生态系统的净初级生产量中有相当一部分被消费者所消耗和利用，从 净生产量中再扣除异养呼吸这一部分的消耗量，所剩的积累量就是整个生 态系统生物生产的净生产量，称为生物群落净生产量，用 PNC表示，所以 PNC＝PN-RH 式中 RH=群落中异养生物的呼吸消耗量。 发育阶段不同的生态系统，PG，PN，PNC三者间的关系是不同的，处 于发育幼年期的生态系统，PG值比较低，但 RH 值小，PNC值高。相反， 成熟的雨林生态系统则是 PG值大，RH 值大（通常要消耗掉 PG的 70%左 右），PN值很低，仅占 PG的 30%左右，而 PNC几乎为零（表 5-3）。这
就是生态环境质量评价中为什么不能简单地采用生产效益代替生态效益 的现论依据之一。 (二)生态系统的次级生产过程 生态系统的次级生产是指消费者和分解者利用初级生产物质进行同 化作用建造自身和繁衍后代的过程。次级生产所形成的有机物(消费者体 重增长和后代繁衍)的量叫做次级生产量。简单地说,次级生产就是异养 生物对初级生产物质的利用和再生产过程 生态系统净初级生产量只有一部分被食草动物所利用,而大部分未被 采食或触及。真正被食草动物摄食利用的这一部分,称为消耗量 ( consumption,C)。消耗量中大部分被消化吸收,这一部分称为同化 量( assimilation,A),未被消化利用的剩余部分,经消化道排出体外, 称为粪便量(F)或把排尿量合在一起,称为粪尿量(FU)。被动物所同 化的能量,一部分用于呼吸(Ra)而被消耗掉,剩余部分才被用于个体成 长(Pg)或用于生殖。生态系统中各种消费者的营养层次虽不相同,但它 们的次级生产过程基本上都遵循与上述相同的途径。整个次级生产过程可 概括为图5-4
就是生态环境质量评价中为什么不能简单地采用生产效益代替生态效益 的现论依据之一。 （二）生态系统的次级生产过程 生态系统的次级生产是指消费者和分解者利用初级生产物质进行同 化作用建造自身和繁衍后代的过程。次级生产所形成的有机物（消费者体 重增长和后代繁衍）的量叫做次级生产量。简单地说，次级生产就是异养 生物对初级生产物质的利用和再生产过程。 生态系统净初级生产量只有一部分被食草动物所利用，而大部分未被 采食或触及。真正被食草动物摄食利用的这一部分，称为消耗量 （consumption，C）。消耗量中大部分被消化吸收，这一部分称为同化 量（assimilation，A），未被消化利用的剩余部分，经消化道排出体外， 称为粪便量（F）或把排尿量合在一起，称为粪尿量（FU）。被动物所同 化的能量，一部分用于呼吸（Ra）而被消耗掉，剩余部分才被用于个体成 长（Pg）或用于生殖。生态系统中各种消费者的营养层次虽不相同，但它 们的次级生产过程基本上都遵循与上述相同的途径。整个次级生产过程可 概括为图 5-4