6第一章绪论与多度》（TheDistributionandAbundanceofAnimals）。这个定义较前面所介绍的更明确。显然，它的中心是强调种群动态，它反映了生态学研究的重心由动物的自然历史转向到种群生态学。纳乌莫夫和克雷布斯的定义亦属此类。4.纳乌莫夫（HayMOB，1955，1963）认为，种群的数量变动是动物生态学的中心问题。他下的定义是：动物生态学研究动物的生活方式与生存条件的联系，以及动物生存条件对于紧殖、存活、数量及分布的意义。5.加拿大学者克雷布斯（Krebs，1972，1978，1985，1994，2001）自称受安德列沃斯一书的影响，并指出后者的定义是静态的，忽视了生态学中研究“相互关系”的重要性。他的具体定义是：生态学是研究决定有机体的分布与多度的相互作用（interac-tion）的科学。他写的著名教科书称为《生态学一一分布和多度的实验分析》，强调生态学应由描述性科学走向实验性科学。20世纪60至70年代，动物生态学和植物生态学趋向汇合，生态系统的研究日益受到重视，并与系统理论交叉。在环境、人口、资源等世界性问题的影响下，生态学的研究重心转向生态系统的结构与功能。在这种情况下，又有一些学者对生态学提出了新的定义。6.美国生态学家奥德姆（E.Odum，1953，1959，1971，1983）提出的定义是：生态学是研究生态系统的结构与功能的科学，他的著名教材《生态学基础》（Fundamentalsof Ecology，1971)，对大学的生态学教学和研究产生了广泛而深远的影响，他本人也因此而获得美国生态学的最高荣誉一泰勒生态学奖（1977年）。7.我国著名生态学家马世骏对生态学的定义也属于这一类。他认为生态学是研究生命系统和环境系统相互关系的科学。虽然诸学者给生态学下的定义很不相同，但归纳起来大致可分为三大类：第一类的研究重点是自然历史；第二类是种群生态学；第三类是生态系统生态学。这三个类型代表了生态学发展的三个阶段，与下面介绍的生态学发展历史正好相符合，并且每一阶段都有其一定的具有代表性的重要教科书或著作。但是必须指出，迄今为止最广泛被采用的仍然是1869年赫克尔提出的那个含义广泛的定义。目前，生态学正处于蓬勃发展的时代，其研究内容日益广泛，它与许多学科相互交叉，有关的边缘分支学科层出不穷，对此，我们将在后面作进一步介绍。（二）研究对象现代生态学把研究对象划分为大小不同的组织层次（或水平，leveloforganization）。生态学家原来认为，生态学是以研究个体、种群、群落和生态系统为中心的宏观生物学。近一二十年来分子生态学和全球生态学的迅速发展，使生态学成为在更广的尺度上开展研究的学科：从分子水平到整个全球生态系统。换言之，现代生态学的特点之一是同时向宏观和微观两个方向发展个体生态学（ecologyofindividuals）按其研究的大部分问题来看，应归属于生理生态学（physiological ecology）范畴，它是生态学与生理学交界的边缘学科，主要研究个体（或有机体）对于环境（包括非生物的和生物的）的反应。种群（population）是栖息在同一地域中同种个体组成的集合体。生物群落（biotic-community或biocoenosis）是栖息在同一地域中所有种群的集合体，包括该地域中的动物、植物和微生物。生态系统（ecosystem）则是在同一地域中的生物群落和非生物环境的集合体，它与生物地理群落（biogeocoenosis）基本上是同义的一般认为，生物圈（biosphere）是地球上最大的、接近于自我维持的生态系统
第一章绪论7（self-sustainingecosystem）。所谓生物圈，指的是地球上的全部生命和一切适合于生物栖息的场所。它包括岩石圈（lithosphere）上层、全部水圈（hydrosphere）和大气圈（atmosphere）下层。岩石圈是所有陆生生物的立足点，岩石圈的土壤中还有植物的地下部分、细菌、真菌、大量无脊椎动物和掘土的脊椎动物，但它们主要分布在土壤上层几十厘米之内。深到几十米以下，就只有少数植物的根系才能达到。在更深的地下水中（超过100多米），还可发现棘鱼等动物。岩石圈中最深的生命极限可达地下2500～3000米处，在那里还有石油细菌。在大气圈中，生命主要集中于最下层，也就是在与岩石圈的交界处。有的鸟类能飞到数千米的空中，昆虫和一些小动物能被气流带到更高的地方，甚至在22000米的平流层中也曾发现有细菌和真菌。但这些地方毕竟不能为生物提供长期生活的条件，况且那里的生物又是偶然被带去的，所以我们把它称为副生物圈（parabiosphere）。水圈中几乎到处都有生命，但主要还是集中在表层和底层。最深的海洋可达11000米以上，就在这样的深处也有深海生物。群落生态学（communityecology）和生态系统生态学（ecosystemecology）又可以合称为群体生态学（synecology），用以区别于个体生态学。但autecology这个术语在现代生态学中一般避免使用。生态学研究的重点在于生态系统和生物圈中各组成成分之间，尤其是生物与环境，生物与生物之间的相互作用和相互关系。生态学在研究生物与自然环境因子的相互作用时，还必须依靠生物学以外的其他自然科学，诸如气象学、气候学、海洋学、湖沼学、土壤学、地质学、自然地理学等。在研究生态系统生态学时尤其是这样。值得一提的是，不仅生态学在其发展过程中提出了包括自然环境和一切生物的生态系统和生态系统生态学的概念，而且人们在上述那些自然科学的发展中，也提出了所谓海洋生态系统、农业生态系统、森林生态系统和土壤生态系统等研究方向。生态学的一些原理，已经深入到许多自然科学学科之中，并被广泛地接受。学科间的相互渗透，发展边缘科学，建立学科间的综合性研究，这是现代科学发展的特点，也是生态学发展的特点。生态学往各个方向的莲勃发展，使一些学者产生如下的疑问：既然生态学研究涉及的范围如此广泛，它岂不成了包罗万象的自然科学了吗？从另一个角度来说，生态学就变成没有任何特殊研究对象的科学，或不成其为一门独立的科学了。类似的问题，在生态学的发展史上曾不止一次地出现过。前一种倾向是把生态学研究对象无限扩大，而后一种倾向则是要取消生态学。过去曾有人认为，生态学就是生物学，两个概念是等同的。后来还有人觉得生态学与景观地理学分不清。目前，生态学与环境科学的关系同样是一个难以取得一致见解的问题。尽管过去和现在都有人怀疑生态学的独立性，但生态学毕竟没有被取消，而且得到发展，并沿着自己独特的途径前进。目前，生态学已成为一门研究内容广泛，分支学科众多的，综合性很强的学科。另一方面，生态学也没有取代土壤学、气象学、海洋学等学科，相反地，在生态学的影响下，这些学科都得到了进一步的发展，并提出了一些新的研究方向。而生态学本身也在各门学科发展的影响下并肩齐趋。生态学的特殊性究竟在哪里？20世纪40年代和50年代，许多生态学家曾把研究生物种群及其数量和分布作为生态学研究的中心对象。60年代以后，不少学者把生态系统作为生态学的特殊研究对象。Jordon（1975）说过，生态学合理的定义应该能表明研究对象和单位的特殊性。他认为生态系统是生态学研究的基本单位。生态系统是一个综合体，它包括生产者、消费者和分解者这些生物和非生物环境。生态系统又是一个功能单位，其功能主要表现为物质流、能量流和信息流（稳态和调节功能）上，通
8第一章绪论过三大流，生态系统的各个成员联系成为一个具有统一功能的系统，并具有稳态和反馈调节的内部机制。近来，Barnett（1978）提出了一个新的术语：noosystem（noo-意为智慧性，system是系统），作为生态学基本研究单位。它包括自然的、社会的、经济的、文化的等方面因素。他还认为用环境科学（environmental sciences）这个术语来给这个学科间科学（interdisciplinaryscience）作定义是适宜的，因为它强调了人类对这个noosystem的结构和功能的影响，也强调了为人类的生存和福利而管理这个系统的问题。由此可见，这个noosystem就是我国马世骏（1984）提出的自然一经济一社会复合生态系统的同义语，但以后者更为明白。总之，当前生态学发展的主流是研究生态系统。考察一下在上述多学科综合性研究中生态学家的作用是必要的。生态系统的研究，往往需要气候学家、土壤学家、动物学家、植物学家、微生物学家等科学工作者的协作，但在研究过程中，生态学家（并非指动物生态学家、植物生态学家等分支学科的研究者）往往具有特殊的作用。因为其他学科一般只研究气候、土壤等一个方面的问题，而生态学家却要研究其间的相互作用和相互联系，研究整个系统的物质流和能量流。生态学工作者可以分为两大类型。其一是专门从事昆虫生态学、鸟类生态学等单个生物类群研究的专家；另一类则是具有更广泛的知识，并以生态系统理论武装起来，能与系统科学相结合的生态学家。而后者则往往是上述综合研究的设计者和组织者，这就是生态学发展的现实。总之，生态学还要继续向前发展，这是人类社会发展的实践所决定的，生态学决不会因为人们对其定义和研究对象没有统一看法而停滞不前。生态学既不会朝着包罗万象、囊括和并吞其他科学的方向发展，也不会被取消。一个统一的，为学者们普遍承认的定义和对象必将在未来产生。三、生态学的发展史生态学作为生物科学的一个独立分支，是在实践需要的基础上产生的。生态学的发展史大致可概括为三个大的阶段：生态学建立的前期、生态学成长期和现代生态学发展期。对于生态学的发展史，阿利等（Alleeetal，1949）曾作过详细的综述，本书所写的简史内容，主要根据黄文几（见《动物生态学》，1981，2～5页）的综述。（一）生态学建立的前期由公元前2世纪到公元16世纪的欧洲文艺复兴时期，亦可称为生态学思想的萌芽期。关于生态学的知识，最原始的人类就有了。渔猎生活时代的人类，为了利用生物，对各种猎物的习性和生态特征都有了解，这些就是生态学知识。人类在和自然的斗争中，早就注意到生物和季节、气候以及生物和生物之间的关系。如牧民对于牛、羊、马，渔民对于鱼、贝、虾，都有较多的了解，这里就包含许多生态学知识。只不过是当时尚没有形成系统的、成文的科学而已。到目前为止，劳动人民从实践中获得的动植物生活习性方面的知识，依然是生态学知识的一个重要来源。作为有文字记载的生态学思想萌芽，在我国和希腊的古代著作和歌谣中就有许多反映。我国的《诗经》（公元前四五百年）中就记载着一些动物之间的关系，如“鹊巢”的“维鹊有巢，维鸠居之”，说的是鸠巢的“寄生”现象。又如“小宛”的“有子，螺赢负之”，错误地认为螺赢捕捉喂其幼虫是螺赢养为子。但这却是人类对动物生态学知识的最早记载
第一章绪论9在西方，公元前450元，希腊的安比杜列斯（Empedocles）就注意到植物营养与环境的关系。亚里士多德（Aristotle）不仅描述了动物不同类型的栖息地，还按动物生活环境的类型，把动物分为水栖的和陆栖的，又按食性分为肉食、草食、杂食及特殊食四类。亚里士多德的学生提奥弗拉斯图斯（Theophrastus）也注意到植物与自然环境的关系，其中包括气候及植物生长的不同位置对植物生长的意义，并注意到动物的色泽变化对环境的适应。因此，他曾被认为是有史以来的第一个生态学家。在希腊和罗马人之后，西方科学停滞了1000年左右。（二）生态学的成长期从公元16世纪到20世纪40年代，是生态学的成长期。曾被推许为第一个现代化学家的鲍尔（Boyle），在1670年发表了低气压对动物的效应的试验，标志着动物生理生态学的开端。1735年，法国的雷莫尔（Reaumur）在其六大卷著名的昆虫学著作中，记述了许多昆虫生态学资料，他也是研究积温与昆虫发育生理的先驱者。法国博物学家布丰（Buffon，1749～1769）强调指出生物物种的可变性以及生物的数量动态概念，他的“生物变异基于环境的影响”的原理，对近代动态生物学的发展具有重要的影响。18世纪初，马尔萨斯（Malthus，1798）发表了他的《人口论》，阐明人口的增长与食物的关系。他的学说对达尔文的进化论有重要的影响。1807年，汉堡德（Humbolt）创造性地结合气候与地理因子的影响，描述了物种的分布规律。1859年，法国的圣希莱尔（SaintHilaire）首创“ethology”一词，以表示有机体及其环境之间的关系，但后来一般将此词作为动物行为学的名词。1869年，赫克尔提出了生态学的定义。1877年，德国的摩比乌斯（Mobius）创立生物群落（biocoenose）这一概念。1890年，麦利安姆（Merriam）首创生物带（lifezone）概念，1896年，德国的斯洛德（Schroter）始创个体生态学（autoecology）和群体生态学synecology）这两个生态学概念。20世纪初，生态学已建立成为一门年轻的科学。在头十年中，生态学的发展主要表现在如下几个方面：①动物行为学。如英国詹宁斯（Jennings，1906）的《无脊椎动物的行为》；美国伯尔（Pearl）的《涡虫的行为》（1903），《蚂蚁的社会性行为》（1910）。②发育和耐受性生理学。如德国的巴赫米恰夫（Bachmetjew，1907）对光和温度在昆虫各发育时期及地理分布作用的研究；美国白葛德（Packard，1905）发表低氧张力与某些海洋鱼类和海洋无脊椎动物的生存关系，以示有机体暴露在外界因素的各种不同程度的耐受性极限的论文。③水生生物学。如德国福勒尔（Forel，1901）的《普通湖沼学》，人们认为他是这门学科的奠基者；英国约翰斯敦（Johnstone，1908）的《海洋的生活条件》。④生态演替。如美国阿当斯（Adams，1909）的鸟类生态演替，美国谢尔福德（Shelford，1907）的虎斑飘虫（Cicindela）的分布与植物演替的关系，以及他在1911～1912年有关其他许多生态演替的研究。③一般群落生态学。如美国达文波特（Davenport，1903）的动物群落生态学；福比斯（Forbes，1909）的玉蜀黍及其害虫的生态学等。此外，伯莱克门（Blackman，1905）还分析了环境因子，提出最适度和限制因子的见解。在20世纪的第二个十年中，有关生态学文献资料所涉及的范围和内容更加广泛。同时，在这段时间内，物理、化学、生理、气象学及统计学等领域的科学技术发展，促进了生态学的研究方法和测定技术的改进。在这一时期中有不少生态学方面的著作。如亚当斯的《动物生态学的研究指南》（1913）可以说是第一本动物生态学教科书；谢尔福德的《温带美洲的动物群落》（1913），尼德汉姆（Needham，1916）的《内陆水域的
10第一章绪论生物》；华尔得（Ward）和威伯尔（Whipple）的《淡水生物学》（1918）；约丹（Jordan）和凯洛（Kellogg）的《动物的生活与进化》（1915）等。此外，还有不少有关生态演替和群落生态方面研究的文章。在20世纪20年代，生态学继续发展并成熟起来。在这一时期，生态学的发展已不像过去那样只停留在现象的描述上，而是着重于解释这些现象。与此同时，对种群研究的兴趣得到迅速发展。例如，伯尔利用数学方法分析种群生长；洛特卡（Lotka，1926）提出数学模型，描述两个种群间的交互作用。在此时期内有关生态学的著作主要有：美国伯斯（Pearse，1926）以及英国埃尔顿（Elton，1927）分别著述的《动物生态学》，它们是当时一般大学生态学工作者采用的两部教科书；谢尔福德1929年发表的《实验室及野外生态学》；德国赫赛（Hesse，1924）所著的以生态学为基础的《动物地理学》，是当时的重要著作之一；德国田尼曼（Thienamann，1926）发表了《湖沼学》一书；在此以前，田尼曼曾以生产者和消费者的名称提出了营养级的概念。到了30年代，生态学已较成熟，出现了大量的生态学研究成果和著作。在一般生态学方面，主要有美国查普曼（Chapman，1931）以昆虫为重点的《动物生态学》；威尔希（Welch，1935）的《湖沼生物学》；英国比尤斯（Bews，1935）的《人类生态学》，博登海默（Bodenheimer，1938）的《动物生态学问题》。我国著名鱼类学家费鸿年的《动物生态学纲要》（1937）也在此期间出版的，这是我国第一部动物生态学著作；美国的克利门斯（Clements）和谢尔福德（Shelford）的《生物生态学》（1939）等。另外，在种群生态学方面，有阿利（Alee，1931）的《动物集群》，罗利麦（Lorimer，1934）的《种群动态》等。此外，英国坦斯利（Tansley，1935）首创生态系统这一概念。在40年代，美国的湖沼生物学者伯奇（Birge）和朱岱（Juday）通过对湖泊能量收支的测定，发展了初级生产的概念。从他们的研究中，产生了生态学的营养动态的概念。1942年林德曼（Lindemann）的工作，标志着生态系统能流研究的开端。1945年，前苏联卡什卡洛夫（KamkapoB）的《动物生态学基础》问世。在此期间，美国的阿利（Allee）和伊麦生（Emerson）等人写了一部内容极为广泛的《动物生态学原理》（1949），此书被公认为是当时最完整的一本动物生态学教材，它标志着动物生态学已进入了成熟期。（三）现代生态学的发展期20世纪50年代以来，生态学的发展更为迅速，这表现在1.种群生态学的进一步发展，尤其是关于种群调节和种群数学模型的研究。50年代冷泉港会议是种群调节问题的大论战。从Nicholson的《动物种群的平衡》开始，到英国的拉克（Lack，1954）发表的《动物数量的自然调节》，澳大利亚安德列沃斯（An-drewarth，1954）的《动物的分布与多度》，前苏联的纳乌莫夫（HayMoB，1955）也著有内容较为丰富的、有价值的《动物生态学》（1963年再版）。在种群调节学说中，还发展了自动调节学说，如美国的克里斯琴（Christian，1950）的内分泌调节学说，温·爱德华（Wynne-Edwards，1952）的行为调节学说和奇蒂（Chitty，1955）等的遗传调节学说。70年代出版了一批种群生态学专著，如Hutchinson（1977），Dempster(1975)，Varley(1974)，Caughley(1977)，Snyder（1976)，MacArthur等(1966)，Solomon（1976）和Willamson（1972）等。加拿大的克雷布斯（Krebs，1972，1978，1985，1994，2001）的生态学教科书则强调了对自然种群的实验分析，他的书自1972年以来已出了五版，并被各国生态学工作者公认为是一本好的教科书。另一方面，梅