第3 第二节神经激素 神经内分泌和神经激素的概念 神经内分泌是指某些神经细胞合成及分泌激素的生理现象,它们所分泌的激素则称为神 经激素。 位于下丘脑视上核和室旁核的神经细胞,一方面保留了一般神经细胞的共同特征,另 方面又具有分泌激素的细胞特征,即在细胞核的周围能合成激素,在发达的高尔基体区域进 一步浓缩成为分泌颗粒。分泌颗粒沿着轴突被输送到轴突末梢,在一定的生理刺激下把激素 释放到血液循环中,以真正激素的方式影响着其他器官或组织。 目前,在哺乳动物中,神经激素包括由下丘脑的某些神经细胞分泌的下丘脑释放或抑制 激素、由下丘脑视上核及室旁核分泌的催产素和后叶加压素、由松果腺实质细胞分泌的多种 松果腺激素以及由肾上腺髓质嗜铬细胞分泌的肾上腺素等。在上述四个组成部分中,有四种 下丘脑释放(或抑制)激素(包括GnRH、TRH、PIF、PRF)、催产素(OXT)、松果腺激素(如褪 黑激素、AVT)对生殖功能具有重要作用。 二、下丘脑激素 (一)合成部位:通常,下丘脑前区、视前核和视交叉上核等神经核团可以调控垂体在 排卵前促卵泡素(FSH)和促黄体素(LH)的分泌活动,故又将这些区域称为周期分泌中枢 腹中核、弓状核和正中隆起等神经核团可调节垂体FSH和LH的持续分泌,这些区域又称为 持续分泌中枢 (二)种类:由下丘脑神经细胞合成并分泌的激素有十种,均为多肽类激素。一些下丘 脑分泌物对垂体的分泌和释放活动具有促进作用,故称为释放激素或释放因子;另一些下丘 脑分泌物对垂体的分泌和释放活动具有抑制作用,故称为抑制激素或抑制因子。下丘脑生殖 激素主要有促性腺激素释放激素,催产素、促乳素释放因子和促乳素释放抑制因子等四种 (三)下丘脑分泌的几种主要生殖激素 1.促性腺激素释放激素(GnRH) GnRH( gonadotrophin releasing hormone)又名促黄体素释放激素(LHRH或LRH)、促卵 泡素释放激素(FSH-RH)等,由分布于下丘脑内侧视前区、下丘脑前部、弓状核、视交叉 上核的神经内分泌小细胞分泌,能促进垂体前叶分泌LH和FSH (1)结构:所有哺乳动物下丘脑分泌的GnRH均为十肽,并具有相同的分子结构和生 物学效应 (2)生理作用及在动物繁殖上的应用: 下丘脑至垂体并没有直接的神经支配,而是通过来自垂体上动脉的长门脉系统和来自垂 体下动脉的短门脉系统将其信息传递给垂体。下丘脑分泌的GnRH进入血液后,经垂体门脉 系统作用于腺垂体,促进垂体LH和FSH的分泌和释放。GnRH可以促进垂体分泌LH和FSH, 而且GnRH对LH分泌的促进作用比对FSH分泌的促进作用更迅速。 GnRH对雄性动物有促进精子发生和增强性欲的作用,对雌性动物有诱导发情、排卵 提高配种受胎率的功能。临床上常用于治疗雄性动物性欲减弱、精液品质下降,雌性动物卵 泡囊肿和排卵异常等症GnRH类似物(LRH-A1)用于治疗牛卵巢静止和卵泡囊肿等症 (3)分泌的调节公畜的生殖活动周期性不明显,母畜的GnRH分泌活动呈节律性变化, 有三种反馈机制调控其分泌。性激素通过体液途径作用于下丘脑,对GnRH分泌具有长反馈 调节作用。如雌激素在动物发情周期一定阶段出现的生理性高水平,对GnRH分泌有正反馈 调节作用,但在一般情况下则起负反馈调节作用。孕酮对 GnRH的分泌有强烈的负反馈调节 作用。这两种激素还能影响垂体对GnRH的反应性。垂体促性腺激素对下丘脑GnRH分泌具 有短负反馈作用。血液中GnRH水平对下丘脑的分泌活动也有自身引发效应,称为超短反馈
第 3 讲 第二节 神经激素 一、神经内分泌和神经激素的概念 神经内分泌是指某些神经细胞合成及分泌激素的生理现象，它们所分泌的激素则称为神 经激素。 位于下丘脑视上核和室旁核的神经细胞，一方面保留了一般神经细胞的共同特征，另一 方面又具有分泌激素的细胞特征，即在细胞核的周围能合成激素，在发达的高尔基体区域进 一步浓缩成为分泌颗粒。分泌颗粒沿着轴突被输送到轴突末梢，在一定的生理刺激下把激素 释放到血液循环中，以真正激素的方式影响着其他器官或组织。 目前，在哺乳动物中，神经激素包括由下丘脑的某些神经细胞分泌的下丘脑释放或抑制 激素、由下丘脑视上核及室旁核分泌的催产素和后叶加压素、由松果腺实质细胞分泌的多种 松果腺激素以及由肾上腺髓质嗜铬细胞分泌的肾上腺素等。在上述四个组成部分中，有四种 下丘脑释放(或抑制)激素(包括 GnRH、TRH、PIF、PRF)、催产素 (OXT)、松果腺激素(如褪 黑激素、AVT)对生殖功能具有重要作用。 二、下丘脑激素 （一）合成部位：通常，下丘脑前区、视前核和视交叉上核等神经核团可以调控垂体在 排卵前促卵泡素（FSH）和促黄体素（LH）的分泌活动，故又将这些区域称为周期分泌中枢； 腹中核、弓状核和正中隆起等神经核团可调节垂体 FSH 和 LH 的持续分泌，这些区域又称为 持续分泌中枢。 （二）种类：由下丘脑神经细胞合成并分泌的激素有十种，均为多肽类激素。一些下丘 脑分泌物对垂体的分泌和释放活动具有促进作用，故称为释放激素或释放因子；另一些下丘 脑分泌物对垂体的分泌和释放活动具有抑制作用，故称为抑制激素或抑制因子。下丘脑生殖 激素主要有促性腺激素释放激素，催产素、促乳素释放因子和促乳素释放抑制因子等四种。 （三）下丘脑分泌的几种主要生殖激素 1. 促性腺激素释放激素(GnRH)： GnRH (gonadotrophin releasing hormone)又名促黄体素释放激素（LH-RH 或 LRH）、促卵 泡素释放激素（FSH-RH）等，由分布于下丘脑内侧视前区、下丘脑前部、弓状核、视交叉 上核的神经内分泌小细胞分泌，能促进垂体前叶分泌 LH 和 FSH。 （1）结构：所有哺乳动物下丘脑分泌的 GnRH 均为十肽，并具有相同的分子结构和生 物学效应。 （2）生理作用及在动物繁殖上的应用： 下丘脑至垂体并没有直接的神经支配，而是通过来自垂体上动脉的长门脉系统和来自垂 体下动脉的短门脉系统将其信息传递给垂体。下丘脑分泌的 GnRH 进入血液后，经垂体门脉 系统作用于腺垂体，促进垂体 LH 和 FSH 的分泌和释放。GnRH 可以促进垂体分泌 LH 和 FSH， 而且 GnRH 对 LH 分泌的促进作用比对 FSH 分泌的促进作用更迅速。 GnRH 对雄性动物有促进精子发生和增强性欲的作用，对雌性动物有诱导发情、排卵， 提高配种受胎率的功能。临床上常用于治疗雄性动物性欲减弱、精液品质下降，雌性动物卵 泡囊肿和排卵异常等症 GnRH 类似物（LRH-A1）用于治疗牛卵巢静止和卵泡囊肿等症。 (3)分泌的调节 公畜的生殖活动周期性不明显，母畜的 GnRH 分泌活动呈节律性变化， 有三种反馈机制调控其分泌。性激素通过体液途径作用于下丘脑，对 GnRH 分泌具有长反馈 调节作用。如雌激素在动物发情周期一定阶段出现的生理性高水平，对 GnRH 分泌有正反馈 调节作用，但在一般情况下则起负反馈调节作用。孕酮对 GnRH 的分泌有强烈的负反馈调节 作用。这两种激素还能影响垂体对 GnRH 的反应性。垂体促性腺激素对下丘脑 GnRH 分泌具 有-短负反馈作用。血液中 GnRH 水平对下丘脑的分泌活动也有自身引发效应，称为超短反馈
调节。 近来在下丘脑发现两个调节GnRH分泌的中枢。一个为紧张中枢,位于下丘脑的弓状核 和腹内侧核,控制GnRH的持续释放量。雌激素对该中枢有负反馈调节作用。另一个为周期 中枢,位于视上束交叉及内侧视前核。该中枢受雌激素的正反馈调节,从而在排卵前出现雌 激素分泌高峰。孕酮对该中枢有抑制作用,因此大量分泌的孕酮(如黄体期和妊娠期)对GnRH 的分泌有抑制作用,并阻遏雌激素对垂体分泌的刺激作用。 催产 (1)来源:哺乳动物催产素和加压素主要由下丘脑合成、在神经垂体中贮存并释放的下 丘脑激素 (2)生理功能:催产素的主要生理功能有 ①刺激哺乳动物乳腺导管肌上皮细胞收缩,导致排乳。在给奶牛挤奶前按摩乳房,就是 利用排乳反射引起催产素水平升高而促进乳汁排出 ②刺激子宫平滑肌收缩。母畜分娩时,催产素水平升高,使子宫阵缩増强,迫使胎儿从 阴道产出。产后幼畜吮乳可加强子宫收缩,有利于胎衣排出和子宫复原。 ③刺激子宫分泌前列腺素F2a,引起黄体溶解而诱导发情。 ④卵巢黄体产生的催产素通过自分泌和旁分泌作用,调节黄体的功能,促进黄体溶解。 ⑤还具有加压素的作用,即抗利尿和使血压升高。同样,加压素也具有微弱催产素的作 (3)临床应用催产素常用于促进分娩,治疗胎衣不下、子宫脱出、子宫出血和子宫内容 物(如恶露、子宫积脓或木乃衣)的排出等。事先用雌激素处理,可增强子宫对催产素的敏 感性。催产素用于催产时必须注意用药时期,在产道未完全扩张前大量使用催产素,易引起 子宫撕裂
调节。 近来在下丘脑发现两个调节 GnRH 分泌的中枢。一个为紧张中枢，位于下丘脑的弓状核 和腹内侧核，控制 GnRH 的持续释放量。雌激素对该中枢有负反馈调节作用。另一个为周期 中枢，位于视上束交叉及内侧视前核。该中枢受雌激素的正反馈调节，从而在排卵前出现雌 激素分泌高峰。孕酮对该中枢有抑制作用，因此大量分泌的孕酮（如黄体期和妊娠期）对 GnRH 的分泌有抑制作用，并阻遏雌激素对垂体分泌的刺激作用。 2 催产素： (1) 来源：哺乳动物催产素和加压素主要由下丘脑合成、在神经垂体中贮存并释放的下 丘脑激素。 (2) 生理功能：催产素的主要生理功能有： ①刺激哺乳动物乳腺导管肌上皮细胞收缩，导致排乳。在给奶牛挤奶前按摩乳房，就是 利用排乳反射引起催产素水平升高而促进乳汁排出。 ②刺激子宫平滑肌收缩。母畜分娩时，催产素水平升高，使子宫阵缩增强，迫使胎儿从 阴道产出。产后幼畜吮乳可加强子宫收缩，有利于胎衣排出和子宫复原。 ③刺激子宫分泌前列腺素 F2a，引起黄体溶解而诱导发情。 ④卵巢黄体产生的催产素通过自分泌和旁分泌作用，调节黄体的功能，促进黄体溶解。 ⑤还具有加压素的作用，即抗利尿和使血压升高。同样，加压素也具有微弱催产素的作 用。 (3) 临床应用 催产素常用于促进分娩，治疗胎衣不下、子宫脱出、子宫出血和子宫内容 物（如恶露、子宫积脓或木乃衣）的排出等。事先用雌激素处理，可增强子宫对催产素的敏 感性。催产素用于催产时必须注意用药时期，在产道未完全扩张前大量使用催产素，易引起 子宫撕裂
第三节垂体促性腺激素 垂体 很小的腺体,成年牛质量不过一克,位于蝶骨的下部,分垂体前叶和后叶 垂体前叶主要为腺体组织,包括远侧部和结节部,也是激素分泌的主要部位:垂体后叶主要 为神经部。 节部 中问部 垂体后叶 经部 中经垂体 漏斗部 垂体的构造及腺垂体的细胞类型 兼色细胞 垂体前叶细胞 ↑「嗜酸性细胞(促生长素SH、促乳素LTH) 着色细胞 嗜碱性细胞(促肾上皮质素、促甲状腺素、促黄体素和促卵泡素) 二、促卵泡素(FSH) 1.来源和化学性质 垂体前叶嗜碱性细胞合成、分泌的一类糖蛋白,由α、β两个亚基组成,α有85个氨 基酸:B有115个氨基酸,特异性由β亚基组成。 2.生理功能 雌:①促进卵巢生长的作用 ②促卵泡发育至排卵前:能使卵泡内膜发育,颗粒增生,卵泡液的分泌 ③与LH合作,促进卵泡成熟排卵 雄:①促精细胞生长,睾丸增大,促性腺作用发育; ②在精子发生中起重要作用。 3.用途 雌:超数排卵;雄:治疗不育 三、促黄体素(LH) 1来源和化学性质 垂体前叶嗜碱性细胞合成、分泌的一类糖蛋白,由α、β两个亚基组成,特异性由β亚 基组成。半衰期为30分钟。较FSH稳定 2.生理功能 雌:在FSH的作用基础上,促进排卵和形成黄体 雄:促进间质细胞产生雄激素睾酮的分泌,对副性腺的发育,精子的生产起决定的作用。 四、促乳素(PRL) 由腺垂体嗜酸性的促乳素细胞分泌,通过垂体门脉系统进入血液循环 主要生理作用- (1)促进乳腺发育和乳汁生成。在性成熟前,PRL与雌激素协同作用,维持乳 腺(主要是导管系统)发育。在妊娠期,PRL与雌激素、孕激素共同作用,维持 乳腺腺泡系统的发育
第 4 讲 第三节 垂体促性腺激素 垂体——一很小的腺体，成年牛质量不过一克，位于蝶骨的下部，分垂体前叶和后叶， 垂体前叶主要为腺体组织，包括远侧部和结节部，也是激素分泌的主要部位；垂体后叶主要 为神经部。 一、垂体的构造及腺垂体的细胞类型 兼色细胞 垂体前叶细胞 嗜酸性细胞（促生长素 STH、促乳素 LTH） 着色细胞 嗜碱性细胞（促肾上腺皮质素、促甲状腺素、促黄体素和促卵泡素） 二、促卵泡素（FSH） 1.来源和化学性质 垂体前叶嗜碱性细胞合成、分泌的一类糖蛋白，由α、β两个亚基组成，α有 85 个氨 基酸；β有 115 个氨基酸，特异性由β亚基组成。 2.生理功能 雌：①促进卵巢生长的作用； ②促卵泡发育至排卵前；能使卵泡内膜发育，颗粒增生，卵泡液的分泌。 ③与 LH 合作，促进卵泡成熟排卵。 雄：①促精细胞生长，睾丸增大，促性腺作用发育； ②在精子发生中起重要作用。 3.用途 雌：超数排卵；雄：治疗不育。 三、促黄体素（LH） 1.来源和化学性质 垂体前叶嗜碱性细胞合成、分泌的一类糖蛋白，由α、β两个亚基组成，特异性由β亚 基组成。半衰期为 30 分钟。较 FSH 稳定。 2.生理功能 雌：在 FSH 的作用基础上，促进排卵和形成黄体； 雄：促进间质细胞产生雄激素睾酮的分泌，对副性腺的发育，精子的生产起决定的作用。 四、促乳素（PRL） 由腺垂体嗜酸性的促乳素细胞分泌，通过垂体门脉系统进入血液循环。 主要生理作用—— （1）促进乳腺发育和乳汁生成。在性成熟前，PRL 与雌激素协同作用，维持乳 腺（主要是导管系统）发育。在妊娠期，PRL 与雌激素、孕激素共同作用，维持 乳腺腺泡系统的发育
(2)抑制性腺机能发育。在奶牛生产中发现,产奶量高的牛配种受胎率降低, 这是因为高产奶牛血液中PRL水平较高,可以抑制卵巢机能发育,影响发情周期。 在禽类,PRL通过抑制卵巢对促性腺激素的敏感性而引起抱窝,用溴隐亭处理, 可中止抱窝,恢复产蛋周期。 (3)行为效应。动物的生殖行为可分为性爱”与“母爱两种类型,前者受促性腺 激素控制,后者受促乳素的调控。动物在分娩后,促性腺激素和性激素水平降低, PRL水平升高,母爱行为增强。在鸟类,PRL对行为的影响更明显。鸟类用PRL 处理后,出现明显的行为表现,如筑巢,抱窝等
（2）抑制性腺机能发育。在奶牛生产中发现，产奶量高的牛配种受胎率降低， 这是因为高产奶牛血液中 PRL 水平较高，可以抑制卵巢机能发育，影响发情周期。 在禽类，PRL 通过抑制卵巢对促性腺激素的敏感性而引起抱窝，用溴隐亭处理， 可中止抱窝，恢复产蛋周期。 （3）行为效应。动物的生殖行为可分为“性爱”与“母爱”两种类型，前者受促性腺 激素控制，后者受促乳素的调控。动物在分娩后，促性腺激素和性激素水平降低， PRL 水平升高，母爱行为增强。在鸟类，PRL 对行为的影响更明显。鸟类用 PRL 处理后，出现明显的行为表现，如筑巢，抱窝等
第 第四节性腺激素 性腺激紊的化学结构 由睾丸和卵巢分泌的激素,统称为性腺激素。性腺分泌的激素种类很多,根据化学本质 可分为两大类,即性腺类固醇(甾体)激素和性腺含氮(多肽)激素。 睾丸分泌的雄激素( androgen)和由卵巢分泌的雌激素( estrogen)、孕激素( progestin) 等,化学本质均为甾环衍生物,故在早期曾将类固醇激素称为甾体激素。甾环的化学名称为 环戊烷多氢菲,由A、B、C和D四个环构成。前三个环构成菲,后一个环构成环戊烷 几种主要的性腺激素 (一)雄激素 1.来源与种类 主要由睾丸间质组织中的间质细胞所分泌。睾丸生产的雄激素主要有睾酮和雄烯二酮。 此外,雌性动物的肾上腺、卵巢和胎盘也可分泌雄激素,尤其当肾上腺囊肿时,雄激素分泌 量增加。雄性动物肾上腺也可分泌雄激素,即睾酮类似物—一雄酮。人工合成的雄激素类似 物主要有甲基睾酮和丙酸睾酮,其生物学效价远比睾酮高。 2.生理作用 (1)雄激素对雄性动物生殖活动的主要作用表现在:雄激素在动物幼年时期就已产生 对于维持生殖器官和附性腺以及第二性征的发育具有重要作用。对于成年动物,雄激素可刺 激精细管发育,有利于精子生成。?维持雄性性欲。 (2)雄激素对雌性动物的作用:一方面,雄激素对雌激素有颉颃作用,可抑制雌激素引 起的阴道上皮角质化。对于幼年动物,雄激素可引起雌性动物雄性化:另一方面,雄激素对 维持雌性动物的性欲和第二性征的发育具有重要作用。此外,雄激素还通过为雌激素生物合 成提供原料,提高雌激素的生物活性。国内在动物繁殖实践中常用的三合激素(含孕酮25mg 丙酸睾12.5mg和苯甲酸雌二醇1.5mg),就是配合应用雄激素诱导母畜发情排卵的典型实例 (3)大剂量雄激素对雄性和雌性动物促性腺激素的分泌都有负反馈调节作用,可抑制促 性腺激素的分泌。正常雄性动物应用雄激素处理,虽在短时期内对提高性欲有利,但对提高 精液品质不利,更有可能通过负反馈调节作用影响性欲。 3.临床应用: 主要用于治疗公畜性欲不强(如阳萎)和性机能减退症。此外,母畜或去势公畜用雄激素 处理后,可用作试情动物。常用的药物为丙酸睾酮,皮下或肌肉注射均可 (二)雌激素: 1.来源与种类:雌激素主要来源于卵泡内膜细胞和卵泡颗粒细胞。此外,肾上腺皮质、 胎盘和雄性动物睾丸也可分泌少量雌激素。动物体内的雌激素主要有雌二醇( estradio、雌 酮( estrone)、雌三醇( estriol)、马烯雌酮( equilin)、马奈雌酮( equilenin)等。人工合成的 雌激素主要有己烯雌酚、苯甲酸雌二醇、己雌酚、二丙酸雌二醇、二丙酸己烯雌酚、乙炔雌 二醇、戊酸雌二醇、双烯雌酚等。 雌激素在卵巢和睾丸内主要由雄激素转化而来,动物体内的雌激素生物活性,以17b-雌 二醇最高,主要为卵巢所分泌。 2.生理作用: (1)剌激并维持雌性动物生殖道的发育。 (2)使雌性动物发生并维持第二性征 (3)剌激卵泡发育。 (4)作用于中枢神经系统,诱导发情行为
第 5 讲 第四节 性腺激素 一、性腺激素的化学结构 由睾丸和卵巢分泌的激素，统称为性腺激素。性腺分泌的激素种类很多，根据化学本质 可分为两大类，即性腺类固醇（甾体）激素和性腺含氮（多肽）激素。 睾丸分泌的雄激素（androgen）和由卵巢分泌的雌激素（estrogen）、孕激素（progestin） 等，化学本质均为甾环衍生物，故在早期曾将类固醇激素称为甾体激素。甾环的化学名称为 环戊烷多氢菲，由 A、B、C 和 D 四个环构成。前三个环构成菲，后一个环构成环戊烷。 二、几种主要的性腺激素 （一） 雄激素： 1． 来源与种类： 主要由睾丸间质组织中的间质细胞所分泌。睾丸生产的雄激素主要有睾酮和雄烯二酮。 此外，雌性动物的肾上腺、卵巢和胎盘也可分泌雄激素，尤其当肾上腺囊肿时，雄激素分泌 量增加。雄性动物肾上腺也可分泌雄激素，即睾酮类似物——雄酮。人工合成的雄激素类似 物主要有甲基睾酮和丙酸睾酮，其生物学效价远比睾酮高。 2．生理作用： （1）雄激素对雄性动物生殖活动的主要作用表现在：雄激素在动物幼年时期就已产生， 对于维持生殖器官和附性腺以及第二性征的发育具有重要作用。对于成年动物，雄激素可刺 激精细管发育，有利于精子生成。?维持雄性性欲。 （2）雄激素对雌性动物的作用：一方面，雄激素对雌激素有颉颃作用，可抑制雌激素引 起的阴道上皮角质化。对于幼年动物，雄激素可引起雌性动物雄性化；另一方面，雄激素对 维持雌性动物的性欲和第二性征的发育具有重要作用。此外，雄激素还通过为雌激素生物合 成提供原料，提高雌激素的生物活性。国内在动物繁殖实践中常用的三合激素（含孕酮 25mg、 丙酸睾 12.5mg 和苯甲酸雌二醇 1.5mg），就是配合应用雄激素诱导母畜发情排卵的典型实例。 （3）大剂量雄激素对雄性和雌性动物促性腺激素的分泌都有负反馈调节作用，可抑制促 性腺激素的分泌。正常雄性动物应用雄激素处理，虽在短时期内对提高性欲有利，但对提高 精液品质不利，更有可能通过负反馈调节作用影响性欲。 3．临床应用： 主要用于治疗公畜性欲不强（如阳萎）和性机能减退症。此外,母畜或去势公畜用雄激素 处理后,可用作试情动物。常用的药物为丙酸睾酮，皮下或肌肉注射均可。 （二） 雌激素： 1.来源与种类：雌激素主要来源于卵泡内膜细胞和卵泡颗粒细胞。此外，肾上腺皮质、 胎盘和雄性动物睾丸也可分泌少量雌激素。动物体内的雌激素主要有雌二醇（estradiol）、雌 酮（estrone）、雌三醇（estriol）、马烯雌酮（equilin）、马奈雌酮（equilenin）等。人工合成的 雌激素主要有己烯雌酚、苯甲酸雌二醇、己雌酚、二丙酸雌二醇、二丙酸己烯雌酚、乙炔雌 二醇、戊酸雌二醇、双烯雌酚等。 雌激素在卵巢和睾丸内主要由雄激素转化而来，动物体内的雌激素生物活性，以 17b-雌 二醇最高，主要为卵巢所分泌。 2．生理作用： （1） 剌激并维持雌性动物生殖道的发育。 （2） 使雌性动物发生并维持第二性征。 （3） 刺激卵泡发育。 （4） 作用于中枢神经系统，诱导发情行为