遗传学 第一章遗传的细胞学基础 细胞是生物体的基本结构单位,也是进行新陈代谢的功能单位 生物界除了病毒和噬菌体这类最简单的生物具有前细胞形态以外,所有的植物动 物都是由细胞构成的。对于单细胞生物(细菌、真菌、藻类及原核生物)而言,生命 的一切活动都是由单细胞来完成的;多细胞生物体虽然由不同器官、组织等细胞间的 分工,但其生命活动都是以细胞为基础的。 在生物的生命活动中,繁殖后代是一个重要特征。生物具有繁殖后代的能力,才 能世代相传,表现出遗传和变异,促进生物进化。而在生物繁殖过程中不论是无性繁 殖还是有性繁殖,都是通过一系列的细胞分裂,连绵不绝地繁殖后代。因此,要深入 研究生物的遗传变异规律,必须首先了解细胞的结构和功能、细胞的分裂方式及其与 遗传表现的关系。 第一节细胞的结构和功能 细胞是由细胞膜( cell membrane)、细胞质( cytoplasm)和细胞核( nucleus)三部 分组成(图1-1)。 细胞膜(ce1l membrane 概念: 细胞膜:原生质外围的一层薄 膜,简称质膜( plasma membrane)。 原生质( protoplasm):细胞内 所含有全部生活物质(细胞质、细 胞核)。 12 2.结构:膜相结构 质膜是由磷脂和蛋白质构成的 14 种生物膜,在电子显微镜下可以 看到它是由大致相等的三层结构组 动物凯 植物细息 成,其中中间一层包括两层磷脂(含 图11动物和植物细忘转构对比的视式 膜的骨架。外层和内层都是蛋白质3凯票33.题肉体五 层。蛋白质分子不同程度地嵌入或厥网13,擲酶体1∴筷体15微骨16.体1r∴网 附着在磷脂分子层两边,形成“ 整线哥书1鼎迅0角饮酸2中简培1 心粒23的粒24圆折 合板”式的结构 3.功能 3.1质膜具有保护细胞内部结构、维持细胞特定形态的作用。 3.2使细胞成为具有一定形态和功能的单位,借以调节和维持细胞内微小环境的 相对稳定性。 3.3其本身有半渗透特性,能主动有选择地通透某些物质,阻止细胞内部许多有 机物质的渗出,调节细胞外一些营养物质的渗入,因而保证了细胞与外界正常的 物质交换并防止外界有害物质的侵入,从而保证了遗传的稳定性。 3.4对于信息传递、能量转换、代谢调控、细胞识别等方面都有作用
遗传学 1 第一章 遗传的细胞学基础 细胞是生物体的基本结构单位，也是进行新陈代谢的功能单位 生物界除了病毒和噬菌体这类最简单的生物具有前细胞形态以外，所有的植物动 物都是由细胞构成的。对于单细胞生物（细菌、真菌、藻类及原核生物）而言，生命 的一切活动都是由单细胞来完成的；多细胞生物体虽然由不同器官、组织等细胞间的 分工，但其生命活动都是以细胞为基础的。 在生物的生命活动中，繁殖后代是一个重要特征。生物具有繁殖后代的能力，才 能世代相传，表现出遗传和变异，促进生物进化。而在生物繁殖过程中不论是无性繁 殖还是有性繁殖，都是通过一系列的细胞分裂，连绵不绝地繁殖后代。因此，要深入 研究生物的遗传变异规律，必须首先了解细胞的结构和功能、细胞的分裂方式及其与 遗传表现的关系。 第一节 细胞的结构和功能 细胞是由细胞膜（cell membrane）、细胞质(cytoplasm)和细胞核(nucleus)三部 分组成(图 l—1)。 一、 细胞膜（cell membrane） 1.概念： 细胞膜：原生质外围的一层薄 膜，简称质膜(plasma membrane)。 原生质（protoplasm）：细胞内 所含有全部生活物质（细胞质、细 胞核）。 2.结构：膜相结构 质膜是由磷脂和蛋白质构成的 一种生物膜，在电子显微镜下可以 看到它是由大致相等的三层结构组 成，其中中间一层包括两层磷脂(含 有磷酸的一类脂质)分子，这是细胞 膜的骨架。外层和内层都是蛋白质 层。蛋白质分子不同程度地嵌入或 附着在磷脂分子层两边，形成“三 合板”式的结构。 3.功能 3.1 质膜具有保护细胞内部结构、维持细胞特定形态的作用。 3.2 使细胞成为具有一定形态和功能的单位，借以调节和维持细胞内微小环境的 相对稳定性。 3.3 其本身有半渗透特性，能主动有选择地通透某些物质，阻止细胞内部许多有 机物质的渗出，调节细胞外一些营养物质的渗入，因而保证了细胞与外界正常的 物质交换并防止外界有害物质的侵入，从而保证了遗传的稳定性。 3.4 对于信息传递、能量转换、代谢调控、细胞识别等方面都有作用
第一章遗传的细胞学基础 、细胞质( cytoplasm 概念 细胞质:质膜内环绕细胞核外面的原生质。 2.组成 内含许多蛋白质分子、脂肪、溶解在内的氨基酸分子、电介质和细胞器 Organelle) 3.细胞器( organelle):细胞内除了细胞核以外的一些具有一定形态和生理功能 的物体。细胞质中有线粒体、质体、核糖体、内质网、高尔基体、中心体、溶酶体、 液泡等细胞器。 3.1线粒体( mitochondria) a:棒状、粒状、线状。由内外两层膜构成 外膜光滑,内膜内折形成嵴,其上有许多 基粒,含有多种与呼吸作用有关的酶,能 氧化磷酸化,可以传递和贮存能量。 b:线粒体中含有大量脂类,主要是磷脂类 是线粒体双层膜的主要成分;线粒体还含 有DNA、RNA和核糖体等,并且具有独立合 成蛋白质的能力 C:线粒体中DNA的碱基成分与核中不同。叫结梅内欺的空欧分开,内度包围的空何叫做结构间限取D 杂交试验不相互作用,具有自我增殖、自Em1,度体构纳卫解学可,膜的外表百上 行加倍和突变的能力 的内表百上的颗粒在氧化代谢中志重要作泪.(白 W.T. Keel. 3.2质体( plastid)一叶綠体( chloroplast) a:盘状、球状、棒状、泡状。由内外两层 膜构成,外膜光滑,内膜内折形成片层结构, 其上有许多基粒,含有多种与光合作用有关 的酶,能光合磷酸化,是光合作用的场所。 b:线粒体主要成分是蛋白质和脂类,是线 k=67 粒体双层膜的主要成分;还含有一定数量 DNA、RNA和核糖体等,并且具有独立合成蛋 图1-3叶绿体构造示意图 白质的能力。 1.外膜:2.基粒和基粒片层:3.内膜 3.3核糖体( ribosome) a:核糖体很小,其直径只有0.06-0.2微米,但数量很多,相当细胞整个重量 的1/5 b:核糖体40%的蛋白质和60%的核糖核酸(rRNA)组成。 核糖体合成蛋白质的主要场所 3.4内质网( endoplasmic reticulum) a:具有膜相结构。包括光滑型和粗造型两种。 三、细胞核( nucleus) 1.类型 原核细胞:如细菌和蓝藻等低等生物的细胞核仅含简单的核物质,没有核 膜,通常称为拟核( nucleoid)或核质体( chromatin body)的这 类细胞
第一章 遗传的细胞学基础 2 二、 细胞质(cytoplasm) 1.概念： 细胞质：质膜内环绕细胞核外面的原生质。 2.组成： 内含许多蛋白质分子、脂肪、溶解在内的氨基酸分子、电介质和细胞器 （organelle）. 3. 细胞器（organelle）：细胞内除了细胞核以外的一些具有一定形态和生理功能 的物体。细胞质中有线粒体、质体、核糖体、内质网、高尔基体、中心体、溶酶体、 液泡等细胞器。 3.1 线粒体（mitochondria） a：棒状、粒状、线状。由内外两层膜构成， 外膜光滑，内膜内折形成嵴，其上有许多 基粒，含有多种与呼吸作用有关的酶，能 氧化磷酸化，可以传递和贮存能量。 b：线粒体中含有大量脂类，主要是磷脂类， 是线粒体双层膜的主要成分；线粒体还含 有 DNA、RNA 和核糖体等，并且具有独立合 成蛋白质的能力。 c：线粒体中 DNA 的碱基成分与核中不同。 杂交试验不相互作用，具有自我增殖、自 行加倍和突变的能力。 3.2 质体（plastid）－叶綠体（chloroplast） a：盘状、球状、棒状、泡状。由内外两层 膜构成，外膜光滑，内膜内折形成片层结构， 其上有许多基粒，含有多种与光合作用有关 的酶，能光合磷酸化，是光合作用的场所。 b：线粒体主要成分是蛋白质和脂类，是线 粒体双层膜的主要成分；还含有一定数量 DNA、RNA 和核糖体等，并且具有独立合成蛋 白质的能力。 3.3 核糖体（ribosome） a：核糖体很小，其直径只有 0.06－0.2 微米，但数量很多，相当细胞整个重量 的 1/5。 b：核糖体 40%的蛋白质和 60％的核糖核酸（rRNA）组成 。 c：核糖体合成蛋白质的主要场所。 3.4 内质网（endoplasmic reticulum） a：具有膜相结构。包括光滑型和粗造型两种。 三、 细胞核(nucleus) 1.类型 原核细胞：如细菌和蓝藻等低等生物的细胞核仅含简单的核物质，没有核 膜，通常称为拟核(nucleoid)或核质体(chromatin body)的这 类细胞
遗传学 原核生物( prokaryote):具有原核细胞结构的生物 真核细胞:除原核生物外,大多数动植物细胞不仅有复杂的核物质,而且 也有核膜,这种细胞叫真核细胞。 真核生物( eukaryote):具有真核细胞结构的生物。 2.组成及功能 核主要由核膜( nuclear membrane)、核仁( nucleolus)、核液( nuclear sap)、 染色质( chromatin)组成。 2.Ⅰ核膜核膜是核的表面膜,两层薄膜。核膜上有许多小孔,是细胞核和细胞 质之间物质交换的通道。 2.2核仁核仁一般是圆形。每个核有一个或几个核仁。核仁周围无膜,易被酸 性染料着色。核仁没有连续性。在细胞分裂的前期,核仁逐渐消失,而 末期又重新出现。核仁主要由RNA和蛋白质组成。染色体所制造的一些 重要物质如RNA,大都经过核仁加工,然后运至细胞质。核糖体就是在 核仁里加工制成的。 2.3核液核液是透明的胶体,其主要成分是水,里面含有蛋白质、三磷酸腺苷 (ATP)和矿物质等,通常不易染色。在电镜下常可看到一些小颗粒和微 细纤维,由于这些小颗粒和细胞质内核糖体的大小类似,因此有人认为 核液内蛋白质合成的场所 2.4染色质和染色体( chromosome 染色质:间期细胞核中出现的由核酸和蛋白质组成,能被碱性染料着色的 网状复合物叫染色质。 染色体:在细胞分裂时,易被碱性材料染色的丝状和棒状小体,由核酸和 蛋白质组成,是染色质浓缩凝聚而成,是生物遗传物质的主要载 体。具有一定数目和形态。 在细胞分裂的末期,染色体又扩展为染色质。因此,染色质和染色体是同一物质 在细胞周期中所表现的不同形态。 染色体的主要成分是DNA和蛋白质(大多为组蛋白),细胞里的DNA大部分分布 在细胞核里的染色体上,同时它又具有特定的形态结构,能够自我复制并积极参与细 胞的代谢活动,因而染色体是遗传物质的主要所在地,也是整个细胞里最重要的遗传 体系,对细胞发育和性状的遗传都有极为重要的作用 第二节染色体的形态、结构和数目 染色体的形态特征 染色体是细胞核中最重要的组成部 分。几乎在所有的生物细胞中,包括噬菌 体在内,在光学显微镜或电子显微镜下都 可以看到染色体的存在。各个物种的染色 5 体都各自有特定的形态特征。在细胞分裂 过程中,染色体的形态和结构表现出一系 列规律性的变化,其中以有丝分裂的中期 和早后期表现最为清楚和典型,观察这时 的染色体形态,可以看到主缢痕、着丝点、 次缢痕和随体4个部分(图1一4)。 图16染色体结构式图 色线2.主繼痕3.4.次斑!怎 1.主缢痕和着丝点:
遗传学 3 原核生物(prokaryote)：具有原核细胞结构的生物。 真核细胞：除原核生物外，大多数动植物细胞不仅有复杂的核物质，而且 也有核膜，这种细胞叫真核细胞。 真核生物(eukaryote)：具有真核细胞结构的生物。 2.组成及功能 核主要由核膜(nuclear membrane)、核仁(nucleolus)、核液（nuclear sap）、 染色质(chromatin)组成。 2.1 核膜 核膜是核的表面膜，两层薄膜。核膜上有许多小孔，是细胞核和细胞 质之间物质交换的通道。 2.2 核仁 核仁一般是圆形。每个核有一个或几个核仁。核仁周围无膜，易被酸 性染料着色。核仁没有连续性。在细胞分裂的前期，核仁逐渐消失，而 末期又重新出现。核仁主要由 RNA 和蛋白质组成。染色体所制造的一些 重要物质如 RNA，大都经过核仁加工，然后运至细胞质。核糖体就是在 核仁里加工制成的。 2.3 核液 核液是透明的胶体，其主要成分是水，里面含有蛋白质、三磷酸腺苷 (ATP)和矿物质等，通常不易染色。在电镜下常可看到一些小颗粒和微 细纤维，由于这些小颗粒和细胞质内核糖体的大小类似，因此有人认为 核液内蛋白质合成的场所。 2.4 染色质和染色体(chromosome) 染色质：间期细胞核中出现的由核酸和蛋白质组成，能被碱性染料着色的 网状复合物叫染色质。 染色体：在细胞分裂时，易被碱性材料染色的丝状和棒状小体，由核酸和 蛋白质组成，是染色质浓缩凝聚而成，是生物遗传物质的主要载 体。具有一定数目和形态。 在细胞分裂的末期，染色体又扩展为染色质。因此，染色质和染色体是同一物质 在细胞周期中所表现的不同形态。 染色体的主要成分是 DNA 和蛋白质(大多为组蛋白)，细胞里的 DNA 大部分分布 在细胞核里的染色体上，同时它又具有特定的形态结构，能够自我复制并积极参与细 胞的代谢活动，因而染色体是遗传物质的主要所在地，也是整个细胞里最重要的遗传 体系，对细胞发育和性状的遗传都有极为重要的作用。 第二节 染色体的形态、结构和数目 一、染色体的形态特征 染色体是细胞核中最重要的组成部 分。几乎在所有的生物细胞中，包括噬菌 体在内，在光学显微镜或电子显微镜下都 可以看到染色体的存在。各个物种的染色 体都各自有特定的形态特征。在细胞分裂 过程中，染色体的形态和结构表现出一系 列规律性的变化，其中以有丝分裂的中期 和早后期表现最为清楚和典型，观察这时 的染色体形态，可以看到主缢痕、着丝点、 次缢痕和随体 4 个部分(图 l 一 4)。 1.主缢痕和着丝点：
第一章遗传的细胞学基础 1.1主缢痕( primary constriction):染色体通常在一定的位置向内凹陷,变得 相当细窄,这个区域叫之 1.2着丝点( spindlefiber attachment):在主缢痕中有个细小的颗粒,不被染色 材料染色。着丝点是纺锤体牵引丝连接的部位,在有丝分裂中期起导向作 用,使分开的子染色体能正确移向两极。如果着丝点破坏,染色体就会迷 失方向。如果着丝点丢失,断裂的染色体也就会丢失。着丝点把染色体分 成两部分,叫做染色体的两个臂。各个染色体的着丝点位置是恒定的。根 据着丝点位置的不同,可把染色体分为4种类型(图1-5) 1一金中删染色体态的余意国 的1-3州乘色体的形春 长费1主■痕3直 盒Y形染色体盆L染色体暑柳背 乘色体4寂状染色体 1中部丝点染色体:着丝点位于染色体的中点附近,两个臂几乎等长,叫 等臂染色体。有丝分裂后期,纺锤丝牵引状态的染色体呈显V形。 1.2.2近中着丝点染色体:着丝点位于染色体的近中部,两臂长短不等,有丝 分裂后期,纺锤丝牵引状态的染色体表现为L形 1.2.3近端着丝点染色体或棒状染色体:着丝点位于染色体的端部,一个臂很 长,另一个臂很短,有丝分裂后期的染色体近似于棒状,叫近端着丝点 染色体或棒状染色体。如果着丝点就在染色体末端,则有丝分裂后期只 有一个臂,亦称棒状染色体。 1.2.4颗粒状染色体:染色体的两个臂极其粗短,有丝分裂后期每个染色体似 小颗粒。 2.次缢痕( secondary constriction):这是染色体向内绕缩的另一区域,着色很 淡,其两边的染色体不成夹角,很易和主缢痕相区别。有些染色体的次缢痕具有组成 核仁的特殊功能,它们在细胞分裂时常与一个球形核仁紧密联结,叫核仁组织中心 ( nucleolus organizer)。植物细胞通常在每个核中有一对核仁组织中心染色体。有 些生物在一个核中有两个或几个核仁。 例如人的第13、14、15、21和22对染色体的短臂上各联系着一个核仁。 3.随体( satellite):这是次缢痕一端一个略呈长形的球体,它由次缢痕与染色 体相连接。 由于着丝点的位置,次缢痕的位置和长短以及随体的大小和形状,有随体染色体 数目在每种生物中是恒定的,因而它们的特征可作为识别染色体的重要标志 二.染色体的结构 染色体的化学成分为DNA、组蛋白、非组蛋白和少量RNA。其中DNA是构成染色体 的主要成分,它含有两条相互平行的多核苷酸长链,并呈双螺旋结构。组蛋白是一种 碱性蛋白,在高等动植物中含有H、H2、H、H3、H五种组蛋白,它们在染色体结构 中起重要作用;非组蛋白是一种酸性蛋白,和RNA一样不是构成染色体的必需成分 如前所述,染色体和染色质是同一遗传物质在细胞分裂周期中不同形态,当细胞进入 分裂期,染色质细丝卷缩成染色体,分裂结束进入分裂间期,染色体又恢复成染色质 那么,染色质的基本结构是什么?染色体是怎样形成的
第一章 遗传的细胞学基础 4 1.1 主缢痕(primary constriction)：染色体通常在一定的位置向内凹陷，变得 相当细窄，这个区域叫之。 1.2 着丝点(spindlefiber attachment)：在主缢痕中有个细小的颗粒，不被染色 材料染色。着丝点是纺锤体牵引丝连接的部位，在有丝分裂中期起导向作 用，使分开的子染色体能正确移向两极。如果着丝点破坏，染色体就会迷 失方向。如果着丝点丢失，断裂的染色体也就会丢失。着丝点把染色体分 成两部分，叫做染色体的两个臂。各个染色体的着丝点位置是恒定的。根 .1 中部丝点染色体：着丝点位于染色体的中点附近，两个臂几 据着丝点位置的不同，可把染色体分为 4 种类型(图 l—5)。 1.2 乎等长，叫 1.2.2 1.2.3 的端部，一个臂很 1.2.4 颗粒状染色体：染色体的两个臂极其粗短，有丝分裂后期每个染色体似 2.次缢痕(secondary constriction)：这是染色体向内绕缩的另一区域，着色很 淡， 染色体的短臂上各联系着一个核仁。 色 点的位置，次缢痕的位置和长短以及随体的大小和形状，有随体染色体 数目 分为DNA、组蛋白、非组蛋白和少量RNA。其中DNA是构成染色体 等臂染色体。有丝分裂后期，纺锤丝牵引状态的染色体呈显 V 形。 近中着丝点染色体：着丝点位于染色体的近中部，两臂长短不等，有丝 分裂后期，纺锤丝牵引状态的染色体表现为 L 形。 近端着丝点染色体或棒状染色体：着丝点位于染色体 长，另一个臂很短，有丝分裂后期的染色体近似于棒状，叫近端着丝点 染色体或棒状染色体。如果着丝点就在染色体末端，则有丝分裂后期只 有一个臂，亦称棒状染色体。 小颗粒。 其两边的染色体不成夹角，很易和主缢痕相区别。有些染色体的次缢痕具有组成 核仁的特殊功能，它们在细胞分裂时常与一个球形核仁紧密联结，叫核仁组织中心 (nucleolus organizer)。植物细胞通常在每个核中有一对核仁组织中心染色体。有 些生物在一个核中有两个或几个核仁。 例如人的第 13、14、15、2l 和 22 对 3.随体(satellite)：这是次缢痕一端一个略呈长形的球体，它由次缢痕与染 体相连接。 由于着丝 在每种生物中是恒定的，因而它们的特征可作为识别染色体的重要标志。 二.染色体的结构 染色体的化学成 的主要成分，它含有两条相互平行的多核苷酸长链，并呈双螺旋结构。组蛋白是一种 碱性蛋白，在高等动植物中含有H1、H2a、H2b、H3、H4五种组蛋白，它们在染色体结构 中起重要作用；非组蛋白是一种酸性蛋白，和RNA一样不是构成染色体的必需成分。 如前所述，染色体和染色质是同一遗传物质在细胞分裂周期中不同形态，当细胞进入 分裂期，染色质细丝卷缩成染色体，分裂结束进入分裂间期，染色体又恢复成染色质。 那么，染色质的基本结构是什么？染色体是怎样形成的
遗传学 (一)、染色质的基本结构单位一核小体结构 染色质是间期核中染色体所表现的形态 在光学显微镜下,它呈现出纤细的丝状结构, ( hornberg;,R.D.,1974,197)和钱朋体 这是脱氧核糖核酸(DNA)和蛋白质的复合物。 在电子显微镜下,染色质像一串念珠,因而奥aAH 林斯( Olins,A.1.,1974,1978)、柯恩伯格 ( chambon,P.,1978)等人提出了染色质结构 的串珠模型。这个模型认为染色质的基本结构 单位是由核小体( nucleosome)和连接丝 ( linker)组成。其中,每个核小体的核心是 由四种组蛋白各以两个分子组成的八聚体, DNA双螺旋就盘绕在这个八聚体的表面上。连 图1-5染色质结构的核小体模式图 接丝由两个核小体之间的DNA双链与其相结合 A,单一的核小体日.申珠式的核小体 的组蛋白H组成。 (二)从染色质到染色体的四级结构模型 关于染色体分裂过程中染色体怎样从染色质线卷缩成一定形态的结构问题,贝 克(Bark.A.,1977)等人提出染色质螺旋化的四级结构模型。 级结构:染色质的基本结构一核小体结构。DNA经螺旋使DNA长度被压缩了7 倍 二级结构:核小体长链呈螺旋化盘旋,中空成线状,形成超微螺旋称为螺线体 ( solenoid),每一周螺旋由6个核小体组成,因此,被压缩了6倍。 三级结构:进一步被压缩成超螺线体,被压缩了40倍。 四级结构:再次折叠和螺旋化,被压缩5倍,形成染色体。 A H14、H、H3、H, 20Ac D Na &neRJa 核小体 图1-8由染色质刿染色体的四圾结构模型 人类体细胞一条染色体中DNA平均有几厘米长,而染色体只有几微米,所以,DNA 在染色体中压缩程度大约万倍左右。与上述各级结构模型压缩率基本一致(7×6×40 ×5=8400)。 (三)、一条染色体一个DAN分子 条染色体含有多少个DNA分子?进来研究,确认一条染色体只含有一个DNA分 子,即一条染色体只含有一条连续不间断的DNA长链。 例如:1970年杜普若(Du.praw)用的浓度的胰蛋白酶处理蜜蜂的染色体,使蛋 白质消失,结果只看到抗蛋白酶的单一线条;后又用DNA酶处理,这条线消失了,从 而证明一条染色体只有一个DNA分子
遗传学 5 （一）、染色质的基本结构单位－核小体结构 染色质是间期核中染色体所表现的形态， 在光学显微镜下，它呈现出纤细的丝状结构， 级结构模型 色质线卷缩成一定形态的结构问题，贝 克（ 长度被压缩了 7 二级结构：核小体长链呈螺旋化盘旋，中空成线状，形成超微螺旋称为螺线体 三级结构： 在染 体一个 DAN 分子 ？进来研究，确认一条染色体只含有一个 DNA 分 子， 处理蜜蜂的染色体，使蛋 白质 这是脱氧核糖核酸(DNA)和蛋白质的复合物。 在电子显微镜下，染色质像一串念珠，因而奥 林斯(01ins，A．1．，1974，1978)、柯恩伯格 (Kornberg，R．D．， 1974，1977)和钱朋 (chambon，P．，1978)等人提出了染色质结构 的串珠模型。这个模型认为染色质的基本结构 单位是由核小体(nucleosome) 和 连 接 丝 （linker）组成。其中，每个核小体的核心是 由四种组蛋白各以两个分子组成的八聚体， DNA双螺旋就盘绕在这个八聚体的表面上。连 接丝由两个核小体之间的DNA双链与其相结合 的组蛋白Hl组成。 （二）、从染色质到染色体的四 关于染色体分裂过程中染色体怎样从染 Bark.A. ,1977）等人提出染色质螺旋化的四级结构模型。 一级结构：染色质的基本结构－核小体结构。DNA 经螺旋使 DNA 倍。 （solenoid），每一周螺旋由 6 个核小体组成，因此，被压缩了 6 倍。 进一步被压缩成超螺线体，被压缩了 40 倍。 四级结构：再次折叠和螺旋化，被压缩 5 倍，形成染色体。 人类体细胞一条染色体中 DNA 平均有几厘米长，而染色体只有几微米，所以，DNA 色体中压缩程度大约万倍左右。与上述各级结构模型压缩率基本一致（7×6×40 ×5＝8400）。 （三）、一条染色 一条染色体含有多少个 DNA 分子 即一条染色体只含有一条连续不间断的 DNA 长链。 例如：1970 年杜普若（Du.praw）用的浓度的胰蛋白酶 消失，结果只看到抗蛋白酶的单一线条；后又用 DNA 酶处理，这条线消失了，从 而证明一条染色体只有一个 DNA 分子