第四篇水生大型植物 水生大型植物是指肉眼可见的丝状藻类、轮藻、大型海藻和水生维管束植物。由于丝状 藻类已在第一部分讲述。这里仅介绍红藻、褐藻、轮藻和水生维管束植物。 第一章红藻门Rhodophyta 第一节红藻的形态构造 红藻植物体几乎经常呈红色或鲜红色，故名红藻(hodophyceae)。红藻生长方式，一 般为项端生长，分生细胞位于植物体的项端。 1.形态构造红藻细胞壁由内外两层组成。内层为纤维素，外层为藻胶(Phycocol1oid) [琼胶(agar、海岁胶(funoran)、卡拉胶(carrageheenen)],红藻细胞通常具一个细胞 核。有的幼小时具一个核，成熟后变为多核。 2.色素、色素体和贮存物质色素体所含色素有叶绿素a、d,叶黄素、B-胡萝素，并含 有辅助色素红藻红素(r-Phycoerthrin)和红藻蓝素(r-phycocyanin)。由于各种红藻生活 的水层不同，所含辅助色素的比例不同，因此颜色也不同。色素体一个，轴生，或多个，周 生。蛋白核一个或无。贮存物质主要是红藻淀粉(floridean starch)。 3,体制红藻大多数种类为多细胞体，仅少数为单细胞或群体。多细胞体有两种，一种为 简单的单列细胞或多列细胞的丝状体，另一种由许多藻丝组成的圆柱形或膜状的植物体。由 藻丝组成的植物体可分为单轴型(monopodial type)和多轴型(fountain type)两类。单 轴型：植物体中央有一条中轴丝，由它向四周生出分枝的侧丝组成皮层(cortex)?,如石花 菜属Gelidium等就属这一类型。多轴型：植物体中央是由许多中轴丝组成髓部(medulla), 然后由它向各方分出侧丝所组成的，如海索面目Nemalionales的丝辐藻属Cumagloia就属 于这一类型。 第二节红藻的生殖 红藻类的繁殖有营养繁殖、无性繁殖和有性生殖三种方式。生殖过程中没有游动细胞。 无性繁殖由单孢子囊(monosporangium)产生单孢子(monospore),或由四分孢子囊 (tetrasporangium)产生四分孢子(tetraspore)。有性生殖为卵配。有性生殖为卵配。生 殖过程比较复杂，表现出高级的方式。雄性生殖细胞，称为精子，由精子囊产生 (spermatangium),雌性生殖细胞，称果胞(carpogonium),形如烧瓶状，其上有一条细长 的受精丝，内部有一个卵核(egg nucleus)。一般，精子粘在受精丝上，在接触处融化。精 核沿着受精丝进入果胞内，与卵核结合成合子。受精的果胞经发有形成果孢子体（囊果）
第四篇 水生大型植物 水生大型植物是指肉眼可见的丝状藻类、轮藻、大型海藻和水生维管束植物。由于丝状 藻类已在第一部分讲述。这里仅介绍红藻、褐藻、轮藻和水生维管束植物。 第一章 红藻门 Rhodophyta 第一节 红藻的形态构造 红藻植物体几乎经常呈红色或鲜红色，故名红藻（Rhodophyceae）。红藻生长方式，一 般为顶端生长，分生细胞位于植物体的顶端。 1．形态构造 红藻细胞壁由内外两层组成。内层为纤维素，外层为藻胶（Phycocolloid） ［琼胶（agar）、海萝胶（funoran）、卡拉胶（carrageheenen）］，红藻细胞通常具一个细胞 核。有的幼小时具一个核，成熟后变为多核。 2．色素、色素体和贮存物质 色素体所含色素有叶绿素 a、d，叶黄素、β-胡萝素，并含 有辅助色素红藻红素（r-Phycoerthrin）和红藻蓝素（r-phycocyanin）。由于各种红藻生活 的水层不同，所含辅助色素的比例不同，因此颜色也不同。色素体一个，轴生，或多个，周 生。蛋白核一个或无。贮存物质主要是红藻淀粉（floridean starch）。 3．体制 红藻大多数种类为多细胞体，仅少数为单细胞或群体。多细胞体有两种，一种为 简单的单列细胞或多列细胞的丝状体，另一种由许多藻丝组成的圆柱形或膜状的植物体。由 藻丝组成的植物体可分为单轴型（monopodial type）和多轴型（fountain type）两类。单 轴型：植物体中央有一条中轴丝，由它向四周生出分枝的侧丝组成皮层（cortex），如石花 菜属 Gelidium 等就属这一类型。多轴型：植物体中央是由许多中轴丝组成髓部（medulla）， 然后由它向各方分出侧丝所组成的，如海索面目 Nemalionales 的丝辐藻属 Cumagloia 就属 于这一类型。 第二节 红藻的生殖 红藻类的繁殖有营养繁殖、无性繁殖和有性生殖三种方式。生殖过程中没有游动细胞。 无性繁殖由单孢子囊（monosporangium）产生单孢子（monospore），或由四分孢子囊 （tetrasporangium）产生四分孢子（tetraspore）。有性生殖为卵配。有性生殖为卵配。生 殖过程比较复杂，表现出高级的方式。雄性生殖细胞，称为精子，由精子囊产生 （spermatangium）。雌性生殖细胞，称果胞（carpogonium），形如烧瓶状，其上有一条细长 的受精丝，内部有一个卵核（egg nucleus）。一般，精子粘在受精丝上，在接触处融化。精 核沿着受精丝进入果胞内，与卵核结合成合子。受精的果胞经发育形成果孢子体（囊果）
(carposporophyte)。果孢子体是雌配子体上的果胞受精后产生的二倍体植物体，自身不能 独立生活而寄生于雌配于体上。红藻生活史见下图。 风分于势整风哈者子准四分湘子体 雄配子体一精子装 果孢 .燥配子体一果和2a 子体 一果孢子 2n 2n 红藻生活史图解（自李伟新等） 第三节红藻的分类 红藻门是很古老的种类。大多数是海产种类，它们是底栖藻类，生活在深水水域。分红 藻纲Florideophyceae和原红藻纲Protoflorideophyceae. (一)原红藻纲Protoflorideophyceae植物体构造比较简单。单细胞或由单列细胞， 或多列细胞组成的丝状体，也有膜状体。每个细胞内有一个星形色素体，其中有一个蛋白核， 生长方式为散生长。无性繁殖产生单孢子。多数海产，少数生于淡水中，也有生长在潮湿地 面上的。 代表种类为紫菜属：隶属红毛藻目Bangiales,红毛藻科Bangiaceae。植物体为为不 分枝的单列或多列细胞组成的丝状体，也有单层或双层细胞组成的膜状体。色素体星状，含 一个蛋白核。无性繁殖产生2至4个以上的单孢子。有性生殖时，精子囊和果胞均由营养细 胞直接形成。果胞受精后，合子经减数分裂形成4至32个果孢子。植物体深紫红色，或浅 黄绿色，薄膜叶片状，称为叶状体。有椭圆形、长盾形、圆形、披针形或长卵形等形状，叶 缘全缘或有皱褶，基部脐形、楔形、心脏形或圆形等。但基细胞向下延伸成为假根丝状而成 固着器，以固着在基质上。紫菜植物体的长短、大小因种类和不同环境的影响，可产生一定 的变化。紫菜在我国沿海皆有分布，其中养殖种类有条斑紫菜P.yezoensis和坛紫菜 P.haitanensis。 条斑紫菜P.yezoensis
（carposporophyte）。果孢子体是雌配子体上的果胞受精后产生的二倍体植物体，自身不能 独立生活而寄生于雌配于体上。 红藻生活史见下图。 第三节 红藻的分类 红藻门是很古老的种类。大多数是海产种类，它们是底栖藻类，生活在深水水域。分红 藻纲 Florideophyceae 和原红藻纲 Protoflorideophyceae。 （一）原红藻纲 Protoflorideophyceae 植物体构造比较简单。单细胞或由单列细胞， 或多列细胞组成的丝状体，也有膜状体。每个细胞内有一个星形色素体，其中有一个蛋白核。 生长方式为散生长。无性繁殖产生单孢子。多数海产，少数生于淡水中，也有生长在潮湿地 面上的。 代表种类为紫菜属：隶属红毛藻目 Bangiales，红毛藻科 Bangiaceae 。植物体为为不 分枝的单列或多列细胞组成的丝状体，也有单层或双层细胞组成的膜状体。色素体星状，含 一个蛋白核。无性繁殖产生 2 至 4 个以上的单孢子。有性生殖时，精子囊和果胞均由营养细 胞直接形成。果胞受精后，合子经减数分裂形成 4 至 32 个果孢子。植物体深紫红色，或浅 黄绿色，薄膜叶片状，称为叶状体。有椭圆形、长盾形、圆形、披针形或长卵形等形状，叶 缘全缘或有皱褶，基部脐形、楔形、心脏形或圆形等。但基细胞向下延伸成为假根丝状而成 固着器，以固着在基质上。紫菜植物体的长短、大小因种类和不同环境的影响，可产生一定 的变化。紫菜在我国沿海皆有分布，其中养殖种类有条斑紫菜 P．yezoensis 和坛紫菜 P．haitanensis
(二)红藻纲Florideophyceae植物体极大多数为多细胞体，少数为单细胞或群体。 外部形态多变化，丝状体、圆柱状、亚圆柱状分枝、叶片状或壳状，也有钙化似珊瑚的。比 较原始的种类色素体星状，有的具一个蛋白核。营养细胞具一个细胞核，也有多核的。内部 构造分单轴型和多轴型。一般为顶端生长。无性繁殖形成四分孢子囊，产生四分孢子，有的 种类也产生单孢子。有性生殖为卵配生殖。多数为雌、雄异株，少数为雌雄同株。精子囊由 分枝顶端细胞或皮层细胞形成，多数聚集成群。每个囊中只形成1一2个不动精子，无色， 球形。果胞一般由分枝的表面细胞形成。果胞内有一个卵，上端伸出一条长短不一的受精丝 精卵结合成合子。本纲绝大多数种类生活史中有配子体、果胞子体和孢子体。分七个目，下 目介绍石花菜目和杉菜目 1.石花菜目Gelidiales植物体为亚圆柱形或扁压，羽状分枝，对生或互生，单轴型。果 胞枝为一个细胞。有滋养细胞，没有辅助细胞。囊果隆起，一面或两面开口。四分孢子囊十 字形或带形分裂。 石花菜科Gelidiaceae:植物体亚圆柱形或扁压，羽状分枝，对生或互生，单轴型。 石花菜属Gelidium:植物体紫红色或谈红黄色，直立，丛生，或分为直立与匍匐两部分， 软骨质。固着器假根状。枝亚圆柱状或扁压，数回羽状或不规则羽状分枝，小技对生或互生， 有的在同一节上生出二至三个以上小枝，分枝末端急尖。单轴型。植物体长成后皮层与随部 无明显区别。植物体中实。多年生，喜生于低潮带的石沼中，或生于低潮线下5至30m深的 岩石上。 石花菜属 2.杉藻目Gigartinales植物体直立，枝圆柱形，亚扁形或叶状，分枝或不分枝，单轴 型或多轴型。精子囊集生在植物体表面或生殖窝内。果胞枝短，由二至四个细胞组成。四分 孢子囊呈十字形或带形分裂 江科Gracilarlaceae:植物体直立，枝圆柱形或扁平，分枝互生、偏生或不规则， 单轴型。果胞核由二至三个细胞组成。在果胞核侧面具有不有丝。受精后果胞、支持细胞、 不有丝及邻近的皮层细胞融合成为大的融合体，最后形成果孢子囊，成熟的囊果突出植物体 表面，由厚的囊果被包围，上具一囊孔。四分孢子囊呈十字形分裂。 江篱属racilaria:植物体红色、暗紫绿色或暗褐红色，软骨质或肥厚多汁，易折断
（二）红藻纲 Florideophyceae 植物体极大多数为多细胞体，少数为单细胞或群体。 外部形态多变化，丝状体、圆柱状、亚圆柱状分枝、叶片状或壳状，也有钙化似珊瑚的。比 较原始的种类色素体星状，有的具一个蛋白核。营养细胞具一个细胞核，也有多核的。内部 构造分单轴型和多轴型。一般为顶端生长。无性繁殖形成四分孢子囊，产生四分孢子，有的 种类也产生单孢子。有性生殖为卵配生殖。多数为雌、雄异株，少数为雌雄同株。精子囊由 分枝顶端细胞或皮层细胞形成，多数聚集成群。每个囊中只形成 1—2 个不动精子，无色， 球形。果胞一般由分枝的表面细胞形成。果胞内有一个卵，上端伸出一条长短不一的受精丝。 精卵结合成合子。本纲绝大多数种类生活史中有配子体、果胞子体和孢子体。分七个目，下 目介绍石花菜目和杉菜目 1.石花菜目 Gelidiales 植物体为亚圆柱形或扁压，羽状分枝，对生或互生，单轴型。果 胞枝为一个细胞。有滋养细胞，没有辅助细胞。囊果隆起，一面或两面开口。四分孢子囊十 字形或带形分裂。 石花菜科 Gelidiaceae：植物体亚圆柱形或扁压，羽状分枝，对生或互生，单轴型。 石花菜属 Gelidium：植物体紫红色或淡红黄色，直立，丛生，或分为直立与匍匐两部分， 软骨质。固着器假根状。枝亚圆柱状或扁压，数回羽状或不规则羽状分枝，小技对生或互生， 有的在同一节上生出二至三个以上小枝，分枝末端急尖。单轴型。植物体长成后皮层与髓部 无明显区别。植物体中实。多年生，喜生于低潮带的石沼中，或生于低潮线下 5 至 30m 深的 岩石上。 2.杉藻目 Gigartinales 植物体直立，枝圆柱形，亚扁形或叶状，分枝或不分枝，单轴 型或多轴型。精子囊集生在植物体表面或生殖窝内。果胞枝短，由二至四个细胞组成。四分 孢子囊呈十字形或带形分裂。 江蓠科 Gracilarlaceae：植物体直立，枝圆柱形或扁平，分枝互生、偏生或不规则。 单轴型。果胞核由二至三个细胞组成。在果胞核侧面具有不育丝。受精后果胞、支持细胞、 不育丝及邻近的皮层细胞融合成为大的融合体，最后形成果孢子囊，成熟的囊果突出植物体 表面，由厚的囊果被包围，上具一囊孔。四分孢子囊呈十字形分裂。 江篱属 Gracilaria：植物体红色、暗紫绿色或暗褐红色，软骨质或肥厚多汁，易折断
高5至45cm以上，有的可达1m。基部有盘状的固着器。分枝互生、偏生、又状或不规则， 有的分校基部缝缩或渐细。植物体单轴型。顶端有一项细胞，由它横分裂为次生细胞，再继 续分裂成为髓部及皮层细胞。 成长的植物体无明显中轴， 一般髓部细胞由大的薄壁细胞组成。皮层细胞小，呈圆形、 长圆形或方形，最外的数层较小，含色素体。江离喜生长在有淡水流入和水质肥沃的湾中， 尤其在风浪较平静，水流畅通，地势平坦，水质较清的港湾中，生长较旺盛。 江篱Gractiaria 第四节生态分布和意义 红藻是种类较多，分布较广的大型藻类。绝大部分生活于海洋中。淡水种类少。在世 界各海域沿岸皆有分布，但主要产于温带海区。红藻一般属喜阴藻类(sciophylicalgae)。 垂直分布多为深海性，生于低潮线下附近或潮下且在清水的海区可生长在低潮线下30至 100m深处。在红藻中，紫菜是一种食用藻，它含有丰富的蛋白质，营养好，味道鲜美，为 人们喜食的藻类，栽培种类有条斑紫菜和坛紫菜。江莴、沙菜和石花菜等可制取琼胶，在食 品工业和医药等方面都有广泛的用途。在广东以海萝胶浆纱制成的香云纱，已有很长的历史 并远销国外。有经济价值的红藻，如紫菜等早在几百年前已进行人工栽培。现紫菜养殖从北 到南已蓬勃开展。我国经济红藻资源极其丰富，因此，红藻栽培一定会得到更大的发展，从 而促进海藻工业的发展。 第二章褐藻门Phaeophyta 第一节褐藻的形态结构 藻体形较大，没有单细胞和群体，都为多细胞体。植物体构造也比较复杂，外观似有根、 茎、叶的分化。 1,细胞壁褐藻细胞多由细胞壁和原生质体两部分组成。除生殖细胞，动孢子、配子 等运动性的细胞外，一般都具细胞壁。细胞壁内层主要由纤维素组成，比较坚韧：外层由藻
高 5 至 45cm 以上，有的可达 1m。基部有盘状的固着器。分枝互生、偏生、又状或不规则， 有的分校基部缢缩或渐细。植物体单轴型。顶端有一顶细胞，由它横分裂为次生细胞，再继 续分裂成为髓部及皮层细胞。 成长的植物体无明显中轴，一般髓部细胞由大的薄壁细胞组成。皮层细胞小，呈圆形、 长圆形或方形，最外的数层较小，含色素体。江蓠喜生长在有淡水流入和水质肥沃的湾中， 尤其在风浪较平静，水流畅通，地势平坦，水质较清的港湾中，生长较旺盛。 第四节 生态分布和意义 红藻是种类较多，分布较广的大型藻类。绝大部分生活于海洋中。淡水种类少。在世 界各海域沿岸皆有分布，但主要产于温带海区。红藻一般属喜阴藻类（sciophylic algae）。 垂直分布多为深海性，生于低潮线下附近或潮下且在清水的海区可生长在低潮线下 30 至 100m 深处。在红藻中，紫菜是一种食用藻，它含有丰富的蛋白质，营养好，味道鲜美，为 人们喜食的藻类，栽培种类有条斑紫菜和坛紫菜。江蓠、沙菜和石花菜等可制取琼胶，在食 品工业和医药等方面都有广泛的用途。在广东以海萝胶浆纱制成的香云纱，已有很长的历史， 并远销国外。有经济价值的红藻，如紫菜等早在几百年前已进行人工栽培。现紫菜养殖从北 到南已蓬勃开展。我国经济红藻资源极其丰富，因此，红藻栽培一定会得到更大的发展，从 而促进海藻工业的发展。 第二章 褐藻门 Phaeophyta 第一节 褐藻的形态结构 藻体形较大，没有单细胞和群体，都为多细胞体。植物体构造也比较复杂，外观似有根、 茎、叶的分化。 1．细胞壁 褐藻细胞多由细胞壁和原生质体两部分组成。除生殖细胞，动孢子、配子 等运动性的细胞外，一般都具细胞壁。细胞壁内层主要由纤维素组成，比较坚韧；外层由藻
胶质组成，其中广泛存在的是褐藻糖胶(fucoidin)。 2.原生质体褐藻细胞的原生质体一般都含有许多小液泡。褐藻的细胞核一般比其它 藻类大的多。 3.色素、色素体和贮存物质色素有叶绿素a、c、叶黄素和B一胡萝卜素，以及褐藻 素。由于所含色素的比例不同，色素体及植物体的颜色变化很大。但由于褐藻含有丰富的褐 藻素，一般来说，植物体多呈褐色。色素体多数，侧生，或星状、轴生，或螺旋带状或分枝 状。贮存物质为褐藻淀粉(laminarin)及甘露醇(mannitol), 4.体制褐藻均为多细胞体，有以下几种体型： (1)异丝体：这是褐藻中较简单的原始类型，植物体由匍匐部和直立部组成。直立部具 单列细胞，分枝：匍匐部则由匍匐假根固着在基质上，如水云目。 (2)假膜体：为由许多藻丝胶粘在一起，组成假膜体，如酸藻目、索藻目。 (3)膜状体：从外形上己有似根、茎、叶或气囊等部分的分化，内部细胞向多方面分裂 成数层的膜状体。部分较进化的种类进而分化为表皮、皮层和随部 5.生长方式：根据生长点的位置的不同，有散生长、间生长和毛基生长几种。 第二节褐藻的生殖 1.繁殖有营养繁殖、无性繁殖和有性繁殖三种方式。 ①营养繁殖：包括植物体断折和繁殖小枝两种。某些种类在幼年或老年期靠植物体的断 裂来繁殖延续后代，断裂的每一段将形成独立生活的新个体。有的种类，植物体上具一种特 殊的小枝，称为繁殖小枝，它脱离母体后就附着在基质上，并长成为一株新的植物体。 ②无性繁殖：为产生游动孢子或不动孢子，游动孢子具有二条不等长的侧生的鞭毛，由 单室或多室孢子囊产生。 ③有性生殖：有同配、异配和卵式三种。配子囊有单室配子囊和多室配子囊两种。 2.生殖结构：生殖托和生殖窝，这是褐藻中墨角藻目特有的生殖结构。它由植物体分枝 顶端膨大所形成。精子囊和卵囊都凹陷于生殖托的生殖窝中。可分为雌雄同窝、雌雄异窝和 雌雄异体等多种类型，是分属、种的依据之一。 3.生活史：褐藻除了盟角藻目外，都有两种不同世代的植物体，即无性世代的孢子体世 代和有性世代的配子体世代。这两种世代交替地发生。根据配子体和孢子体的情况，褐藻生 活史可归纳为：配子体大于孢子体、配子体与孢子体相等和配子体小于孢子体三种类型。海 带目就属于不等世代类型。海带生活史见图
胶质组成，其中广泛存在的是褐藻糖胶（fucoidin）。 2．原生质体 褐藻细胞的原生质体一般都含有许多小液泡。褐藻的细胞核一般比其它 藻类大的多。 3．色素、色素体和贮存物质 色素有叶绿素 a、c、叶黄素和β－胡萝卜素，以及褐藻 素。由于所含色素的比例不同，色素体及植物体的颜色变化很大。但由于褐藻含有丰富的褐 藻素，一般来说，植物体多呈褐色。色素体多数，侧生，或星状、轴生，或螺旋带状或分枝 状。贮存物质为褐藻淀粉（laminarin）及甘露醇（mannitol）。 4．体制 褐藻均为多细胞体，有以下几种体型： （1）异丝体：这是褐藻中较简单的原始类型，植物体由匍匐部和直立部组成。直立部具 单列细胞，分枝；匍匐部则由匍匐假根固着在基质上，如水云目。 （2）假膜体：为由许多藻丝胶粘在一起，组成假膜体，如酸藻目、索藻目。 （3）膜状体：从外形上已有似根、茎、叶或气囊等部分的分化，内部细胞向多方面分裂 成数层的膜状体。部分较进化的种类进而分化为表皮、皮层和髓部。 5.生长方式：根据生长点的位置的不同，有散生长、间生长和毛基生长几种。 第二节 褐藻的生殖 1.繁殖 有营养繁殖、无性繁殖和有性繁殖三种方式。 ①营养繁殖：包括植物体断折和繁殖小枝两种。某些种类在幼年或老年期靠植物体的断 裂来繁殖延续后代，断裂的每一段将形成独立生活的新个体。有的种类，植物体上具一种特 殊的小枝，称为繁殖小枝，它脱离母体后就附着在基质上，并长成为一株新的植物体。 ②无性繁殖：为产生游动孢子或不动孢子，游动孢子具有二条不等长的侧生的鞭毛，由 单室或多室孢子囊产生。 ③有性生殖：有同配、异配和卵式三种。配子囊有单室配子囊和多室配子囊两种。 2.生殖结构：生殖托和生殖窝，这是褐藻中墨角藻目特有的生殖结构。它由植物体分枝 顶端膨大所形成。精子囊和卵囊都凹陷于生殖托的生殖窝中。可分为雌雄同窝、雌雄异窝和 雌雄异体等多种类型，是分属、种的依据之一。 3.生活史：褐藻除了墨角藻目外，都有两种不同世代的植物体，即无性世代的孢子体世 代和有性世代的配子体世代。这两种世代交替地发生。根据配子体和孢子体的情况，褐藻生 活史可归纳为：配子体大于孢子体、配子体与孢子体相等和配子体小于孢子体三种类型。海 带目就属于不等世代类型。海带生活史见图