型植物为中心的辐射式发展,出现了……原始木贼类,真蕨纲中冒险的。不过,如能将我们的分析方法应用到相关较为完整的现 的初生蕨亚纲和原始裸子植物的一些代表。” 存植物和化石标本上,便能从很大程度上对我们的假设作出中肯 的评价 志留纪 原始绿藻 形态发育复杂性的进化 有关分维D的讨论引发了我们另一个思考—几何形态结 惹丁期 构的复杂性与调控形态发育的基因复杂性之间的关系。严格自相 似的几何图形所具有的算法复杂性(?23)性)是很 小的,因为其所有信息仅蕴含于其初始子与生成子中7。根据该 西根期 裸蕨型 原理已经有成功的分形图像压缩技术( M. Barnsley&A. Sloan) 原始石松类 由于形态的发生是由一系列调控其生成的基因的时空表达 中泥盆世 原始木贼 模式所决定,而这些信息可能完全蕴含于基因组中的形态发育相 关基因中。那么很容易联想到,具有较为复杂的形态发育调控基 因的高等生物,其几何形态复杂性也应相应地大:而低等生物的 发育调控基因复杂度低,形态复杂性也应较低——两者理应具有 现代现代木贼类代直类 相关性。事实上的确是这样,我们看到的蕨类植物往往具有明显 可辨的自相似结构,也就是说,其形态复杂性较低。由于次级与 图十比较公认的裸蕨和蕨类植物进化途径(来源于口)初级形态单位相似,因而很可能形态发生机制相同,都是由相同 以上通过主茎轴几何模式进行种系进化推断必须基于以下一组基因的相似时空表达所致,这样,所需的基因就少。而显花 假设 植物的形态中自相似的元素就少很多,并且出现了许多特化形态 1)在进化历史过程中,任何类群在系数空间内的代表点的单位,相应的复杂性就高。其实被子植物相比裸子植物在形态自 轨迹是连续的(更强地,可微的)。这个假设一般应该是没问题的,相似性上也有显著减小。 因为作为数量性状的几何模式,其演化也应像其它多种数量性状 一个可能与进化程度相关的形态学因子就是对称性。与自 一样,应该很少存在突然变化 相似性类似,具有高度对称性形态的各个子单位可以有完全相同 2)在进化历史过程中,任何类群在系数空间内的代表点的的形态发育调控机制,那么生成同样大小的个体时就比对称性低 运动是基本单向的和基本匀速的。单向性的要求是因为回复变化的形态要求更少的信息,相关基因也就少。实际上低等的生物具 会使对原本进化模式的推断变得模糊不清,甚至完全倒错。匀速有更高对称性,进化与胚胎发育过程中对称性的逐渐丧失的事实 性的要求更强,它是定量的前提,只在有该条件下,系数空间内也支持我们的论断。 的距离才成为一个与演化年代相关的量。事实上,没有任何理论关于维管植物分枝形态的演化 和现象支持或证明我们得到的系数空间具有如上性质,但是我们 从纯粹几何学意义上考虑维管植物茎轴体模式的演变是一 认为,如果系数空间内的点移动速度相当慢的话,以上两条性质件非常有趣的事。 都将为“可微曲线局部线性原理”所满足 我们有理由认为这种移动是缓慢的。因为对于维管植物来 说,维管轴体在支撑植物体、安排各个器官最为有利的空间位置 构建节约有效的运输系统等诸多对生命维持极为关键的功能上起 着主导作用,而其几何拓扑结构又是这些作用发挥的决定因子 于是,相比于其它较为次级的性状(如叶形、花序等),维管轴体 系几何形态的进化应该慢很多,因为对其随意的哪怕是很小的改 变就可能造成致命的后果(系数空间内大片的空白区域可能就是 这种生命禁阻区),我们不妨将之称为初级性状。而变化多端的次 性状在它们的演化过程中又要服从于初级性状的基本要求,即 由其决定的躯体规划( body plan)蓝本。另一个值得注意的是许 多与非生命维持功能相关的次级性状具有与他物种协同进化 (o- evolution)的现象(如某些花的形态与某些昆虫)。所以, 图十一茎轴体形态模式演变过程的图解 我们可以认为,由于作为初级性状的维管轴体几何结构,具有对 总的来讲,对于比较原始的维管植物,经验意义上存在均」 基本生命活动的至关重要性、基本不受其它性状的支配、很少有歧分叉型(图十一(a)、偏二歧分又型(图十一(b)、之字形主 协同进化干扰的特点,因而它的进化能够满足局部单向、匀速的茎型(图十一(c)和直主茎羽状(图十一(d)等形态。实际上, 要求 这些形态之间并不是截然分离的,而是一种有趣的演变过程中的 当然,我们不得不承认,基于这样的假设的推断的确是有些一些过渡状态而已,而均二歧分叉型、直主茎羽状就是这个演变
型植物为中心的辐射式发展，出现了……原始木贼类，真蕨纲中 的初生蕨亚纲和原始裸子植物的一些代表。” 图十 比较公认的裸蕨和蕨类植物进化途径（来源于[1]） 以上通过主茎轴几何模式进行种系进化推断必须基于以下 假设： 1）在进化历史过程中，任何类群在系数空间内的代表点的 轨迹是连续的（更强地，可微的）。这个假设一般应该是没问题的， 因为作为数量性状的几何模式，其演化也应像其它多种数量性状 一样，应该很少存在突然变化。 2）在进化历史过程中，任何类群在系数空间内的代表点的 运动是基本单向的和基本匀速的。单向性的要求是因为回复变化 会使对原本进化模式的推断变得模糊不清，甚至完全倒错。匀速 性的要求更强，它是定量的前提，只在有该条件下，系数空间内 的距离才成为一个与演化年代相关的量。事实上，没有任何理论 和现象支持或证明我们得到的系数空间具有如上性质，但是我们 认为，如果系数空间内的点移动速度相当慢的话，以上两条性质 都将为“可微曲线局部线性原理”所满足。 我们有理由认为这种移动是缓慢的。因为对于维管植物来 说，维管轴体在支撑植物体、安排各个器官最为有利的空间位置、 构建节约有效的运输系统等诸多对生命维持极为关键的功能上起 着主导作用，而其几何拓扑结构又是这些作用发挥的决定因子。 于是，相比于其它较为次级的性状（如叶形、花序等），维管轴体 系几何形态的进化应该慢很多，因为对其随意的哪怕是很小的改 变就可能造成致命的后果（系数空间内大片的空白区域可能就是 这种生命禁阻区），我们不妨将之称为初级性状。而变化多端的次 级性状在它们的演化过程中又要服从于初级性状的基本要求，即 由其决定的躯体规划（body plan）蓝本。另一个值得注意的是许 多与非生命维持功能相关的次级性状具有与他物种协同进化 （co-evolution）的现象（如某些花的形态与某些昆虫）。所以， 我们可以认为，由于作为初级性状的维管轴体几何结构，具有对 基本生命活动的至关重要性、基本不受其它性状的支配、很少有 协同进化干扰的特点，因而它的进化能够满足局部单向、匀速的 要求。 当然，我们不得不承认，基于这样的假设的推断的确是有些 冒险的。不过，如能将我们的分析方法应用到相关较为完整的现 存植物和化石标本上，便能从很大程度上对我们的假设作出中肯 的评价。 形态发育复杂性的进化 有关分维 D 的讨论引发了我们另一个思考— — 几何形态结 构的复杂性与调控形态发育的基因复杂性之间的关系。严格自相 似的几何图形所具有的算法复杂性（?????????? 复杂性）是很 小的，因为其所有信息仅蕴含于其初始子与生成子中[4, 7]。根据该 原理已经有成功的分形图像压缩技术（M. Barnsley & A. Sloan） [8]。 由于形态的发生是由一系列调控其生成的基因的时空表达 模式所决定，而这些信息可能完全蕴含于基因组中的形态发育相 关基因中。那么很容易联想到，具有较为复杂的形态发育调控基 因的高等生物，其几何形态复杂性也应相应地大；而低等生物的 发育调控基因复杂度低，形态复杂性也应较低— — 两者理应具有 相关性。事实上的确是这样，我们看到的蕨类植物往往具有明显 可辨的自相似结构，也就是说，其形态复杂性较低。由于次级与 初级形态单位相似，因而很可能形态发生机制相同，都是由相同 一组基因的相似时空表达所致，这样，所需的基因就少。而显花 植物的形态中自相似的元素就少很多，并且出现了许多特化形态 单位，相应的复杂性就高。其实被子植物相比裸子植物在形态自 相似性上也有显著减小。 另一个可能与进化程度相关的形态学因子就是对称性。与自 相似性类似，具有高度对称性形态的各个子单位可以有完全相同 的形态发育调控机制，那么生成同样大小的个体时就比对称性低 的形态要求更少的信息，相关基因也就少。实际上低等的生物具 有更高对称性，进化与胚胎发育过程中对称性的逐渐丧失的事实 也支持我们的论断。 关于维管植物分枝形态的演化 从纯粹几何学意义上考虑维管植物茎轴体模式的演变是一 件非常有趣的事。 图十一 茎轴体形态模式演变过程的图解 总的来讲，对于比较原始的维管植物，经验意义上存在均二 歧分叉型（图十一(a)）、偏二歧分叉型（图十一(b)）、之字形主 茎型（图十一(c)）和直主茎羽状（图十一(d)）等形态。实际上， 这些形态之间并不是截然分离的，而是一种有趣的演变过程中的 一些过渡状态而已，而均二歧分叉型、直主茎羽状就是这个演变
过程的两个极端(见图十一)。 二歧的,而更次级的模式却是羽状的(见图十二)。也有的是同层 值得注意的是,(a)是早期裸蕨类植物的形态模式,被称为顶次复合,如[117号标本( Athyrium sp.),它总体上是羽状的, 枝的顶部二歧分叉茎轴体(如瑞尼蕨):而(d)却是蕨类中最为进但是到离顶端为全长的14%处出现了二歧分叉现象(见图十三) 化的真蕨类的特征模式——直主茎羽状。是不是图十一所示的演这种原始模式混杂于高级模式之中的杂合形态现象可能是一种返 变过程正是实际上低等维管植物的形态演化过程呢?顶枝学说祖的体现,而 Athyrium sp.中出现的顶端二歧分叉更有可能是顶 ( Telome Theory)在解释大型叶和小型叶的发生时,就提出了枝体形态的痕迹 图十一的演变过程。我们虽不讨论叶的发生,但该理论对这种 演变过程的论述使我们想到,几何模式的演变也许的确能够作为 感谢 进化研究的线索,这也是我们染指于本文所涉及的工作的原因。 我们感谢陆帆先生在标本的采集与鉴定过程中给予的指导 纯几何学的考虑更为引人入胜。从图论的观点来看,图十一感谢钟扬先生在数据的处理与分析过程中给予的帮助。往天目山 的任何一种模式都属于被称为二叉树的图的子集,并且维管体系自然保护区的野外考察活动是由复旦大学生命科学院组织的。我 是在一定程度上自相似的,所以它们都是无限的二叉树。这个现们也感谢尹轶苑、尤玉英、吕明扬等在我们的工作过程中所给予 象的一个必然结果就是:它们都是拓扑同构的!换句话说,所有的关注和协助 维管植物的维管体系在拓扑学意义上都是无差别的,而演化带来 的几何多样性只发生在亚拓扑的层次上。我们受此启发,将任何 参考书籍与文献 自然几何结构的属性都分为拓扑的( topologica)和非拓扑的[1李星学、周志炎、郭双兴,《植物界的发展和演化》,科学 (non- topological)两类,而后者我们建议将之称为标度的 出版社,1981。 ( dimensional)。所以,这里我们研究的维管体系的几何属性都[2]杨继、郭友好、杨雄、饶广远,《植物生物学》,高等教育 是标度的,度量相关的,或非拓扑的。 出版社& Springer-Verlag,19997 个立即能够联想到的标度的性质就是[3]上海自然博物馆,《长江三角洲孢子植物志》,科学出版社。 Hausdorff-Besicovitch维D。图十一所示的诸种形态虽然是拓扑凹] Benoit b. Mandelbrot,《大自然的分形几何学》(最新修订 等价的,但它们 却是不尽相同的。所以我们认为分维数 本),上海远东出版社,1998 能够跟踪这种形态演变过程的指标。我们采集的[09?】号标本⑤]雷公炎,《数学模型讲义》,北京大学出版社,199 细叶卷柏( Selaginella labordei)具有之字形主茎轴,而其[6] Thomas fields, David Krasnow& Kevin Ruland,Neml D值就比其它标本大一些 Network Approach to Classification Problemms, The Jour. of Undergraduate Mathematics &z its Appl, 4, 1989 (7 Murray Gell-Mann, The Quark and the Jaguar -Adventures in the Simple and the Complex,湖南科学技术出版社,1998 8] Mark Finlay& t Keith a. Blanton,《用C++设计二维、三维 分形图形程序》,科学出版社&龙门书局,1995 9]徐克学,《生物数学》,科学出版社,1999 [10徐克学,《数量分类学》,科学出版社,1994 1]钟扬等,《简明生物信息学》,高等教育出版社,20012 图十二 Dicranopteris dichotoma的跨层次复合形态模式 图+三 Athyrium sp的一种同层次复合形态模式 些特例的出现也很有趣,它们往往是图十一中多种模式的 复合。有的是跨层次复合,如[5?]号标本——铁芒萁 ( Dicranopteris dichotoma),它的初级、次级和三级模式是均
过程的两个极端（见图十一）。 值得注意的是，(a)是早期裸蕨类植物的形态模式，被称为顶 枝的顶部二歧分叉茎轴体（如瑞尼蕨）；而(d)却是蕨类中最为进 化的真蕨类的特征模式— — 直主茎羽状。是不是图十一所示的演 变过程正是实际上低等维管植物的形态演化过程呢？顶枝学说 （Telome Theory）在解释大型叶和小型叶的发生时，就提出了 图十一的演变过程[1]。我们虽不讨论叶的发生，但该理论对这种 演变过程的论述使我们想到，几何模式的演变也许的确能够作为 进化研究的线索，这也是我们染指于本文所涉及的工作的原因。 纯几何学的考虑更为引人入胜。从图论的观点来看，图十一 的任何一种模式都属于被称为二叉树的图的子集，并且维管体系 是在一定程度上自相似的，所以它们都是无限的二叉树。这个现 象的一个必然结果就是：它们都是拓扑同构的！换句话说，所有 维管植物的维管体系在拓扑学意义上都是无差别的，而演化带来 的几何多样性只发生在亚拓扑的层次上。我们受此启发，将任何 自然几何结构的属性都分为拓扑的（topological）和非拓扑的 （non-topological）两类，而后者我们建议将之称为标度的 （dimensional）。所以，这里我们研究的维管体系的几何属性都 是标度的，度量相关的，或非拓扑的。 一个立即能够联想到的标度的性质就是 Hausdorff-Besicovitch 维 D。图十一所示的诸种形态虽然是拓扑 等价的，但它们的分维数却是不尽相同的。所以我们认为分维数 是能够跟踪这种形态演变过程的指标。我们采集的[09??]号标本 — — 细叶卷柏（Selaginella labordei）具有之字形主茎轴，而其 D 值就比其它标本大一些。 图十二 Dicranopteris dichotoma 的跨层次复合形态模式 图十三 Athyrium sp.的一种同层次复合形态模式 一些特例的出现也很有趣，它们往往是图十一中多种模式的 复 合 。 有的是跨层次复合， 如 [05??] 号标本 — — 铁芒萁 （Dicranopteris dichotoma），它的初级、次级和三级模式是均 二歧的，而更次级的模式却是羽状的（见图十二）。也有的是同层 次复合，如[11??]号标本（Athyrium sp.），它总体上是羽状的， 但是到离顶端为全长的 14%处出现了二歧分叉现象（见图十三）。 这种原始模式混杂于高级模式之中的杂合形态现象可能是一种返 祖的体现，而 Athyrium sp.中出现的顶端二歧分叉更有可能是顶 枝体形态的痕迹。 感谢 我们感谢陆帆先生在标本的采集与鉴定过程中给予的指导； 感谢钟扬先生在数据的处理与分析过程中给予的帮助。往天目山 自然保护区的野外考察活动是由复旦大学生命科学院组织的。我 们也感谢尹轶苑、尤玉英、吕明扬等在我们的工作过程中所给予 的关注和协助。 参考书籍与文献 [1] 李星学、周志炎、郭双兴，《植物界的发展和演化》，科学 出版社，1981。 [2] 杨继、郭友好、杨雄、饶广远，《植物生物学》，高等教育 出版社 & Springer-Verlag，1999.7。 [3] 上海自然博物馆，《长江三角洲孢子植物志》，科学出版社。 [4] Benoit B. Mandelbrot,《大自然的分形几何学》（最新修订 本），上海远东出版社，1998。 [5] 雷公炎，《数学模型讲义》，北京大学出版社，1999。 [6] Thomas Fields, David Krasnow & Kevin Ruland, Neural Network Approach to Classification Problems, The Jour. of Undergraduate Mathematics & its Appl., 4, 1989. [7] Murray Gell-Mann, The Quark and the Jaguar – Adventures in the Simple and the Complex, 湖南科学技术出版社，1998。 [8] Mark Finlay & Keith A. Blanton,《用 C++设计二维、三维 分形图形程序》，科学出版社 & 龙门书局，1995。 [9] 徐克学，《生物数学》，科学出版社，1999。 [10] 徐克学，《数量分类学》，科学出版社，1994。 [11] 钟扬等，《简明生物信息学》，高等教育出版社，2001.12
附录一标本鉴定结果 标本种 编号 采集地点标本 数目「类群 西天目山 真蕨类 西天目山1真蕨类 Dennstaedtiedtiaceae Microlepia M, Margind(rotc.chr 西天目山 真蕨类 Dryopteridaceae 西天目山1真蕨类 Dennstaedtiedtiaceae Microlepia M. hancer 西天目山1真蕨类 Gleicheniaceae D dichotoma 06西天目山13 贼类 E. Ramosissimum dest. 西天目山 真蕨类 Dryopteridaceae Dryopteris Adans 08西天目山1真蕨类 Thelypteridaceae Pseudophegopteris 西天目山10石松类 Selaginellaceae Selaginella beauv S labordei hieron. ex christ 浙西大峡谷1石松类 Selaginella Beauv 11 西天目山 1 真蕨类 Athtriaceae 西天目山 7|真蕨类 西天目山 真蕨类 Athtriaceae ??? 14 西天目山1真蕨类 Athtriaceae Athyrium A tenuisecta 附录二测量得到的原始数据 说明:1)红色数字代表种、标本编号 2)矩形代表基端 3)黑色数字代表相邻分枝点之间及分枝点与轴端之间的茎轴长度(单位:mm) 4)星号代表其所在处由于标本缺损而无法测量得到自然长度 5)绿色数字代表茎轴在分枝点处所呈的角度(单位:°) 6)蓝色数字代表其所在位置处茎轴的直径(单位:mm) 标本[011在离顶端61mm处出现二分叉,分叉又具有子分叉。 11078 [101
附录一 标本鉴定结果 标本种 鉴定结果 编号 采集地点 标本 数目 类群 科 属 种 01 西天目山 1 真蕨类 ? ? ? 02 西天目山 1 真蕨类 Dennstaedtiedtiaceae Microlepia M. Marginata (Houtt.) C. Chr. 03 西天目山 1 真蕨类 Dryopteridaceae Dryopteris Adans. ? 04 西天目山 1 真蕨类 Dennstaedtiedtiaceae Microlepia M. hancer 05 西天目山 1 真蕨类 Gleicheniaceae Dicranopteris D. dichotoma 06 西天目山 13 木贼类 Equisetaceae Equisetum L. E. Ramosissimum Desf. 07 西天目山 1 真蕨类 Dryopteridaceae Dryopteris Adans. ? 08 西天目山 1 真蕨类 Thelypteridaceae Pseudophegopteris ? 09 西天目山 10 石松类 Selaginellaceae Selaginella Beauv. S. labordei Hieron. ex Christ 10 浙西大峡谷 1 石松类 Selaginellaceae Selaginella Beauv. ? 11 西天目山 1 真蕨类 Athtriaceae Athyrium ? 12 西天目山 7 真蕨类 ? ? ? 13 西天目山 5 真蕨类 Athtriaceae Athyrium ? 14 西天目山 1 真蕨类 Athtriaceae Athyrium A. tenuisecta 附录二 测量得到的原始数据 说明： 1）红色数字代表种、标本编号； 2）矩形代表基端； 3）黑色数字代表相邻分枝点之间及分枝点与轴端之间的茎轴长度（单位：mm）； 4）星号代表其所在处由于标本缺损而无法测量得到自然长度； 5）绿色数字代表茎轴在分枝点处所呈的角度（单位：°）； 6）蓝色数字代表其所在位置处茎轴的直径（单位：mm）； 注： 标本[1101]在离顶端 61mm 处出现二分叉，分叉又具有子分叉
(20)(10) 100 070790100 10516580 5130 140205105135 185 36 33 030 5265 200230 16025030304703030475460225 130145 31040053039045053 535270 5 25535535 560·059533 123525 31039540550061050056065680370 5295 490 505480690590645 0 5 45553550590655630605620630460535 1254955505054058559 515565570450 052548543054050540 e02 0501 15888 2533 205110
2324 [097 0909 1617 14 82104 7116 19 1820 10776 67106 5115 2220 48 16101 11312