表2-2酶的类别 碳链裂解酶或呼吸酶 1.糖酶类 2.酯酶类 1.氧化还原酶类 a.糖苷酶 a.脂肪酶 a脱氢酶 b.磷酸酯酶 b.氧化酶 麦芽糖酶 3.蛋白酶类 2.基团转移酶类 糖酶 蛋白酶 3.裂解酶类 b.淀粉酶 b.肽酶 4.异构酶类 C.纤维素酶 4.酰胺酶类 5.连接酶类 5.脱氨基酶类 已知的辅酶约有12种,其中最主要的是以下几种 (1)№AD烟酰胺腺嘌呤二核甙酸的略名,以前称二磷酸吡啶核甙酸 (DPN),也称辅酶丨。它是一种载氢体,常与脱氢酶、还原酶、过氧化物酶 配合反应。NADH是它的还原形态,二者间通过氢传递过程而发生转化的反应 如下 (2〕NADP烟酰胺腺嘌呤二核甙酸磷酸的略名,以前称三磷酸吡啶核甙 酸(TPN),也称辅酶l。它的结构和功能与NAD相似,只是在分子上含有三 个磷原子而不是两个。还原形态是 NADPH。 (3〕辅酶A这是一种泛酸(B族维生素的一种)的衍生物,简写为CoA 或￠oASH。在脂肪酸的代谢和合成中,它能作为乙酰基载体参与三羧酸循环 过程。 (4)黄素蛋白包括黄素单核甙酸(FMN)和黄素腺嘌呤二核甙酸(FAD) 它们在将代谢物中的氢(或电子)传递给氧的过程中起着重要作用。 (5)辅酶M和辅酶F。属甲烷菌专有。在甲烷发酵过程中,两者分别 起甲基载体和电子载体的作用。 2.3.2.5核酸 核酸最初是从细胞核中提取出来的,呈酸性,由此而得名。核酸由C、H 0、N、P等元素组成,是细胞中的另一类高分子化合物,分子量可达十万至 几百万。核酸的基本组成单位是核苷酸。一个核苷酸分子由一分子含氮的芳 香族碱基,一分子五碳糖和几分子磷酸所组成。每个核酸分子是由几百个到 几千个核苷酸互相连接而成的长链分子 三磷酸腺苷(ATP)和二磷酸腺苷(ADP)组成了细胞中主要的能量转移 系统,它们都是核苷酸单体,结构如图2—9所示。通过水解,ATP脱去一个 磷酸分子就形成ADP,同时放出能量。 相反的过程是ADP获得能量发生磷酸化反应,即与磷酸基结合成ATP 所得到的能量就以ATP形式贮存起来。ADP一ATP之间相互转换的反应如下: ADP+H2PO4←ATP+H2 (pi) (逆向反应:△G=-30.5kJ/m1)
表 2 － 2 酶的类别 水解酶 碳链裂解酶或呼吸酶 1.糖酶类 2.酯酶类 1.氧化还原酶类 a.糖苷酶： a.脂肪酶 a.脱氢酶 庶糖酶 b.磷酸酯酶 b.氧化酶 麦芽糖酶 3.蛋白酶类 2.基团转移酶类 乳糖酶 a.蛋白酶 3.裂解酶类 b.淀粉酶 b.肽酶 4.异构酶类 c.纤维素酶 4.酰胺酶类 5.连接酶类 5.脱氨基酶类 已知的辅酶约有 12 种，其中最主要的是以下几种： （1）NAD 烟酰胺腺嘌呤二核甙酸的略名，以前称二磷酸吡啶核甙酸 （DPN），也称辅酶Ⅰ。它是一种载氢体，常与脱氢酶、还原酶、过氧化物酶 配合反应。NADH 是它的还原形态，二者间通过氢传递过程而发生转化的反应 如下： （2）NADP 烟酰胺腺嘌呤二核甙酸磷酸的略名，以前称三磷酸吡啶核甙 酸（TPN），也称辅酶Ⅱ。它的结构和功能与 NAD 相似，只是在分子上含有三 个磷原子而不是两个。还原形态是 NADPH。 （3）辅酶 A 这是一种泛酸（B 族维生素的一种）的衍生物，简写为 CoA 或 CoASH。在脂肪酸的代谢和合成中，它能作为乙酰基载体参与三羧酸循环 过程。 （4）黄素蛋白 包括黄素单核甙酸（FMN）和黄素腺嘌呤二核甙酸（FAD）， 它们在将代谢物中的氢（或电子）传递给氧的过程中起着重要作用。 （5）辅酶 M 和辅酶 F 420 属甲烷菌专有。在甲烷发酵过程中，两者分别 起甲基载体和电子载体的作用。 2.3.2.5 核酸 核酸最初是从细胞核中提取出来的，呈酸性，由此而得名。核酸由 C、H、 O、N、P 等元素组成，是细胞中的另一类高分子化合物，分子量可达十万至 几百万。核酸的基本组成单位是核苷酸。一个核苷酸分子由一分子含氮的芳 香族碱基，一分子五碳糖和几分子磷酸所组成。每个核酸分子是由几百个到 几千个核苷酸互相连接而成的长链分子。 三磷酸腺苷（ATP）和二磷酸腺苷（ADP）组成了细胞中主要的能量转移 系统，它们都是核苷酸单体，结构如图 2－9 所示。通过水解，ATP 脱去一个 磷酸分子就形成 ADP，同时放出能量。 相反的过程是 ADP 获得能量发生磷酸化反应，即与磷酸基结合成 ATP。 所得到的能量就以 ATP 形式贮存起来。ADP－ATP 之间相互转换的反应如下：
核酸可分为两大类:一类是含脱氧核糖的称为脱氧核糖核酸,简称DNA 另一类是含核糖的,称为核糖核酸,简称RNA。DNA主要存在于细胞核内,是 细胞中的遗传物质。此外,在线粒体和叶绿体中,也含少量DNA。RNA主要存 在于细胞质中。核酸对生物体的遗传性、变异性及蛋白质的生物合成具有极 其重要的作用。 对于细胞作分子级的结构研究,按其深刻程度,可有三个层次。以上所 述的基本上还只是第一层次,即弄清单体(单糖、氨基酸、核苷酸)是如何 形成聚合链的。第二个认识层次是深入了解聚合链是如何进一步通过卷合或 叠合成为更加复杂结构分子的(例如蛋白质中某些氨基酸组分中S-S原子间 的键合情况)。第三个认识层次应能描述某些聚合物是如何再度集聚成三度 空间结构分子的,这种集聚后的分子应具有螺旋式的结构。 2.3.3光合作用 2.3.3.1进行光合作用的生产者 光合作用是生物圈内所发生的碳循环中的一个重要过程,对于生物体有 着特别重要的意义。 生物体需要不断地从环境中获取碳源和能源。光合作用能使植物等自养 生物在接受太阳光能的同时,将取自环境中的C0、H0和营养物质合成为有 机的含碳物质,从而也就将太阳能以该有机物所含的化学能形式贮存起来, 以备自身活动、生长之需。此外,在推动碳、氢、氧、硫、氮、磷等元素的 自然循环和生物循环中,光合作用也具有相当重要的意义 地球上的绿色植物制造有机物和释放氧的规模是很大的。据估计,地球 上的绿色植物每年能结合来自cO2中的碳1500亿吨和来自水中的氢250亿 吨,并释放出4000亿吨氧气。这个巨大的作业,只有10%是陆地上田野森 林中的植物完成的,其余的90%应该归功于海洋里的单细胞植物和藻类。 人们对光合作用的机制尚有许多不清楚之处,但一般可用以下简化了的 方程式表示 碳水化合物 CO2+HO+微量元素(P、N等)一光能小蛋白质等+O2 脂肪 其中最简单的是葡萄糖的生成反应 6CO2+6H2O-叶绿素,C6H1O6+602 在标准条件下(25℃和1.013×105Pa),生产1mol的葡萄糖需要输入 280kJ的能量。按生态学术语说,那些能进行光合作用的绿色植物、藻类等 都是生产者或称为自养者。光合细菌是另一类自养者,如绿硫细菌、紫硫细 菌类能利用光能和C0维持自养生活。光合细菌不直接利用水,而是利用某 些无机物(如HS)或有机物(如醇、脂肪酸),按与光合作用相似的反应 过程参与C0还原,且在反应产物中不含氧气。再有一类所谓化能自养生物 如生活在水或土壤中的硝化细菌、硫氧化细菌、氢细菌、铁细菌等,体内没 有光合色素,所以不能利用光能,而是依靠生活环境介质中发生的化学反应 所释出的化学能来促成碳水化合物的合成反应。如
核酸可分为两大类：一类是含脱氧核糖的称为脱氧核糖核酸，简称 DNA； 另一类是含核糖的，称为核糖核酸，简称 RNA。DNA 主要存在于细胞核内，是 细胞中的遗传物质。此外，在线粒体和叶绿体中，也含少量 DNA。RNA 主要存 在于细胞质中。核酸对生物体的遗传性、变异性及蛋白质的生物合成具有极 其重要的作用。 对于细胞作分子级的结构研究，按其深刻程度，可有三个层次。以上所 述的基本上还只是第一层次，即弄清单体（单糖、氨基酸、核苷酸）是如何 形成聚合链的。第二个认识层次是深入了解聚合链是如何进一步通过卷合或 叠合成为更加复杂结构分子的（例如蛋白质中某些氨基酸组分中 S—S 原子间 的键合情况）。第三个认识层次应能描述某些聚合物是如何再度集聚成三度 空间结构分子的，这种集聚后的分子应具有螺旋式的结构。 2.3.3 光合作用 2.3.3.1 进行光合作用的生产者 光合作用是生物圈内所发生的碳循环中的一个重要过程，对于生物体有 着特别重要的意义。 生物体需要不断地从环境中获取碳源和能源。光合作用能使植物等自养 生物在接受太阳光能的同时，将取自环境中的 CO2、H 2 O 和营养物质合成为有 机的含碳物质，从而也就将太阳能以该有机物所含的化学能形式贮存起来， 以备自身活动、生长之需。此外，在推动碳、氢、氧、硫、氮、磷等元素的 自然循环和生物循环中，光合作用也具有相当重要的意义。 地球上的绿色植物制造有机物和释放氧的规模是很大的。据估计，地球 上的绿色植物每年能结合来自 CO2 中的碳 1500 亿吨和来自水中的氢 250 亿 吨，并释放出 4000 亿吨氧气。这个巨大的作业，只有 10％是陆地上田野森 林中的植物完成的，其余的 90％应该归功于海洋里的单细胞植物和藻类。 人们对光合作用的机制尚有许多不清楚之处，但一般可用以下简化了的 方程式表示： CO2 + H 2O + 微量元素（P、N等） O2 碳水化合物 蛋白质等 脂肪 ¾光能¾¾® æ è ç ç ç ö ø ÷ ÷ ÷ + 其中最简单的是葡萄糖的生成反应 6CO2＋6H2O C6H12O6 + 6O2 叶绿素 光能 ¾¾¾® 在标准条件下（25℃和 1.013×105 Pa），生产 1mol 的葡萄糖需要输入 2880kJ 的能量。按生态学术语说，那些能进行光合作用的绿色植物、藻类等 都是生产者或称为自养者。光合细菌是另一类自养者，如绿硫细菌、紫硫细 菌类能利用光能和 CO2 维持自养生活。光合细菌不直接利用水，而是利用某 些无机物（如 H 2 S）或有机物（如醇、脂肪酸），按与光合作用相似的反应 过程参与 CO2还原，且在反应产物中不含氧气。再有一类所谓化能自养生物， 如生活在水或土壤中的硝化细菌、硫氧化细菌、氢细菌、铁细菌等，体内没 有光合色素，所以不能利用光能，而是依靠生活环境介质中发生的化学反应 所释出的化学能来促成碳水化合物的合成反应。如：
NH+31/202亚硝酸细NO2+2H+H2O+27lkJ NO2+1/202-的酸细菌→NO3+7J 以上两反应中释出能量可供合成碳水化合物之需: 6CO,+6H,O一 能量 12O6+602 以上三反应可在暗处进行。为了与光合作用相区别,可将这种过程称为 化能合成作用。 2.3.3.2光合作用的参与物 如前列方程式所示,参与光合作用的有自养生物外界环境中的光能 0和某些无机营养物质。此外,还有自养生物细胞内部的光合色素 ATP-ADP、NADP- NADPH等 对于植物来说,参与光合作用的光合色素是植物体内的叶绿素和类胡罗 卜素。在植物体细胞里有一些被称为叶绿体的物质,叶绿体内部有许多伸长 在壁和壁之间的称为“板层”的薄膜,板层的厚实之处称为“基粒”,而基 粒中的每一个板层就像澡塘地面上铺得整整齐齐的瓷砖,它们都是可以进行 光合作用的单元,里面含有250~300个叶绿素分子,光合作用主要就是通过 这些叶绿素分子进行的。叶绿体中还含有另一类光合色素,称类胡萝卜素, 包括胡萝卜素和叶黄素 叶绿素,包括叶绿素a和叶绿素b,在高等植物中,它们大多浓集在绿 组织细胞中。如图2-10所示,叶绿素是一类含镁的卟啉衍生物,具有卟啉 的环状结构(这种环状结构存在于许多重要的生物物质之中,如血红蛋白、 维生素B12等),这种环又是由四个含N的吡咯小环组成。各个吡咯小环的 侧链上带有不同基团,而Mg离子则居于大环的中心。叶绿素a和叶绿素b 在分子结构上的差异仅在于图中X位置上具有不同的基团。在叶绿素分子结 构中,有着共轭双键系统,这对分子接受外来能量,从而引起键上电子激发 是一个有利的因素。叶绿素a能吸收光能进行光反应。叶绿素b则将其吸收 的光能传递给叶绿素a。类胡萝卜素除具有叶绿素b相似功能外,还能保护 叶绿素a免被光氧化。现在一般认为,参与光合作用初始反应的只是位于反 应中心的一小部分叶绿素a分子,其余的叶绿素a分子和其他的光合色素主 要是吸收光能,并将之传递到反应中心的叶绿素a分子上 2.3.3.3光合作用的机制 光合作用的机制非常复杂,其中包含着100多个反应步骤。按已经了解 的情况来看,基本上可将光合作用过程分为光反应和暗反应两个阶段。光反 应需要光合色素作媒介,将光能转化为化学能,其中包括水的光氧化分解反 应和光合磷酸化作用。暗反应则主要是一些酶促反应,包括二氧化碳的固定 和还原反应。 1)光反应 在光合作用过程中,叶绿素吸收太阳光谱中可见光部分,并进一步引起 各种光化学反应的情况如图2-11所示。由图可见,太阳光能的作用包括如 下三个方面: (1)在光合系统中按下列反应式将水分解为氧气、质子和电子: 2H0==2H+20H
NH + 3 / 2O NO + 2H + H O + 271kJ NO +1 / 2O NO + 75kJ 4 + 2 + 2 2 2 - 2 - 3 - 亚硝酸细菌 硝酸细菌 ¾¾¾¾¾® ¾¾¾¾® 以上两反应中释出能量可供合成碳水化合物之需： 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 能量 ¾¾¾® 以上三反应可在暗处进行。为了与光合作用相区别，可将这种过程称为 化能合成作用。 2.3.3.2 光合作用的参与物 如前列方程式所示，参与光合作用的有自养生物外界环境中的光能、 CO2、H 2 O 和某些无机营养物质。此外，还有自养生物细胞内部的光合色素、 ATP-ADP、NADP-NADPH 等。 对于植物来说，参与光合作用的光合色素是植物体内的叶绿素和类胡罗 卜素。在植物体细胞里有一些被称为叶绿体的物质，叶绿体内部有许多伸长 在壁和壁之间的称为“板层”的薄膜，板层的厚实之处称为“基粒”，而基 粒中的每一个板层就像澡塘地面上铺得整整齐齐的瓷砖，它们都是可以进行 光合作用的单元，里面含有 250～300 个叶绿素分子，光合作用主要就是通过 这些叶绿素分子进行的。叶绿体中还含有另一类光合色素，称类胡萝卜素， 包括胡萝卜素和叶黄素。 叶绿素，包括叶绿素 a 和叶绿素 b，在高等植物中，它们大多浓集在绿 组织细胞中。如图 2－10 所示，叶绿素是一类含镁的卟啉衍生物，具有卟啉 的环状结构（这种环状结构存在于许多重要的生物物质之中，如血红蛋白、 维生素 B 12 等），这种环又是由四个含 N 的吡咯小环组成。各个吡咯小环的 侧链上带有不同基团，而 Mg 离子则居于大环的中心。叶绿素 a 和叶绿素 b 在分子结构上的差异仅在于图中 X 位置上具有不同的基团。在叶绿素分子结 构中，有着共轭双键系统，这对分子接受外来能量，从而引起键上电子激发 是一个有利的因素。叶绿素 a 能吸收光能进行光反应。叶绿素 b 则将其吸收 的光能传递给叶绿素 a。类胡萝卜素除具有叶绿素 b 相似功能外，还能保护 叶绿素 a 免被光氧化。现在一般认为，参与光合作用初始反应的只是位于反 应中心的一小部分叶绿素 a 分子，其余的叶绿素 a 分子和其他的光合色素主 要是吸收光能，并将之传递到反应中心的叶绿素 a 分子上。 2.3.3.3 光合作用的机制 光合作用的机制非常复杂，其中包含着 100 多个反应步骤。按已经了解 的情况来看，基本上可将光合作用过程分为光反应和暗反应两个阶段。光反 应需要光合色素作媒介，将光能转化为化学能，其中包括水的光氧化分解反 应和光合磷酸化作用。暗反应则主要是一些酶促反应，包括二氧化碳的固定 和还原反应。 1）光反应 在光合作用过程中，叶绿素吸收太阳光谱中可见光部分，并进一步引起 各种光化学反应的情况如图 2－11 所示。由图可见，太阳光能的作用包括如 下三个方面： （1）在光合系统Ⅱ中按下列反应式将水分解为氧气、质子和电子： 2H2 O 2H+ +2OH-
20H →H2O+1/20,+2e H,O—>1/20,+2H+2e 光合作用所产生的氧气就是来源于水的光化学分解;所产生的质子经由 NADP- NADPH系统载带后去参与下一阶段暗反应中的化学反应;而电子将进入 叶绿素分子之中,参与电子迁移反应 (2)在光合系统川中,叶绿素a分子吸收小于680nm波长的光量子;在 光合系统|中,则是吸收700mm的光量子。由此,叶绿素a分子中某些基态 电子受到激发,并进一步发生电离,其本身转为分子离子。从系统川内叶绿 素分子中逸出的电子由通过水分子原先分解产生的电子予以补充,此时叶绿 素分子离子又复原成为分子; (3)引起光合磷酸化作用。由于光照引起的电子传递作用与磷酸化作用 相偶联而生成ATP的过程就是光合磷酸化作用。即从光合系统中的叶绿素 分子激发岀来的高能电子在其迁移过程中将能量传递给ADP-ATP系统,从而 将由光能转化过来的化学能贮存在ATP分子之中。释能之后的电子进入光合 系统|中的叶绿素分子离子,以补给该分子受700m阳光激发后逸出的电 子;后者又通过电子迁移归入NADP- NADPH系统,去参与下一阶段暗反应中的 化学反应。由光合细菌发生的光合作用情况与上述略有不同,如图2-11左 侧所 光合磷酸化作用是环式的,即细菌光合色素分子受光激发后,逸出 的电子沿铁氧化还原蛋白所构成的光能链传递,中途释放能量以供磷酸化反 应(ADP→ATP)之用,最后又返回到光合色素分子的基态位置。 还应指出,在光合细菌中只有光合系统,没有光合系统;植物进行 光合作用时,以水作还原剂,并放出氧,而细菌则用其他无机物(H、HS、 S、S2032等)或简单有机物(如琥珀酸)作还原剂,不产生氧。以HS作还 原剂的细菌光合作用可用如下简略的反应式表示(包括暗反应): CO+2HS-N)(CH O)+2S+HO 2)暗反应 暗反应可以在黑暗中进行,但需要多种酶参加催化才能正常进行。 绿叶从外界吸收到的二氧化碳,不能直接转化为有机物。如图2-11右 侧所示,在暗反应阶段,二氧化碳首先与植物体內的一种五碳化合物二磷酸 核酮糖相结合,形成一种六碳化合物,这个过程就叫做二氧化碳的固定。所 生成的六碳化合物很快水解裂成两半,形成三碳化合物磷酸甘油酸。在接受 了由ATP和 NADPH转来的能量和质子H、电子e后,磷酸甘油酸又转化为磷 酸甘油醛,并释出作为暗反应另一产物的H0。一分子磷酸甘油醛经酶异构 化而生成二羟丙酮磷酸酯后,和另一个分子磷酸甘油醛两相结合,就产生六 碳化合物1,-二磷酸己糖。多余的磷酸甘油醛又转化为暗反应的起始物(五 碳化合物),由此形成了一个暗反应循环。 综合上述光合作用的全过程,可归纳出光合作用中所发生的最简反应系 列如下
2 1 2 2 1 2 2 2 2 2 2 2 OH H O O e H O O H e hv hv - ¾¾® + + ¾¾® + + - + - / / 光合作用所产生的氧气就是来源于水的光化学分解；所产生的质子经由 NADP-NADPH 系统载带后去参与下一阶段暗反应中的化学反应；而电子将进入 叶绿素分子之中，参与电子迁移反应； （2）在光合系统Ⅱ中，叶绿素 a 分子吸收小于 680nm 波长的光量子；在 光合系统Ⅰ中，则是吸收 700nm 的光量子。由此，叶绿素 a 分子中某些基态 电子受到激发，并进一步发生电离，其本身转为分子离子。从系统Ⅱ内叶绿 素分子中逸出的电子由通过水分子原先分解产生的电子予以补充，此时叶绿 素分子离子又复原成为分子； （3）引起光合磷酸化作用。由于光照引起的电子传递作用与磷酸化作用 相偶联而生成 ATP 的过程就是光合磷酸化作用。即从光合系统Ⅱ中的叶绿素 分子激发出来的高能电子在其迁移过程中将能量传递给 ADP-ATP 系统，从而 将由光能转化过来的化学能贮存在 ATP 分子之中。释能之后的电子进入光合 系统Ⅰ中的叶绿素分子离子，以补给该分子受 700nm 阳光激发后逸出的电 子；后者又通过电子迁移归入 NADP-NADPH 系统，去参与下一阶段暗反应中的 化学反应。由光合细菌发生的光合作用情况与上述略有不同，如图 2－11 左 侧所 示，光合磷酸化作用是环式的，即细菌光合色素分子受光激发后，逸出 的电子沿铁氧化还原蛋白所构成的光能链传递，中途释放能量以供磷酸化反 应（ADP→ATP）之用，最后又返回到光合色素分子的基态位置。 还应指出，在光合细菌中只有光合系统Ⅰ，没有光合系统Ⅱ；植物进行 光合作用时，以水作还原剂，并放出氧，而细菌则用其他无机物（H 2、H 2 S、 S、S 2 O 3 2-等）或简单有机物（如琥珀酸）作还原剂，不产生氧。以 H 2 S 作还 原剂的细菌光合作用可用如下简略的反应式表示（包括暗反应）： CO2 + 2H2S CH2O + 2S + H2O hv ¾¾® （ ） 2）暗反应 暗反应可以在黑暗中进行，但需要多种酶参加催化才能正常进行。 绿叶从外界吸收到的二氧化碳，不能直接转化为有机物。如图 2—11 右 侧所示，在暗反应阶段，二氧化碳首先与植物体内的一种五碳化合物二磷酸 核酮糖相结合，形成一种六碳化合物，这个过程就叫做二氧化碳的固定。所 生成的六碳化合物很快水解裂成两半，形成三碳化合物磷酸甘油酸。在接受 了由 ATP 和 NADPH 转来的能量和质子 H +、电子 e -后，磷酸甘油酸又转化为磷 酸甘油醛，并释出作为暗反应另一产物的 H 2 O。一分子磷酸甘油醛经酶异构 化而生成二羟丙酮磷酸酯后，和另一个分子磷酸甘油醛两相结合，就产生六 碳化合物 1，6-二磷酸己糖。多余的磷酸甘油醛又转化为暗反应的起始物（五 碳化合物），由此形成了一个暗反应循环。 综合上述光合作用的全过程，可归纳出光合作用中所发生的最简反应系 列如下：
2→回 4e-+4H 2NADP+4e+2H 2NADPH 2H++2NADPH +cO 2NADP+HO+ CO2+H2O→CH2O+O (6CO2+6H2O→CH12O6+602)