6 缺铁症状：由于叶绿体的某些叶绿素－蛋白复合体合成需要铁，所以，缺铁 时会出现幼叶、幼芽缺绿发黄，甚至黄白化，而下部叶片仍为绿色。华北果树的 “黄叶病”，就是植株缺铁所致。 2.锰： Mn2+是多种酶的（如脱氢酶、脱羧酶、激酶、氧化酶和过氧化物酶）的活化 剤，尤其是影响糖酵解和三羧酸循环，与光合和呼吸均有关。它还是硝酸还原酶 的辅助因子，缺锰时硝酸不能还原成氨，植物不能合成氨基酸和蛋白质。 缺锰症状：叶脉间缺绿，伴随小坏死点的产生，但叶脉仍保持绿色，此为缺 锰与缺铁的主要区别。缺绿会在嫩叶或老叶出现，依植物种类和生长速率而定。 3.硼： 钙与甘露醇、甘露聚糖、多聚甘露糖醛酸和其它细胞壁成分组成复合体，参 与细胞伸长，核酸代谢等。对植物生殖过程有影响，植株各器官中硼的含量以花 最高，缺硼时，花药和花丝萎缩，绒毡层组织破坏，花粉发育不良。受精不良， 籽粒减少。小麦出现“花而不实”，棉花的“蕾而不花”植株缺硼之故，硼具有 抑制有毒酚类化合物形成的作用，所以缺硼时，植株中酚类化合物（如咖啡酸、 绿原酸）含量过高，侧芽和顶芽坏死，丧失顶端化势，分枝多，形成簇生状。甜 菜的干腐病，花椰菜的褐腐病，马铃薯的卷叶病和苹果的缩果病等均为缺硼所致。 硼供应充分时，糖类合成加强，纤维素和木质素含量提高，茎杆坚韧，抗倒伏。 4.氯（54 年确定为必需元素）： 氯离子（CI-）在光合作用水裂解过程中起着活化剤的作用，促进氧的释放。 根和叶的细胞分裂需要氯，它还与钾等离子一起参与渗透势的调节，如与钾和苹 果酸一起调节气孔的开放。 缺氯症状：植株叶小，叶尖干枯、黄化，最终坏死；根生长慢，根尖粗呈棒 状。 5.锌： Zn2+是乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶和碳酸酐酶等的组成成分之一。缺锌植物 失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身，因此缺锌植物的吲哚乙酸 含量低。它还是叶绿素生物合成必需元素
6 缺铁症状：由于叶绿体的某些叶绿素－蛋白复合体合成需要铁，所以，缺铁 时会出现幼叶、幼芽缺绿发黄，甚至黄白化，而下部叶片仍为绿色。华北果树的 “黄叶病”，就是植株缺铁所致。 2.锰： Mn2+是多种酶的（如脱氢酶、脱羧酶、激酶、氧化酶和过氧化物酶）的活化 剤，尤其是影响糖酵解和三羧酸循环，与光合和呼吸均有关。它还是硝酸还原酶 的辅助因子，缺锰时硝酸不能还原成氨，植物不能合成氨基酸和蛋白质。 缺锰症状：叶脉间缺绿，伴随小坏死点的产生，但叶脉仍保持绿色，此为缺 锰与缺铁的主要区别。缺绿会在嫩叶或老叶出现，依植物种类和生长速率而定。 3.硼： 钙与甘露醇、甘露聚糖、多聚甘露糖醛酸和其它细胞壁成分组成复合体，参 与细胞伸长，核酸代谢等。对植物生殖过程有影响，植株各器官中硼的含量以花 最高，缺硼时，花药和花丝萎缩，绒毡层组织破坏，花粉发育不良。受精不良， 籽粒减少。小麦出现“花而不实”，棉花的“蕾而不花”植株缺硼之故，硼具有 抑制有毒酚类化合物形成的作用，所以缺硼时，植株中酚类化合物（如咖啡酸、 绿原酸）含量过高，侧芽和顶芽坏死，丧失顶端化势，分枝多，形成簇生状。甜 菜的干腐病，花椰菜的褐腐病，马铃薯的卷叶病和苹果的缩果病等均为缺硼所致。 硼供应充分时，糖类合成加强，纤维素和木质素含量提高，茎杆坚韧，抗倒伏。 4.氯（54 年确定为必需元素）： 氯离子（CI-）在光合作用水裂解过程中起着活化剤的作用，促进氧的释放。 根和叶的细胞分裂需要氯，它还与钾等离子一起参与渗透势的调节，如与钾和苹 果酸一起调节气孔的开放。 缺氯症状：植株叶小，叶尖干枯、黄化，最终坏死；根生长慢，根尖粗呈棒 状。 5.锌： Zn2+是乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶和碳酸酐酶等的组成成分之一。缺锌植物 失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身，因此缺锌植物的吲哚乙酸 含量低。它还是叶绿素生物合成必需元素
7 缺锌症状：植株茎部节间短，出现“小叶病”。如苹果、桃、梨等果树缺锌 时，叶小脆，且丛生，叶片上出现黄斑。 6.铜： 铜是某些氧化酶（例如抗坏血酸氧化酶、酪氨酸氧化酶等）的成分，可以影 响氧化还原过程（Cu＋一 Cu2+）。铜又存在于叶绿体的质蓝素中，后者是光合作用 电子传递系的一员。 缺铜症状：生长缓慢，叶黒绿，幼叶缺绿，然后出现枯斑，最后死亡脱落。 7.镍： 镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水解成 C02 和 NH3 。也是氢化 酶的成分之一，在生物固氮中产生氢起作用。 缺镍症状：叶尖积累较多的脲，出现坏死现象。 8.钼： 钼离子（M04+ - M06+）是硝酸还原酶的金属成分，起着电子传递作用。钼又是 固氮酶中钼铁蛋白的成分，在固氮过程中起作用。所以，其生理功能突出表现在 氮代谢方面。对花生、大豆等豆科植物的増产作用显着。 植物缺素症状与该元素在体内存在的状态、分布以及生理功能有关，移动性 强的元素缺素症状多首先出现在老叶上，如 N、K、Mg 等；移动性差的元素缺 素症状首先出现在幼叶上，如 Ca、Fe；与叶绿素合成有关的元素其缺素症常常 失绿（如 N、Mg 是叶绿素的组成成分，Fe、Mn、Cu、Zn 是叶绿素合成过程的 催化剂），另外，如 P、K、B 与物质运输有关，常常影响糖类物质的积累等。三、 植物缺乏矿质元素的诊断 （一）病症诊断法 植物缺少任何一种必需元素都会引起特有的生理症状，根据症状判断所缺乏的 矿质元素。如植物新生叶缺绿，可能是缺铁、硫、锰等元素，其中若幼叶完全失 绿，可能是缺硫；若幼叶呈白色可能是缺铁；若叶脉绿色叶肉发黄，可能是缺锰。 具体症状可参考缺素症状诊断表，表中所检索的内容是针对植物的一般缺素症状 而言。但是必需注意：不同植物缺乏某种元素的症状不完全一致，缺乏的程度不 同，表现程度也不同，不同元素的相互作用，使得病症诊断更加复杂。例如，虽
7 缺锌症状：植株茎部节间短，出现“小叶病”。如苹果、桃、梨等果树缺锌 时，叶小脆，且丛生，叶片上出现黄斑。 6.铜： 铜是某些氧化酶（例如抗坏血酸氧化酶、酪氨酸氧化酶等）的成分，可以影 响氧化还原过程（Cu＋一 Cu2+）。铜又存在于叶绿体的质蓝素中，后者是光合作用 电子传递系的一员。 缺铜症状：生长缓慢，叶黒绿，幼叶缺绿，然后出现枯斑，最后死亡脱落。 7.镍： 镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水解成 C02 和 NH3 。也是氢化 酶的成分之一，在生物固氮中产生氢起作用。 缺镍症状：叶尖积累较多的脲，出现坏死现象。 8.钼： 钼离子（M04+ - M06+）是硝酸还原酶的金属成分，起着电子传递作用。钼又是 固氮酶中钼铁蛋白的成分，在固氮过程中起作用。所以，其生理功能突出表现在 氮代谢方面。对花生、大豆等豆科植物的増产作用显着。 植物缺素症状与该元素在体内存在的状态、分布以及生理功能有关，移动性 强的元素缺素症状多首先出现在老叶上，如 N、K、Mg 等；移动性差的元素缺 素症状首先出现在幼叶上，如 Ca、Fe；与叶绿素合成有关的元素其缺素症常常 失绿（如 N、Mg 是叶绿素的组成成分，Fe、Mn、Cu、Zn 是叶绿素合成过程的 催化剂），另外，如 P、K、B 与物质运输有关，常常影响糖类物质的积累等。三、 植物缺乏矿质元素的诊断 （一）病症诊断法 植物缺少任何一种必需元素都会引起特有的生理症状，根据症状判断所缺乏的 矿质元素。如植物新生叶缺绿，可能是缺铁、硫、锰等元素，其中若幼叶完全失 绿，可能是缺硫；若幼叶呈白色可能是缺铁；若叶脉绿色叶肉发黄，可能是缺锰。 具体症状可参考缺素症状诊断表，表中所检索的内容是针对植物的一般缺素症状 而言。但是必需注意：不同植物缺乏某种元素的症状不完全一致，缺乏的程度不 同，表现程度也不同，不同元素的相互作用，使得病症诊断更加复杂。例如，虽
8 然土壤中有适量的锌存在，但大量使用磷肥时，植株吸收锌少，表现出缺锌症状； 重施钾肥，植株吸收的锰和钙少，呈现缺锰和缺钙症状。 病症诊断法的优点是不需要专用设备，简单易行。但是作物的缺素症状往往 同病虫害以及其它不良生活条件所引起的外部症状发生混淆，不易区别。另外， 植物的缺素症往往在某种元素非常缺乏时才表现出来，经诊断后再采取措施往往 为时已晚。 (二)化学分析诊断法以叶片为材料来分析病株内的化学成分，与正常植株的化学成分相比 较。如果某种矿质元素在病株体内的含量比正常的显著减少时，这种元素可能就是致病的原 因。可同时测定土壤营养含量。 （三）加入诊断法根据上述方法初步确定植物所必需的矿质元素后，补充该元素， 经过一定时间，如症状消失，就能确定致病的原因。加入的方法，对于大量元素 可以施肥；对于微量元素可以进行根外追肥 第二节 植物细胞对矿质元素的吸収 当细胞内溶质浓度低，植物从外界吸收溶质时，可以分为两个阶段，第一阶 段，吸收速度快，为溶质被动扩散到质外体间隙；第二阶段，吸收速率变慢且平 稳，是溶质进入原生质和液泡，以主动吸收为主。 植物细胞对溶质的吸收有三种类型：被动吸收、主动吸收和和胞饮作用。主 动吸收：细胞利用呼吸作用释放的逆着电化学势梯度吸收矿质的过程 一、被动吸收 被动吸收——细胞不需要由代谢提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质的过程。 （一）简单扩散：分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。扩散的动 力：分子扩散决定于化学势梯度或浓度梯度（concentration gradient）。离子 的扩散还受电势梯度的影响，故离子的扩散决定于浓度梯度和电势梯度，即电化 学势梯度（electrochemical Potential gradient）。 （二）协助扩散：溶质借助膜转运蛋白顺着浓度梯度或电化学势梯度进行的扩散。 膜转运蛋白分三类：通道蛋白、载体蛋白和离子泵 1.离子通道： 细胞质膜上由内在蛋白构成的孔道，横跨膜的两侧。孔道大小、形状和孔内 电荷密度等使得孔道对离子运输有选择性，即一种通道只允许某一种离子通过；
8 然土壤中有适量的锌存在，但大量使用磷肥时，植株吸收锌少，表现出缺锌症状； 重施钾肥，植株吸收的锰和钙少，呈现缺锰和缺钙症状。 病症诊断法的优点是不需要专用设备，简单易行。但是作物的缺素症状往往 同病虫害以及其它不良生活条件所引起的外部症状发生混淆，不易区别。另外， 植物的缺素症往往在某种元素非常缺乏时才表现出来，经诊断后再采取措施往往 为时已晚。 (二)化学分析诊断法以叶片为材料来分析病株内的化学成分，与正常植株的化学成分相比 较。如果某种矿质元素在病株体内的含量比正常的显著减少时，这种元素可能就是致病的原 因。可同时测定土壤营养含量。 （三）加入诊断法根据上述方法初步确定植物所必需的矿质元素后，补充该元素， 经过一定时间，如症状消失，就能确定致病的原因。加入的方法，对于大量元素 可以施肥；对于微量元素可以进行根外追肥 第二节 植物细胞对矿质元素的吸収 当细胞内溶质浓度低，植物从外界吸收溶质时，可以分为两个阶段，第一阶 段，吸收速度快，为溶质被动扩散到质外体间隙；第二阶段，吸收速率变慢且平 稳，是溶质进入原生质和液泡，以主动吸收为主。 植物细胞对溶质的吸收有三种类型：被动吸收、主动吸收和和胞饮作用。主 动吸收：细胞利用呼吸作用释放的逆着电化学势梯度吸收矿质的过程 一、被动吸收 被动吸收——细胞不需要由代谢提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质的过程。 （一）简单扩散：分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。扩散的动 力：分子扩散决定于化学势梯度或浓度梯度（concentration gradient）。离子 的扩散还受电势梯度的影响，故离子的扩散决定于浓度梯度和电势梯度，即电化 学势梯度（electrochemical Potential gradient）。 （二）协助扩散：溶质借助膜转运蛋白顺着浓度梯度或电化学势梯度进行的扩散。 膜转运蛋白分三类：通道蛋白、载体蛋白和离子泵 1.离子通道： 细胞质膜上由内在蛋白构成的孔道，横跨膜的两侧。孔道大小、形状和孔内 电荷密度等使得孔道对离子运输有选择性，即一种通道只允许某一种离子通过；