第一章遗传的细胞学基础 但必须指出,在细胞分裂过程中,经过复制后的染色体含有纵向平行的两条染色 单体,只是着丝粒连在一起,每个染色单体由一条DNA分子和蛋白质卷缩而成。因而 复制后的染色体含有两个DNA分子,一个DNA分子组成一条染色单体。 (四)、异染色质〔 heterochromatin)和常染色质( euchromatin) 1、表现形态 根据染色反应,染色质可分为异染色质( heterochromatin)和常染色质 ( euchromatin)两种。在细胞分裂的间期,异染色质区的染色质线高度螺旋化而紧密 卷缩,对碱性染料染色很深,而常染色质区的染色质线解螺旋且较松散,对碱性染料 染色很浅,不易看到。细胞分裂时,染色体也象染色质一样出现异染色质区 ( heterochromatin region)和常染色质区( euchromatin region) 在同一染色体上表现常染色质和异染色质的差别称为异固缩( heteropycnosis) 现象。 2、遗传功能 异染色质的复制晚于常染色质,在遗传功能上,异染色质呈现惰性状态而常染色 质处于十分活跃的状态 3、分布 在一般染色体上,异染色质有一定分布区域。如:茅菜属(末),蚕豆、番茄、 月见草、果蝇则位于染色体的着丝点附近;动物性染色体上,Y上异染色质多于X上 的异染色质区。 三、染色体的数目 各同生物染色体数目不同,而同一物种的染色体数目通常是恒定的,据观察,动、 植物的体细胞中有相同的两套染色体,性细胞只有一套染色体。也就是说体细胞中染 色体是成对存在的。而性细胞中染色体都是成单的,故在染色体数目上生物体细胞是 性细胞的一倍。通常以2n、n表示。 遗传上,把形态和结构相同的一对染色体称为同源染色体( homologous chromosome)。而这一对染色体与另一对形态结构不同的染色体,则互称为非同源染 色体(non- homologous chromosome)。 例如水稻共有24条染色体即体细胞2n=24、性细胞n=12。其中有12对同源染色 体,这12对同源染色体彼此互称为非同源染色体 四、染色体组型 同一体细胞的染色体组成(数目、大小、形态)是完全一致的。在正常的情况下, 同一物种的染色体组成是相同的。 染色体组型(核型):指一个物种所特有的染色体数目和一条染色体所特有的形 态特征(染色体长度、着丝点位置、长短臂比率、随体有无、次缢痕的数目、异染色 质的分布),核型是物种最稳定的性状或标志。 近年来染色技术的发展,从而可以在染色体长度、着丝粒位置等基础上,进一步 根据染色体的显带技术进行分类。这种把生物核内染色体的形态特征所进行的分析称 为染色体组型分析。 目前,国际上根据人的染色体的形态特征和显带表现,将其划分7组:A、B、C、 D、E、F、G。这样对鉴定和确诊染色体疾病具有重要的作用 第三节细胞有丝分裂 细胞分裂是生物进行生长和繁殖的基础,亲代的遗传物质就是通过细胞分裂向子
第一章 遗传的细胞学基础 6 但必须指出，在细胞分裂过程中，经过复制后的染色体含有纵向平行的两条染色 单体 ， 染 色 质 可 分 为 异 染 色 质 (heterochromatin) 和 常 染 色 质 (euc teropycnosis) 现象 传功能 晚于常染色质，在遗传功能上，异染色质呈现惰性状态而常染色 质处 分布区域。如：茅菜属（末），蚕豆、番茄、 月见 数目不同，而同一物种的染色体数目通常是恒定的，据观察，动、 植物 一 对 染 色 体 称 为 同 源 染 色 体 (homologous chr 性细胞 n=12。其中有 12 对同源染色 体， 染色体组成（数目、大小、形态）是完全一致的。在正常的情况下， 同一 ，只是着丝粒连在一起，每个染色单体由一条 DNA 分子和蛋白质卷缩而成。因而 复制后的染色体含有两个 DNA 分子，一个 DNA 分子组成一条染色单体。 （四）、异染色质(heterochromatin)和常染色质(euchromatin) 1、表现形态 根 据 染 色 反 应 hromatin)两种。在细胞分裂的间期，异染色质区的染色质线高度螺旋化而紧密 卷缩，对碱性染料染色很深，而常染色质区的染色质线解螺旋且较松散，对碱性染料 染色很浅，不易看到。细胞分裂时，染色体也象染色质一样出现异染色质区 (heterochromatin region)和常染色质区(euchromatin region)。 在同一染色体上表现常染色质和异染色质的差别称为异固缩(he 。 2、遗 异染色质的复制 于十分活跃的状态 3、分布 在一般染色体上，异染色质有一定 草、果蝇则位于染色体的着丝点附近；动物性染色体上，Y 上异染色质多于 X 上 的异染色质区。 三、染色体的数目 各同生物染色体 的体细胞中有相同的两套染色体，性细胞只有一套染色体。也就是说体细胞中染 色体是成对存在的。而性细胞中染色体都是成单的，故在染色体数目上生物体细胞是 性细胞的一倍。通常以 2n、n 表示。 遗 传 上 ， 把 形 态 和 结 构 相 同 的 omosome)。而这一对染色体与另一对形态结构不同的染色体，则互称为非同源染 色体(non—homologous chromosome)。 例如水稻共有 24 条染色体即体细胞 2n=24、 这 12 对同源染色体彼此互称为非同源染色体 四、染色体组型 同一体细胞的 物种的染色体组成是相同的。 染色体组型（核型）：指一个物种所特有的染色体数目和一条染色体所特有的形 态特 度、着丝粒位置等基础上，进一步 根据 人的染色体的形态特征和显带表现，将其划分 7 组：A、B、C、 D、 细胞分裂是生物进行 物质就是通过细胞分裂向子 征（染色体长度、着丝点位置、长短臂比率、随体有无、次缢痕的数目、异染色 质的分布），核型是物种最稳定的性状或标志。 近年来染色技术的发展，从而可以在染色体长 染色体的显带技术进行分类。这种把生物核内染色体的形态特征所进行的分析称 为染色体组型分析。 目前，国际上根据 E、F、G。这样对鉴定和确诊染色体疾病具有重要的作用。 第三节 细胞有丝分裂 生长和繁殖的基础，亲代的遗传
遗传学 代传递的。细胞分裂的方式可分为无丝分裂( amItosis)、有丝分裂( mitosis)和减数 分裂( meioSIs)三种。 、无丝分裂 无丝分裂( ami tosis)也称直接分裂,是一种简单而常见的分裂方式。细胞分裂时 核仁先行分裂,细胞核伸长,核仁向核的两端移动,而后在核的中部从一面或两面凹 进横溢,使核形成“8”字状,然后再从细胞中部直接收缩成两个相似的细胞。其间 不经过染色体的变化,故称无丝分裂 无丝分裂最早是在鸡胚血球细胞中发现的,其后在各种动物植物细胞中陆续有所 发现 例如:在动物胚的胎膜填充组织和肌肉组织等,植物的各种器官的薄壁组织、表 皮、生长点、根尖细胞靠近表皮的部分、木质部细胞、毡绒层细胞和胚乳等细胞中也 都观察到无丝分裂的发生。 有丝分裂 (一)正常的有丝分裂 I、有丝分裂的过程 高等生物的体细胞分裂,主要是以有丝分裂( mi tosis)方式进行的,它包括两个 紧密相连的过程:先是细胞核分裂为两个,随后立即进行胞质分裂,使每个细胞质中 各有一个核。为了便于描述起见,一般把核分裂的变化特征分为四个时期,即前期、 中期、后期和末期。实际上,在两次细胞分裂之间的间期,细胞内进行着旺盛的生理 代谢,它为细胞进行分裂准备了条件,因此有丝分裂的过程按照这五个时期分述如下 1.间期( interphase) 在光学显微镜下,活体细胞核的间期是均匀一致的,看不见染色体,因为此时染 色体伸展最大长度,处于髙度水合、膨胀的凝胶状态,其折射率与核液相似。这时细 胞的外表上似乎是静止的,然而,细胞化学分析证明,它正处于高度活跃的生理、生 化代谢阶段。不仅DNA含量加倍,而且与DNA相结合的组蛋白也是加倍合成的。此时, 细胞的呼吸作用很低,这有利于为有丝分裂的发生储备足够的能 量。同时,细胞在间期进行生长,使核体积和细胞质体积的比例达 到最适的平衡状态,这对发动细胞分裂也是很重要的。 在有丝分裂周期中,间期分为合成前期()合成期()、合 成后期(G2)三个时期,其中G1的时间较短,变化也较大,据测定, 蚕豆根尖细胞的有丝分裂阿期,G1为5小时,S为7.5小时,G2为5 小时,间期共长17.5小时,而分裂期M全长只有2小时(图18)。 2.前期( pronase):两消两现 前期又可分为极早前期、早前期、中前期和晚前期4个时期。由于在分裂间期的 S期核中染色体已经加倍,因此,在极早前期每条染色质形成的丝状染 色体中,已包含有两条染色单体,每条染色单体上排列了一串染色较深 的小颗粒叫染色粒。从极早前期到晚前期,染色粒逐渐合并,丝状卷曲 的染色体逐渐缩短变粗,核仁和核膜逐渐模糊不明显。到了晚前期,染 色粒已合并在一起,有些细胞内的核仁已经消失,细胞两极出现纺锤丝。 3.中期( metaphase):核仁和核膜均消失,纺锤体己形成。各个染 色体的着丝点有规律地排列在细胞中央的赤道面上,而其两臂则可自由地 N的h
遗传学 7 代传 mitosis)也称直接分裂，是一种简单而常见的分裂方式。细胞分裂时， 现的，其后在各种动物植物细胞中陆续有所 发现 ：在动物胚的胎膜填充组织和肌肉组织等，植物的各种器官的薄壁组织、表 皮、 分裂，主要是以有丝分裂(mitosis)方式进行的，它包括两个 核的间期是均匀一致的，看不见染色体，因为此时染 色体 )、合 成后 、中前期和晚前期 4 个时期。由于在分裂间期的 S 期 律地排列在细胞中央的赤道面上，而其两臂则可自由地 递的。细胞分裂的方式可分为无丝分裂(amItosis)、有丝分裂(mitosis)和减数 分裂(meiosis)三种。 一、无丝分裂 无丝分裂(a 核仁先行分裂，细胞核伸长，核仁向核的两端移动，而后在核的中部从一面或两面凹 进横溢，使核形成“8”字状，然后再从细胞中部直接收缩成两个相似的细胞。其间 不经过染色体的变化，故称无丝分裂。 无丝分裂最早是在鸡胚血球细胞中发 。 例如 生长点、根尖细胞靠近表皮的部分、木质部细胞、毡绒层细胞和胚乳等细胞中也 都观察到无丝分裂的发生。 二、有丝分裂 （一）正常的有丝分裂 Ⅰ、有丝分裂的过程 高等生物的体细胞 紧密相连的过程；先是细胞核分裂为两个，随后立即进行胞质分裂，使每个细胞质中 各有一个核。为了便于描述起见，一般把核分裂的变化特征分为四个时期，即前期、 中期、后期和末期。实际上，在两次细胞分裂之间的间期，细胞内进行着旺盛的生理 代谢，它为细胞进行分裂准备了条件，因此有丝分裂的过程按照这五个时期分述如下： 1．间期(interphase) 在光学显微镜下，活体细胞 伸展最大长度，处于高度水合、膨胀的凝胶状态，其折射率与核液相似。这时细 胞的外表上似乎是静止的，然而，细胞化学分析证明，它正处于高度活跃的生理、生 化代谢阶段。不仅 DNA 含量加倍，而且与 DNA 相结合的组蛋白也是加倍合成的。此时， 细胞的呼吸作用很低，这有利于为有丝分裂的发生储备足够的能 量。同时，细胞在间期进行生长，使核体积和细胞质体积的比例达 到最适的平衡状态，这对发动细胞分裂也是很重要的。 在有丝分裂周期中，间期分为合成前期(Gl)、合成期(S 期(G2)三个时期，其中Gl的时间较短，变化也较大，据测定， 蚕豆根尖细胞的有丝分裂阿期，Gl为 5 小时，S为 7.5 小时，G2为 5 小时，间期共长 17．5 小时，而分裂期M全长只有 2 小时(图l一 8)。 2．前期(prohase)：两消两现 前期又可分为极早前期、早前期 核中染色体已经加倍，因此，在极早前期每条染色质形成的丝状染 色体中，已包含有两条染色单体，每条染色单体上排列了一串染色较深 的小颗粒叫染色粒。从极早前期到晚前期，染色粒逐渐合并，丝状卷曲 的染色体逐渐缩短变粗，核仁和核膜逐渐模糊不明显。到了晚前期，染 色粒已合并在一起，有些细胞内的核仁已经消失，细胞两极出现纺锤丝。 3.中期(metaphase)：核仁和核膜均消失，纺锤体己形成。各个染 色体的着丝点有规
第一章遗传的细胞学基础 分散于赤道面两侧。纺锤丝的一端与着丝点连结,另一端集中于极端。此时两个染色 单体已不同程度地分开,但已复制好的着丝点仍连在一起。由于分裂中期的染色体高 度浓缩,具有典型的形态并且在外界压力下易于在整个细胞中分散,因此是染色体计 数最合适的时期 4.后期( anaphase):丝运载体向两极 每个染色体的着丝点分裂,两个染色单体彼此分开并在纺锤丝的牵 引和着丝点的导向下,各自移向纺锤体的两极。(如果纺锤体的形成和活 动受阻,则染色体只停留在中期阶段而不分向两极,在染色体检查技术中A 所用的前处理药物,可能正是起着这种作用。如果着丝点的分裂并未受到 药物的抑制,但各染色单体却不能分向两极,此就会产生多倍体细胞。如 果一个染色体失去了着丝点,它就会迷失方向,从而不能进入两极并最终 导致消失。) 5.末期( telophses):两消两现新壁见 色体这积并变得松细,后,败重形成,66 个 进行胞质分裂,纺锤丝从中央到边缘逐渐消失,在赤A 道面上出现成膜体,把一个细胞分隔成为两个子细胞 R n本 Ⅱ、异常的有丝分裂 ①质内有丝分裂:细胞核进行多次重复分裂,而细胞质却不进行分裂,因而 会形成具有很多游离核的细胞叫多核细胞。 核内有丝分裂:在有丝分裂的前期,如果染色体中的染色线连续复制,但 其细胞核本身并不分裂,结果使加倍的染色体都留在一个核中,则会形成 所谓核内有丝分裂( endomitosis)。 ③染色体内有丝分裂:如果染色线连续复制后,染色体并不分裂,仍紧密聚
第一章 遗传的细胞学基础 8 分散 两个染色 染色体高 染色体计 引和着丝点的导向下，各自移向纺锤体的两极。（如果纺锤体的形成和活 动受 色体 新形成， 核仁 多游离核的细胞叫多核细胞。 都留在一个核中，则会形成 ③ 于赤道面两侧。纺锤丝的一端与着丝点连结，另一端集中于极端。此时 单体已不同程度地分开，但已复制好的着丝点仍连在一起。由于分裂中期的 度浓缩，具有典型的形态并且在外界压力下易于在整个细胞中分散，因此是 数最合适的时期。 4．后期(anaphase) ：丝运载体向两极 每个染色体的着丝点分裂，两个染色单体彼此分开并在纺锤丝的牵 阻，则染色体只停留在中期阶段而不分向两极，在染色体检查技术中 所用的前处理药物，可能正是起着这种作用。如果着丝点的分裂并未受到 药物的抑制，但各染色单体却不能分向两极，此就会产生多倍体细胞。如 果一个染色体失去了着丝点，它就会迷失方向，从而不能进入两极并最终 导致消失。） 5．末期(telophses)：两消两现新壁见 染色体移至两极以后即进入分裂的末期。此时染 逐渐积聚并变得松散细长，随后，核膜重 重新出现，在一个母细胞内形成两个子核，接着 进行胞质分裂，纺锤丝从中央到边缘逐渐消失，在赤 道面上出现成膜体，把一个细胞分隔成为两个子细胞。 Ⅱ、异常的有丝分裂 ① 质内有丝分裂：细胞核进行多次重复分裂，而细胞质却不进行分裂，因而 会形成具有很 ② 核内有丝分裂：在有丝分裂的前期，如果染色体中的染色线连续复制，但 其细胞核本身并不分裂，结果使加倍的染色体 所谓核内有丝分裂(endomitosis)。 染色体内有丝分裂：如果染色线连续复制后，染色体并不分裂，仍紧密聚
遗传学 集在一起,因而形成多线染色体( pOlytene chromosome)。由于在果蝇等 幼虫的唾腺细胞中发现有这种多线染色体,故亦称唾腺染色体( salivary (二)有丝分裂的遗传意义 2.1核内每个染色体准确地复制分裂为二,为形成的两个子细胞在遗传组成上与 母细胞完全一样提供了基础。即维持了个体的正常生长发育。 2.2复制的各对染色体有规则而均匀地分配到两个子细胞的核中去,从而使两个 子细胞与母细胞具有同样数量和质量的染色体,从而保持染色体数目的相对稳定性。 保证了物种的连续性和相对稳定性。 四、减数分裂 4.1减数分裂的概念 减数分裂( meiOSIs)又称为成熟分裂( maturation division),是在性母细胞成熟 时,配子形成过程中所发生的一种特殊的有丝分裂。由于它能使大小孢子母细胞的染 色体数目减半,故称为减数分裂。 减数分裂包括两次连续的分裂,其中第一次分裂形成减数的子细胞,第二次分裂 与一般有丝分裂相似,形成等数的子细胞。减数分裂的整个过程分述如下 4.2减数分裂各时期的特征 4.2.1减数分裂间期 研究表明,细胞在进入分裂期之前,有一个较长的间期。也分为G1 S期较有丝分裂所用的时间相对较短,而且在此期只合成全部染色体的99.7%,余下 的0.3%要在偶线期合成 4.2.2减数分裂的分裂期 第一次分裂(减数分裂) 前期I,可分为以下五个时期 1.细线期( leptotene)染色体呈细线状绕成一团。由于染色体在间 期已经复制,因此,这时的每个染色体都是申共同的一个着丝点联系的两 条染色单体所组成 2.偶线期( zygotene)染色体的细线团较松散。各同源染色体分别从 端开始逐渐两两配对( pairing),称为联会( synapsis)。由于联会的结 果,2n染色体成为n对染色体,每个染色体从外观上看显得粗一些。遗 传学上把各对同源染色体在对应部位相互紧密并列,逐渐沿着纵向联结在 起,这样联会的一对同源染色体,称为二价体( bivalent)。 3.粗线期( pachytene)配对的染色体随着螺旋化的加强而逐渐缩短 变粗,个体性也逐渐明显。这时配对的每个二价体实际包含四条染色单体 称为四合体( tetrad)。二价体中每个染色体的两条染色单体互称为姊妹染 色单体,而不同染色体的染色单体互称为非姊妹染色单体。此时非姊妹染 色单体间出现片段互换,称为交换( crossingover),其结果会使双亲的遗 传物质发生重新组合。 4.双线期( diplotene)四合体继续缩短变粗。同源染色体的两个非 姊妹染色单体之间互相排斥而彼此分开,但发生交换的部位仍连在一起 形成交叉( chiasmate)。因此,双线期的染色体外形似“麻花”状。 5.終变期( diakinesis)染色体的交叉结逐渐向端部移动,称交叉端
遗传学 9 集在一起，因而形成多线染色体(p01ytene chromosome)。由于在果蝇等 （二）有丝 2.1 核内每个染色体准确地复制分裂为二，为形成的两个子细胞在遗传组成上与 即维持了个体的正常生长发育。 数目的相对稳定性。 保证 减数分裂(meiosis)又称为成熟分裂(maturation division)，是在性母细胞 幼虫的唾腺细胞中发现有这种多线染色体，故亦称唾腺染色体(salivary chromosome)。 分裂的遗传意义 母细胞完全一样提供了基础。 2.2 复制的各对染色体有规则而均匀地分配到两个子细胞的核中去，从而使两个 子细胞与母细胞具有同样数量和质量的染色体，从而保持染色体 了物种的连续性和相对稳定性。 四、减数分裂 4.1 减数分裂的概念 成熟 发生的一种特殊的有丝分裂。由于它能使大小孢子母细胞的染 色体 细胞。减数分裂的整个过程分述如下： 裂期之前，有一个较长的间期。也分为 G1、S、G2，但 时间相对较短，而且在此期只合成全部染色体的 99.7％，余下 的 0 个时期 1 体呈细线状绕成一团。由于染色体在间 体都是申共同的一个着丝点联系的两 条染 airing)，称为联会(synapsis)。由于联会的结 果， 体， 称为 斥而彼此分开，但发生交换的部位仍连在一起， 形成 时，配子形成过程中所 数目减半，故称为减数分裂。 减数分裂包括两次连续的分裂，其中第一次分裂形成减数的子细胞，第二次分裂 与一般有丝分裂相似，形成等数的子 4.2 减数分裂各时期的特征 4.2.1 减数分裂间期 研究表明，细胞在进入分 S 期较有丝分裂所用的 .3％要在偶线期合成。 4.2.2 减数分裂的分裂期 第一次分裂（减数分裂） 前期 I，可分为以下五 .细线期(1eptotene) 染色 期已经复制，因此，这时的每个染色 色单体所组成。 2.偶线期(zygotene) 染色体的细线团较松散。各同源染色体分别从 一端开始逐渐两两配对(p 2n 染色体成为 n 对染色体，每个染色体从外观上看显得粗一些。遗 传学上把各对同源染色体在对应部位相互紧密并列，逐渐沿着纵向联结在 一起，这样联会的一对同源染色体，称为二价体(bivarlent)。 3.粗线期(pachytene) 配对的染色体随着螺旋化的加强而逐渐缩短 变粗，个体性也逐渐明显。这时配对的每个二价体实际包含四条染色单 四合体(tetrad)。二价体中每个染色体的两条染色单体互称为姊妹染 色单体，而不同染色体的染色单体互称为非姊妹染色单体。此时非姊妹染 色单体间出现片段互换，称为交换(crossingover)，其结果会使双亲的遗 传物质发生重新组合。 4.双线期(diplotene) 四合体继续缩短变粗。同源染色体的两个非 姊妹染色单体之间互相排 交叉(chiasmate)。因此，双线期的染色体外形似“麻花”状。 5.終变期(diakinesis) 染色体的交叉结逐渐向端部移动，称交叉端
第一章遗传的细胞学基础 化( terminalization)。随着移端过程的进行,中间交叉数目逐渐减少,最后只在端 部相接。此时期染色体高度浓缩,每个二价体分散在整个核内,可一一区分,很容易 对染色体进行计数 中期I 核仁和核膜消失,细胞质里出现纺锤体,二价染色体集中排列在赤道 面上。每对对应染色体上可看到有二个着丝点,各向着相对的两极。每个 染色体上有一个着丝点,使二个染色单体连在一起。中期染色体的形态与《3 着丝点的位置,染色体的大小和交叉的数目及位置有关。此时,染色体分 散排列在赤道板的近旁。此时期也是鉴定染色体数目的最好时期。 后期I 在纺锤丝的牵引下,各个二价体的两个同源染色体分开并向两极移动,N 结果每一极只有每对同源染色体的一个,实现了2m数目的减半(n)。非同源《W 染色体发生了自由组合(2),导致遗传多样性。 末期I 分向两极的染色体伸展变细,形成两个核,同时进行细胞质分裂,形(n 成两个子细胞,称为二分体(dyad。末期I后大都有一个短暂的间期,但 DNA不复制。这一时期在很多动物中几乎没有,它们在末期I后紧接着就进 入下一次分裂。 第二次分裂(等数分裂) 前期II 每个染色体有两上染色单体并且互相排斥,仅在着丝点处相连,形成 状 中期II 染色体又显著缩短,着丝点整齐的排列在赤道面上。 后期II 每个染色体的着丝点分裂为二,姊妹染色单体由纺锤丝牵引,分别移向 两极。 末期II 分向两极的染色体聚集成新的子核,并在赤道面上出现成膜体,形成③ 四个子细胞,称为四分体或四分孢子。每个细胞核里只有最初细胞的半数 染色体,即从2n减数为n。 4.3减数分裂的遗传意义 减数分裂对生物的遗传和变异起着很重要的作用。 4.3.1维持物种染色体数的恒定性 性母细胞(2n)经减数分裂产生四个子细胞,以后发育成雌性细胞或雄性细胞 各具单倍体染色体数(n),受精后形成合子,染色体数又恢复成(2n) 2为生物变异提供了重要的物质基础 同源染色体的随即分离(2n)、粗线期非姊妹染色单体的互换,增加遗传组成 的多样性,因而提供了物质基础,为自然选择和人工选择提供了丰富的材料,有利 于生物的进化和新品种选育
第一章 遗传的细胞学基础 10 化(terminalization)。随着移端过程的进行，中间交叉数目逐渐减少，最后只在端 部相 ，很容易 ，二价染色体集中排列在赤道 应染色体上可看到有二个着丝点，各向着相对的两极。每个 移动， 结果每一极只有每对同源染色体的一个，实现了 2n数目的减半(n)。非同源 进行细胞质分裂，形 ，称为二分体(dyad)。末期 I 后大都有一个短暂的间期，但 每个染色体有两上染色单体并且互相排斥，仅在着丝点处相连，形成 “x” 分别移向 两极 极的染色体聚集成新的子核，并在赤道面上出现成膜体，形成 四个子细胞，称为四分体或四分孢子。每个细胞核里只有最初细胞的半数 染色 数的恒定性 成雌性细胞或雄性细胞 各具 子，染色体数又恢复成（2n）。 传组成 的多 人工选择提供了丰富的材料，有利 于生 接。此时期染色体高度浓缩，每个二价体分散在整个核内，可一一区分 对染色体进行计数。 中期 I 核仁和核膜消失，细胞质里出现纺锤体 面上。每对对 染色体上有一个着丝点，使二个染色单体连在一起。 中期染色体的形态与 着丝点的位置，染色体的大小和交叉的数目及位置有关。此时，染色体分 散排列在赤道板的近旁。此时期也是鉴定染色体数目的最好时期。 后期 I 在纺锤丝的牵引下，各个二价体的两个同源染色体分开并向两极 染色体发生了自由组合（2n ），导致遗传多样性。 末期 I 分向两极的染色体伸展变细，形成两个核，同时 成两个子细胞 DNA 不复制。这一时期在很多动物中几乎没有，它们在末期 I 后紧接着就进 入下一次分裂。 第二次分裂（等数分裂） 前期 II 状。 中期 II 染色体又显著缩短，着丝点整齐的排列在赤道面上。 后期 II 每个染色体的着丝点分裂为二，姊妹染色单体由纺锤丝牵引， 。 末期 II 分向两 体，即从 2n 减数为 n。 4.3 减数分裂的遗传意义 减数分裂对生物的遗传和变异起着很重要的作用。 4.3.1 维持物种染色体 性母细胞（2n）经减数分裂产生四个子细胞，以后发育 单倍体染色体数（n），受精后形成合 4.3.2 为生物变异提供了重要的物质基础 同源染色体的随即分离（2n）、粗线期非姊妹染色单体的互换，增加遗 样性，因而提供了物质基础，为自然选择和 物的进化和新品种选育