第一章绪论11（May，1974，1981）等应用数学模型方法进行理论种群研究，获得颇有成效的进展，并发展了理论生态学。哈帕尔（Harper，1977）突破了研究植物种群的困难，发展了植物种群生态学，如Silvertown（1982）的《植物种群生态学引论》，并使动、植物种群生态学融为一体，如Begon等（1981）的《种群生态学：动植物研究的统一》和以后的许多普通生态学教材。特别值得一提的是Begon，Harper和Townsend（1986，1990，1996）合著的《生态学：个体种群和生物群落》一书，很有代表性。60年代后种群遗传学与种群生态学交叉结合，形成了统一的种群生物学和生态遗传学，如Ford（1964）的《生态遗传学》，Sorbrig等（1979）的《种群生物学引论和进化论》，Roughgar-den（1979）的《进化遗传学理论与进化生态学》，Merrell（1981）的《生态遗传学》（有中译本，1991）。2．生态学、行为学和进化论相结合，形成了很有发展前景的进化生态学。进化生态学的提出是Orians（1962），并在70年代获得较显著的发展，一时出现多本专著，如Pianka（1974）、Emlen（1973）、Shorrocks（1984）和前苏联学者所著并译成英文的Shvarts（1977）都以《进化生态学》和类似书名出版，Futuyma（1983）则编著了《协同进化》一书。3.行为生态学的发展。德国的罗伦兹（Lorens，1950）和丁伯根（Tinbergen，1951，1953）发展了行为生态学，他们二人均是诺贝尔奖金获得者。他们的工作把行为研究提高到一个新的阶段。Wilson（1975)的《社会生物学：新的综合》是一部名著，随后KrebsJ.等（1981，1987，1993）编写了第一本《行为生态学引论》的专著，并先后出了三版，至于从进化论角度研究行为的则有Alock（1975）的《动物的行为：进化研究》和Barnard（1983）的《动物的行为：生态学和进化论》，Krebs等（1978，1984，1991，1997）的《行为生态学》。4.化学生态学的形成。种间和种内相互作用，都会依赖于化学物质，它又是群落和生态系统的基础。但生态学考虑信息等作用为时不长。第一本是Sondheimer等（1969）的《化学生态学》。以后有Barbier（1979）的《化学生态学引论》（1976法文版译出），并由此发展形成了生物化学生态学，如Harborne（1988）的《生态生物化学引论》。5.70年代以后，群落生态学有明显发展，并标志着由描述群落结构，经定量分析、包括排序和数量分类，进而探讨群落结构形成的机理。如Strong等（1984）的《生态群落》，Gee等（1987）的《群落的组织》（OrganizationofCommunities）和Mastings（1988）的《群落生态学》文集。Tilman（1982，1988）则从植物对资源竞争模型研究开始发展了群落结构理论，如《资源竞争与植物群落》和《植物对策与植物群落的结构和动态》。Schoener（1986）则明确提出《群落生态的机理性研究：一种新还原论？》。6.生态系统生态学研究可以说是70年代以后生态学发展的主流。这是从E·奥德姆（E.Odum）开始的，他的《生态学基础》一书出了三版（1953，1959，1971），对于生态学教学和研究的发展产生了重大的影响。他的弟弟H·奥德姆（H.Odum，1957）和哈奇森（Hutchinson，1970）分别从营养动态概念着手，进一步开拓了生态系统的能流和能量收支的研究。英国的奥维英顿（Ovington，1957）和前苏联的罗丁（Rodin）和瓦西列维克（Bazilevic，1967）相继研究了营养物质循环。E·奥德姆和马格列夫(Margalef，1967)进一步研究了生态系统中结构和功能之间的调节和相互作用，到Polunin（1986）的《生态系统理论和应用》的文集。生态系统的分解作用在Odum以后进一步受重视，如Swift等（1979）的《陆地生态系统的分解过程》。另一方面，在食物网的理论研究上也有明显进展，特别是其一些统计规律和预测模型（如级联模型
12第一章绪论cascademodel）；如Cohen（1978）的《食物网和生态位空间》，1990年的《群落食物网：资料和理论》及Pimm（1982）的《食物网》。实验生态系统研究是另一个重要方向，包括微宇宙和中宇宙的研究，如witt等（1978）的《陆地微宇宙和环境化学》和Giesy（1980）的《生态学研究中的微宇宙》。系统生态学的发展是系统分析与生态学的结合，进一步丰富了本学科的方法论，并产生了系统生态学，这是划时代的认识论的提高。系统生态学之所以发展成为一个独立的分支，主要的原因是出现了威力超常的现代形式的体系化研究方法，诸如电子计算机的运用，控制论和其他数学理论，数学模型研究在生态学中得到迅速而广泛的应用等（Patten，1971；Odum，1983；Jorgenson，1983）。生态学中模型研究的应用与系统生态学是比较难以分开的，这方面专著不少，如Smith（1975）的《生态学模型》，Jorgensen等（1983）的《应用于环境管理的生态学模型》。美国的InternationalCo-operativePublishingHouse为此出版一套统计生态学丛书（G.P.Patil主编的StatisticalEcologyse-ries)，共13卷。7.现代生态学是往宏观和微观两极发展，虽然宏观的是主流，但微观生态学的成就也不应忽视。在生理生态学方面，20世纪80年代以来的重要专著有Townsend等（1981）的《生理生态学：对资源利用的进化研究》，其再版改名为Sibly等（1987）的《生理生态学：进化研究》，其作者之一Calow创办了《FunctionalEcology》新刊物（1987年开始，由英国生态学会主办）。1986年在华盛顿D.C.召开了有20余名专家参加的讨论会，研究生理生态学新方向，提出了发展有机体生物学（organismalbiology）的一个多学科综合研究的方向，它反映在Feder等（1987）的《生态生理学新方向》一书中。此外，Gates（1980）编著了《生物物理生态学》专著，Prosser（1986）晚年著作《适应生物学：分子到有机体》和Conrad（1983）的《适应力：从分子到生态系统的变异性的意义》。至于能量生态学研究更是由IBP计划开始，有大量研究成果的领域。植物生理生态学在近几十年同样获得显著进展，如Larcher（1983）的《植物生理生态学》。分子生态学的兴起及其蓬勃发展是20世纪末生态学发展的最重要特征之一。分子生态学（molecularecology）是以分子遗传为标志研究和解决生态学和进化问题，包括研究个体、种群和物种之间的遗传关系。分子生态的起源可以追溯到Ford开始的生态遗传学派，在60年代等位基因酶电泳引入生态遗传学以后，促进了对野生生物种群直接进行遗传分析，用以解决分子进化与适应进化问题。DNA技术的发展，包括应用限制性内切酶、DNA印迹法、克隆与测序技术、聚合酶链反应（PCR）等大大提高了分子遗传测定的灵敏度和使用范围，并将获得的遗传多样性时空变化模式（Patterns）与其机制联系起来；特别是直接估计野生条件下的繁殖成效及其变化，使分子生态学得到蓬勃发展。仅以英国生态学会创办的《分子生态学》期刊（MolecularEcology）为例，其篇幅从1992年创刊时的260页迅速扩充到2000年的3000页。分子生态学研究的内容也从种群生物学、种系地理学（phylogeography）、保护遗传学（conservationgenetics）、分子进化、行为和群落生态学，直到基因修饰生物（GMO）的释放后果。8.1970年以来，生态学迅速发展的另一个非常重要的特点是应用生态学的发展，其方向之多，与其他自然科学和社会科学结合点之多，五彩缤纷，使人感到难以给予划定范围和界限。限于我们水平和专业的局限性，仅介绍某些显著的领域。生态学与人类环境问题研究的结合，大约是70年代后应用生态学中最重要的领域。这不仅是污染生态学的发展，还促进保护生物学（conversationBiology）、生态毒理学（ecotoxicolgy）、生物监察（BiologicalMonitoring），生态系统的恢复和重建（Restora-
第一章绪论13tion，Reclamation），生物多样性的保护等方面。经济生态学（马世骏，1983）、生态工程（马世骏，1984；Matsch等，1989）和社会生态学（马尔科夫，1989）也都是与发展社会经济、保护人类生存环境相结合而产生的。值得提出的是社会一经济一自然复合生态系统（马世骏，1983）或人类生态系统（Clapham，1981）的提出，和人类生态学（Sargent，1974；Ehrlich，1973）的发展，而Ehrlich等（1977）的《生态科学：种群、资源、环境》实际上也是该领域的专著或强调与人类关系的基础生态学教材。此外，在农业生态学发展上，有Spedding（1975）的《农业系统的生物学》、Cox等（1979）的《农业生态学》和Lowrance等（1984）的《农业生态系统》；而城市生态学方面则有Stearns等的《城市生态系统：整体研究》和Boyden等（1981）的《一个城市的生态学及其公众》、汪如松（1988）的《高效·和谐：城市生态调控原则与方法》。9.与应用领域密切相关，而与生态学理论更加密切的全球生态学和景观生态学是近十余年发展起来的新方向，前者有Lovelock（1988）的《TheagesofGaia》和Rambler（1989）的《全球生态学》，后者如Naveh等（1983）的《景观生态学：理论和应用》及Forman等（1986）的《景观生态学》。四、生态学的分支学科目前，生态学已发展成为庞大的学科体系，可按下列方式划分为不同的分支学科。（一）按研究的生物组织水平（或层次）分个体生态学ecologyof individuals；种群生态学ecologyofpopulation;群落生态学communityecology；生态系统生态学ecosystemecology。由于autecology（个体生态学）和synecology（群体生态学）的概念容易混淆，所以目前一般避免应用。景观生态学Landscapeecology和全球生态学Globalecology，或/和生物圈生态学(ecologyofbiosphere），则可被认为是更高层次的新兴的分支学科。（二）按生物分类划分为动物生态学animal ecology植物生态学plantecology;微生物生态学microbial ecology。同样，动物生态学还可进一步划分为昆虫生态学、鱼类生态学、兽类生态学等等。此外，还有独立的人类生态学（humanecology）。（三）按栖息地类别划分淡水生态学fresh-waterecology；海洋生态学marineecology；河口生态学estuaryecology;湿地生态学wetland ecology；陆地生态学terrestrial ecology。陆地生态学还可进一步划分为森林生态学（forestecology）、荒漠生态学（desertecology）和草地生态学（grasslandecology）等。此外，还有湿地生态学（wetland
14第一章绪论ecology）、热带生态学（tropicalecology）等。（四）由于生态学与其他学科的相互渗透，因而形成一系列边缘科学地理生态学geographicecology；数学生态学mathematical ecology；化学生态学chemical ecology;生理生态学physiological ecology；进化生态学evolutionary ecology；经济生态学economical ecology；行为生态学behavioral ecology；生物物理生态学biophysical ecology。（五）生态学作为一门与生产实践密切联系的科学，还产生了一系列应用生态学（appliedecology）的分支农业生态学agro-ecology;工业生态学industrial ecology;资源生态学resource ecology;污染生态学pollutionecology;渔业生态学fisheryecology;放射生态学radio-ecology；野生动物生态学ecologyof wildlife;城市生态学urbanecology；生态工程ecologicalengineering。五、生态学的研究方法由于生态学已发展成为庞大的学科体系，生态学的研究内容和范围非常广泛，其研究方法亦随之变得十分复杂。由于近代生态学的发展，主要是与其他学科的相互渗透，走发展边缘科学的道路，所以生态学的研究方法，有许多是与邻近科学相同，或直接取自有关学科。当然也还有一部分是为生态学所独有的特殊方法。因为生态学是研究生物与环境和生物相互之间关系的学科，因此，生态学的研究方法可以划分为对环境的研究方法和对生物的研究方法两部分。（一）对环境的研究可分为环境因子的测定法和控制法。地球上的环境主要分为大气、水域和陆地（包括土壤）。大气中有湿度、温度、气压、气流、空气的化学成分等，其测定方法一般是与气象学使用的仪器和方法相同。有许多生态学研究工作者常常直接选用气象站系统的记录和报告。水体中有水的温度、浑浊度、PH溶氧、营养物含量、水流、压力等等，其测定方法一般也与海洋学和湖沼学相同。土壤的结构和理化性质，同样是生态学工作者所需要的数据，尤其是对于植物生态学者而言。生态学工作者有时也根据自己的特殊需要来设计测定环境因子的方法，例如，测量洞穴中或巢中的温度，群体中的微气候等。因为生态学研究工作与环境污染问题的联系日益密切，因此，生态学工作者需要分析环境中和生物体内的重金属、农药、放射性化合物、有机污染物的含量，这是促使现代理化分析技术和利用电子仪器、遥控技术、放射性同位素测试等更加普及的原因。除测定环境因子以外，生态学家为了应用实验研究方法，往往要建立和控制自已
第一章绪论15所选的环境条件。诸如某个温度、湿度，或者恒温、恒湿、恒浊，或者模拟自然光照或温度的昼夜节律，和造成温梯、湿梯等人工环境，以便直接观察在各种模拟环境中的动物生理反映和行为。生理生态学或环境生理学研究方法及其成果。早在20世纪20年代就已得到充分发展，并由此提出了耐受性生态学（toleranceecology）和较现代的逆境生态学（stressecology）等概念。近代生态学还发展模拟整个环境系统的所谓模拟实验室。例如，人工模拟一块草地，一个水体（所谓微宇宙microcosm），或用庞大的塑料套，沉于海中，形成一个自海面到海底的隔离水柱，即所谓受控生态系统（controlledecosystem）。当然，这种模拟整个生物群落和生态系统所进行的实验研究，系统中不只包括环境，同时也包括生物成分，“生物圈1号”的研究就是一例。对动物生态学工作来说，植物是动物的环境；对于陆地环境来说，植被的类型是划分生境的首要依据。诸如草地、森林、沼泽、荒漠等的面貌，首先取决于植被类型。（二）对生物的研究根据研究的组织层次不同，如个体的、种群的、群落的、生态系统的和全球的，其研究方法和重点也有所不同。1.鉴定动物和植物名称的分类技术：要研究生态学，首先就要认清要研究的是什么生物，学名是什么？由此可见，分类学是生态学的基础。生态学研究的往往要在研究对象不打死或不过分惊动的情况下，直接观察动物的生态习性和行为，所以，在野外条件下根据动物的外形、体色、活动、声音、行为、栖息地等特征来鉴别动物种类的技术就显得十分重要2.数量统计方法：种群生态学是动物生态学的基础，数量统计（census）则是生态学特有的方法。数量统计分现时数量和长期数量两种。现时数量调查只能了解当时的生物密度，长期数量调查的目的则是研究该生物的数量动态，分析其变化规律。数量调查的方法分绝对数量调查和相对数量调查，前者获得单位面积上的绝对数量，后者只相对地表现数量高低。相对数量调查又分直接数量指标和间接数量指标，前者以动物个体数或重量为指标，后者则以动物的洞穴粪便、活动痕迹、鸣声等相对指标表示数量高低。具体的数量调查方法，随动物的种类、工作的生境，甚至季节而异。由于生态学的发展，人们对于各个大类群的动物，都已形成一套相对完整而独立的调查方法。按照自已的专业，动物生态学工作者选读不同的专著，如昆虫生态学、陆生脊椎动物生态学、鱼类生态学等。不久前出版的中译本《生态学研究方法一适用于昆虫种群的研究》（索思伍德，1984）和《动物生态学研究法》（伊藤嘉照等，1985）主要可供昆虫生态学工作者使用。至于陆生脊椎动物学工作者，可参考：①Davis（1982），HandbookofCen-sus Methods for Terrestrial Vertebrates; @HoBHkoB (1953),ojeBble HcJeOBanMH O3KOJIOrHH HaaeMHbIX KHBOTHEX;@opMo3oB （1959)，FeorpapHA HaceJeHMR HaseMHbIXKHBOTHIXMMeToAbIeroHayyeHMA。对于鱼类生态学工作者，不久前出版的中译本《鱼类种群生物统计学的计算手册》（里克，1984）是很有用的工具书。此外，关于淡水生态学有：Andrews（1972)，AGuidetothestudyofFreshwaterEcology；土壤生态学有：Andrews（1972），AGuidetothestudyofSoilEcology；有关野生动物的有：Giles（1969），WildlifeManagementTechniques。澳大利亚生态学家Caughley（1977)，Analy-sisofVertebratePopulation也是一本很有用的工具书。3．出生率、死亡率、迁移扩展、食性、昼夜节律、生活史、行为等各种生态特征