[360×10-60/V][o.11×10°w)][1.7×10-60/ 023 10099.7 生物量 溶于河水0.6 可溶有机物[100 生[6d HCOs/C05 生物量 死[1200 沉糖岩 化石群料 无机|26×10° 煤50 有机[8X10013物 石油[30 天然气[140 102keg(C)/ ×102kg碳|储层 ]在大气中的浓度 图2-5碳的循环 碳是构成生物体的主要元素,所以碳循环,特别是二氧化碳的循环对生 物体有极大意义。环境中二氧化碳的行为至少与下列一些环境过程密切相 关:①大气和海洋的起源和演化;②地球表层岩石的形成和变异;③生命诞 生;④地球表层热量的收支状况;⑤水体中碳酸平衡;⑥绿色植物等自养者 的光合作用和生产力;⑦有机物氧化,包括呼吸作用,燃料燃烧、机体腐烂 分解等。对这些过程中于当今环境有现实意义者,将在以后有关章节详加阐 述 2.3.2生物体中的含碳有机化合物 前已述及,原生质是所有细胞的组成成分,也列举了原生质的化学元素 组成。从化学物质组成来看,生命有机体的原生质由下列化合物组成 一般组分:碳水化合物、脂类、蛋白质、核酸 有机物 有机体组分 功能性组分:维生素、酶、激素 无机物:水、无机盐 以上所列举的各种化合物在细胞中的含量不同。一般情况下,这些化合 物占细胞鲜重的比例是:水大约占60%~90%,无机盐约1%~1.5%、蛋白 质7%~10%脂类1%~2%,碳水化合物和其他有机物1%~1.5%。这些 化合物在细胞中存在的形式和所具有的功能也各不相同。 如图2-6所示,组成生物体的有机分子实际上是通过小分子缩合反应交 联而成的。在大量小分子存在下,就有可能合成诸如淀粉、纤维素、蛋白质、 核酸等大分子物质。与此相反的过程是水解,即在水和催化剂存在条件下, 这些大分子裂解成为各种小分子的过程
碳是构成生物体的主要元素，所以碳循环，特别是二氧化碳的循环对生 物体有极大意义。环境中二氧化碳的行为至少与下列一些环境过程密切相 关：①大气和海洋的起源和演化；②地球表层岩石的形成和变异；③生命诞 生；④地球表层热量的收支状况；⑤水体中碳酸平衡；⑥绿色植物等自养者 的光合作用和生产力；⑦有机物氧化，包括呼吸作用，燃料燃烧、机体腐烂 分解等。对这些过程中于当今环境有现实意义者，将在以后有关章节详加阐 述。 2.3.2 生物体中的含碳有机化合物 前已述及，原生质是所有细胞的组成成分，也列举了原生质的化学元素 组成。从化学物质组成来看，生命有机体的原生质由下列化合物组成： 有机体组分 有机物 一般组分：碳水化合物、脂类、蛋白质、核酸 功能性组分：维生素、酶、激素 无机物：水、无机盐 ì í î ì í ï î ï 以上所列举的各种化合物在细胞中的含量不同。一般情况下，这些化合 物占细胞鲜重的比例是：水大约占 60％～90％，无机盐约 1％～1.5％、蛋白 质 7％～10％、脂类 1％～2％，碳水化合物和其他有机物 1％～1.5％。这些 化合物在细胞中存在的形式和所具有的功能也各不相同。 如图 2-6 所示，组成生物体的有机分子实际上是通过小分子缩合反应交 联而成的。在大量小分子存在下，就有可能合成诸如淀粉、纤维素、蛋白质、 核酸等大分子物质。与此相反的过程是水解，即在水和催化剂存在条件下， 这些大分子裂解成为各种小分子的过程
多量元 少量元素 C H N 0 (S) (P) 氨基酸 芳香碱丙三醇脂肪酸 单糖-H2D磷 核甘酸 H20 20 核酸 甘油三 蛋白质 多糖 浣粉纤维素 图2-6生物体中某些有机物分子间的转化关系 现将生物体中几种主要的含碳有机化合物分述如下。 2.3.2.1碳水化合物 这里所说的碳水化合物即糖类,可用C(H,0)表示这类化合物的分子 通式。糖类可分为单糖、二糖和多糖三大类。从化学结构看,碳水化合物是 多羟基醛或多羟基酮;或者是通过水解能生成多羟基醛(或酮)的化合物。 多羟基醛又称醛糖,多羟基酮又称酮糖,糖类广泛地分布在动植物的体内。 单糖一般是能溶于水的无色结晶,是一类不能进一步水解成更简单的 多羟基醛(或酮)的碳水化合物。按照其分子中含碳原子的数目又可分为三 碳糖、四碳糖、五碳糖、六碳糖和七碳糖。在动植物的细胞中,最重要的单 糖是五碳糖和六碳糖。核糖和脱氧核糖是五碳糖,它们都是组成核酸的必要 物质。葡萄糖和果糖是六碳糖,它们的分子式是∂H0。葡萄糖是植物光合 作用的产物,也是机体内的重要能量物质。 二糖一般也是易溶于水的晶体。在植物细胞中最重要的二糖是蔗糖和 麦芽糖;在动物细胞中最重要的二糖是乳糖。 多糖在植物细胞里,最重要的多糖是淀粉、纤维素和半纤维素,动物 细胞中最重要的多糖是糖元。淀粉的分子量范围在2000~100000,是植物 细胞中储藏能量的物质,在各类粮食中富含淀粉。纤维素是地球上最丰富的 种有机化合物,分子量范围在30000~50000。植物的细胞壁几乎全部由 纤维素组成,借以支撑植物本体。由于它具有复杂的分子结构和不可溶解的 性质,所以不能直接作为生物的食料。半纤维素的基本构成单元有六碳糖和 五碳糖,大多数天然木材中除含纤维素外,还含相当多半纤维素。糖元的分 子量更大于淀粉,有更多支链,它在肝脏和肌肉中含量较多,是动物细胞中 储能物质。 二糖和多糖的最重要的相关性质是它们能通过生物酶作用水解为单糖。 如图2一7所示,所有二糖和多糖都能水解产生葡萄糖
现将生物体中几种主要的含碳有机化合物分述如下。 2.3.2.1 碳水化合物 这里所说的碳水化合物即糖类，可用 C x（H 2 O） y 表示这类化合物的分子 通式。糖类可分为单糖、二糖和多糖三大类。从化学结构看，碳水化合物是 多羟基醛或多羟基酮；或者是通过水解能生成多羟基醛（或酮）的化合物。 多羟基醛又称醛糖，多羟基酮又称酮糖，糖类广泛地分布在动植物的体内。 单糖 一般是能溶于水的无色结晶，是一类不能进一步水解成更简单的 多羟基醛（或酮）的碳水化合物。按照其分子中含碳原子的数目又可分为三 碳糖、四碳糖、五碳糖、六碳糖和七碳糖。在动植物的细胞中，最重要的单 糖是五碳糖和六碳糖。核糖和脱氧核糖是五碳糖，它们都是组成核酸的必要 物质。葡萄糖和果糖是六碳糖，它们的分子式是 C 6 H 12O 6。葡萄糖是植物光合 作用的产物，也是机体内的重要能量物质。 二糖 一般也是易溶于水的晶体。在植物细胞中最重要的二糖是蔗糖和 麦芽糖；在动物细胞中最重要的二糖是乳糖。 多糖 在植物细胞里，最重要的多糖是淀粉、纤维素和半纤维素，动物 细胞中最重要的多糖是糖元。淀粉的分子量范围在 20000～1000000，是植物 细胞中储藏能量的物质，在各类粮食中富含淀粉。纤维素是地球上最丰富的 一种有机化合物，分子量范围在 300000～500000。植物的细胞壁几乎全部由 纤维素组成，借以支撑植物本体。由于它具有复杂的分子结构和不可溶解的 性质，所以不能直接作为生物的食料。半纤维素的基本构成单元有六碳糖和 五碳糖，大多数天然木材中除含纤维素外，还含相当多半纤维素。糖元的分 子量更大于淀粉，有更多支链，它在肝脏和肌肉中含量较多，是动物细胞中 储能物质。 二糖和多糖的最重要的相关性质是它们能通过生物酶作用水解为单糖。 如图 2－7 所示，所有二糖和多糖都能水解产生葡萄糖
纤维素 半纤维素 图 删 65656565 糖糖捆 果糖半乳糖 莆萄糖甘露糖阿拉伯糖木糖 五碳糖 图2-7二糖和多糖的水解产物 2.3.2.2脂类 对脂类难以下一个确切的定义,简单说来,它们是动植物组织中能溶解 于低极性溶剂(氯仿、四氯化碳、乙醚、苯等)的组分。在很多脂类物质中, 除碳、氢、氧三种元素外,还含氮、磷等元素。脂类主要包括脂肪、类脂和 固醇。 脂肪是生物体内储能物质。动物和人体内脂肪还有减少身体热量散 失、维持体温的作用。脂肪在室温下呈固态,纯脂肪是无色、无嗅、无味的 物质,大多是丙三醇和脂肪酸相结合的酯类物质。 类脂包括磷脂和糖脂。磷脂由甘油、脂肪酸、磷酸和一种含氮化合物 总合衍生而成,是构成生物膜(细胞膜、内质网膜、线粒体膜等)的主要成 分。糖脂的组成与磷脂相似,它是动物细胞膜重要成分。 固醇主要包括胆固醇、性激素、肾上腺皮质激素和维生素D等,这些 物质对于生物体维持正常的新陈代谢起着积极的作用 脂类的重要化学性质有水解作用和加成作用。由于这类化合物分子中多 含有不饱和双键,所以在水溶液中可能发生卤素加成作用。但因脂类大多难 溶于水,所以在一般化学反应条件下,加成反应的速度很慢 某些脂类的形成过程和它们的结构如下 a)脂类的形成过程 H2COoCR HH+HCR→HoCR′+H20 H2COH HOOCR HaCOOCR 丙三醇三种脂肪酸甘油三酚酯 〔b〕饱和脂肪酸 硬脂酸cH3〔cH2 软臘3(cm2)14C00 W COOH 2.3.2.3蛋白质 蛋白质存在于所有机体之中,在细胞中的含量仅次于水,约占细胞干重 的50%以上。蛋白质的种类多、结构复杂,但每种蛋白质都含有碳、氢、氧 氮四种元素,许多蛋白质还常常含有少量的硫,有的还含有磷、铁等元素。 蛋白质的元素百分组成如下:0(51~55),H(6.5~7.3),0(20~24)
2.3.2.2 脂类 对脂类难以下一个确切的定义，简单说来，它们是动植物组织中能溶解 于低极性溶剂（氯仿、四氯化碳、乙醚、苯等）的组分。在很多脂类物质中， 除碳、氢、氧三种元素外，还含氮、磷等元素。脂类主要包括脂肪、类脂和 固醇。 脂肪 是生物体内储能物质。动物和人体内脂肪还有减少身体热量散 失、维持体温的作用。脂肪在室温下呈固态，纯脂肪是无色、无嗅、无味的 物质，大多是丙三醇和脂肪酸相结合的酯类物质。 类脂 包括磷脂和糖脂。磷脂由甘油、脂肪酸、磷酸和一种含氮化合物 总合衍生而成，是构成生物膜（细胞膜、内质网膜、线粒体膜等）的主要成 分。糖脂的组成与磷脂相似，它是动物细胞膜重要成分。 固醇 主要包括胆固醇、性激素、肾上腺皮质激素和维生素 D 等，这些 物质对于生物体维持正常的新陈代谢起着积极的作用。 脂类的重要化学性质有水解作用和加成作用。由于这类化合物分子中多 含有不饱和双键，所以在水溶液中可能发生卤素加成作用。但因脂类大多难 溶于水，所以在一般化学反应条件下，加成反应的速度很慢。 某些脂类的形成过程和它们的结构如下： 2.3.2.3 蛋白质 蛋白质存在于所有机体之中，在细胞中的含量仅次于水，约占细胞干重 的 50％以上。蛋白质的种类多、结构复杂，但每种蛋白质都含有碳、氢、氧、 氮四种元素，许多蛋白质还常常含有少量的硫，有的还含有磷、铁等元素。 蛋白质的元素百分组成如下：C（51～55），H（6.5～7.3），O（20～24）
N(15~18),S(0.0~2.5),P(0.0~1.0)。 蛋白质由几千甚至几十万个原子组成,分子量从几万一直到几百万以 上。氨基酸是蛋白质的基本组成单位,约有20多种。实际上,每个蛋白质分 子就是由不同种类的、上百成千的氨基酸按照一定的排列次序连接而成的长 链高分子化合物。每种氨基酸分子至少都含有一个氨基和一个羧基,当形成 蛋白质分子时,一个氨基酸分子的羧基和另一个氨基酸分子的氨基相连接, 发生缩合作用而脱去一个水分子。从而形成了联结两个小分子的肽键。由甘 氨酸和半胱氨酸通过肽键联结生成高分子蛋白质的过程如下所示 H 生成二肽:N H OH HS 甘氨酸 半胱氨酸 H H、 H: HS-C-H 肽键→ 生成蛋白质C--口-8-1-口---口---口-8 (多肽) H H 蛋白质分子结构的多样性,决定了蛋白质分子具有多种重要功能。作为结构 材料,由蛋白质分子组成许多非骨骼性的机体物质(肌肉、皮肤、毛发等) 作为催化剂,蛋白质分子可起生物酶的作用;作为激素,能在生物体内起调 节代谢过程的作用;作为抗生物质,又能抵御外来有毒物质和病菌的侵入 2.3.2.4酶和辅酶 酶是存在于活细胞中的,分子中含有金属原子(锌、镁、锰、铁、钼、 铜之类)且分子量可达10000~50000的蛋白质或其衍生物。酶在活细胞中通 过与基质形成不稳定中间化合物来降低系统活化能,所以是一类能加速代谢 反应的生物催化剂。这种催化作用具有效率高、速度快、专一性强等特点, 往往在一个细胞中可能同时发生由不同酶控制的数千种催化反应。 酶(E)与基质(S)的反应过程如下式所示: E++ES2→E+P 首先,酶在其活性部位与基质相结合,生成ES复合物。复合物可进一步分解, 得到新产物P和复原的E。ES也可能反向分解,回复为E和S。在以上各过 程中酶的化学结构始终不变,显示出它的催化剂本性。 控制酶反应速度的因素有基质浓度、温度、pH值和离子强度等。在有作 为抑制剂的毒物存在的情况下,可能使酶失去活性。 在低基质浓度条件下,酶促反应的速率V正比于浓度[S](一级反应); 在高基质浓度范围内,V保持恒值(零级反应)。V和[S]间关系符合米凯 利斯-门顿( Michael is- Menten)方程
N（15～18），S（0.0～2.5），P（0.0～1.0）。 蛋白质由几千甚至几十万个原子组成，分子量从几万一直到几百万以 上。氨基酸是蛋白质的基本组成单位，约有 20 多种。实际上，每个蛋白质分 子就是由不同种类的、上百成千的氨基酸按照一定的排列次序连接而成的长 链高分子化合物。每种氨基酸分子至少都含有一个氨基和一个羧基，当形成 蛋白质分子时，一个氨基酸分子的羧基和另一个氨基酸分子的氨基相连接， 发生缩合作用而脱去一个水分子。从而形成了联结两个小分子的肽键。由甘 氨酸和半胱氨酸通过肽键联结生成高分子蛋白质的过程如下所示。 蛋白质分子结构的多样性，决定了蛋白质分子具有多种重要功能。作为结构 材料，由蛋白质分子组成许多非骨骼性的机体物质（肌肉、皮肤、毛发等）； 作为催化剂，蛋白质分子可起生物酶的作用；作为激素，能在生物体内起调 节代谢过程的作用；作为抗生物质，又能抵御外来有毒物质和病菌的侵入。 2.3.2.4 酶和辅酶 酶是存在于活细胞中的，分子中含有金属原子（锌、镁、锰、铁、钼、 铜之类）且分子量可达 10000～50000 的蛋白质或其衍生物。酶在活细胞中通 过与基质形成不稳定中间化合物来降低系统活化能，所以是一类能加速代谢 反应的生物催化剂。这种催化作用具有效率高、速度快、专一性强等特点， 往往在一个细胞中可能同时发生由不同酶控制的数千种催化反应。 酶（E）与基质（S）的反应过程如下式所示： 首先，酶在其活性部位与基质相结合，生成 ES 复合物。复合物可进一步分解， 得到新产物 P 和复原的 E。ES 也可能反向分解，回复为 E 和 S。在以上各过 程中酶的化学结构始终不变，显示出它的催化剂本性。 控制酶反应速度的因素有基质浓度、温度、pH 值和离子强度等。在有作 为抑制剂的毒物存在的情况下，可能使酶失去活性。 在低基质浓度条件下，酶促反应的速率 V 正比于浓度［S］（一级反应）； 在高基质浓度范围内，V 保持恒值（零级反应）。V 和［S］间关系符合米凯 利斯-门顿（Michaelis-Menten）方程
式中Km称米氏常数或半饱和常数,相当于V=V/2时的基质浓度。方程(2 3)可直观地以图(2-8a)表示,也可转为下式并改用图(2-8b)表示。 1 K °r;+x-(2-3) max a 斜率=Kn/Vnax 1/[s] 图2-8米凯秆嘶门顿方程的图示 温度也是影响生物化学反应的重要因素。一般说来,在限定的温度范围 内,温度每升高10℃,反应速率约增加2~4倍。即两者关系遵循范特霍夫 经验规则。影响速率另一重要因素是pH值。有些酶在低pH值能发挥最大效 能,而另一些酶则需要高pH值,但大多数酶在中性溶液中最有效。此外,某 一种酶能起有效作用的pH范围是非常狭窄的。 酶的分子一般是由单独存在时不具有活性的两部分所组成:①不耐热的 蛋白质部分,称为载体或酶蛋白;②称为辅酶的非蛋白质部分。辅酶具有较 小分子量,热稳定性和膜透过性。酶和辅酶只有同时存在、同时作用时,才 能显示催化活性。 酶的种类非常繁多,但按作用部位可将酶分为外酶和内酶两类,它们分 别在细胞外和细胞内起作用。按作用特性,又可粗分为能催化水解反应的水 解酶和非水解性的碳链裂解酶(或呼吸酶)两大类,如表2-2所列。一般说 来前者属于外酶而后者属于内酶
V V S K m S = + - max [ ] [ ] (2 3) 式中 Km 称米氏常数或半饱和常数，相当于 V=V max /2 时的基质浓度。方程（2 －3）可直观地以图（2－8a）表示，也可转为下式并改用图（2－8b）表示。 1 1 1 2 3 V K V S V m = + - max max [ ] · ( ') 温度也是影响生物化学反应的重要因素。一般说来，在限定的温度范围 内，温度每升高 10℃，反应速率约增加 2～4 倍。即两者关系遵循范特霍夫 经验规则。影响速率另一重要因素是 pH 值。有些酶在低 pH 值能发挥最大效 能，而另一些酶则需要高 pH 值，但大多数酶在中性溶液中最有效。此外，某 一种酶能起有效作用的 pH 范围是非常狭窄的。 酶的分子一般是由单独存在时不具有活性的两部分所组成：①不耐热的 蛋白质部分，称为载体或酶蛋白；②称为辅酶的非蛋白质部分。辅酶具有较 小分子量，热稳定性和膜透过性。酶和辅酶只有同时存在、同时作用时，才 能显示催化活性。 酶的种类非常繁多，但按作用部位可将酶分为外酶和内酶两类，它们分 别在细胞外和细胞内起作用。按作用特性，又可粗分为能催化水解反应的水 解酶和非水解性的碳链裂解酶（或呼吸酶）两大类，如表 2－2 所列。一般说 来前者属于外酶而后者属于内酶