细胞生物学教程 http://www.cella.cn 目 录 第二节当代细胞生物学研究内容」 第三节对米的展望 第一 学与分子生物学技术 1593 第四节细胞培养与细胞杂交， 第三章细胞生物学基础知识 节真核细胞 36 节原核细胞与古核细脱 第节病毒与蛋 染因 学成分 第四章质膜及其表面 筑一节质膜的化学组成 第二节质膜的结物 75 第三节细胞表面的分化 第五防物 运输」 第三节膜泡运输的基本概念 第六章细胞内功能区隔与蛋白质分选 第 节蛋白质分选的基本原理 第二节膜泡运输 104 体 与过氧化物酶 一节线体 134 第二节叶绿体 147 第三节线粒体与叶绿体的蛋白质定向转运 第八 16 受休导的信转三 麓一共的内受体个马的 号传导 第四节蛋白降解与信号转导 187 第九章细胞骨架 第 节微丝 9 第十章 213
细胞生物学教程 http://www.cella.cn i 目 录 第一章 历史与展望. 1 第一节 细胞生物学简史. 1 第二节 当代细胞生物学研究内容. 7 第三节 对未来的展望. 8 第二章 细胞生物学实验技术. 11 第一节 显微技术. 11 第二节 生物化学与分子生物学技术. 25 第三节 细胞分离技术. 29 第四节 细胞培养与细胞杂交. 32 第三章 细胞生物学基础知识. 36 第一节 真核细胞. 36 第二节 原核细胞与古核细胞. 41 第三节 病毒与蛋白质感染因子. 55 第四节 细胞的化学成分. 63 第四章 质膜及其表面结构. 70 第一节 质膜的化学组成. 70 第二节 质膜的结构. 75 第三节 细胞表面的分化. 81 第五章 跨膜运输. 86 第一节 被动运输. 86 第二节 主动运输. 93 第三节 膜泡运输的基本概念. 98 第六章 细胞内功能区隔与蛋白质分选. 102 第一节 蛋白质分选的基本原理. 102 第二节 膜泡运输. 104 第三节 内质网. 119 第四节 高尔基体. 123 第五节 溶酶体与过氧化物酶体. 127 第七章 线粒体与叶绿体. 134 第一节 线粒体. 134 第二节 叶绿体. 147 第三节 线粒体与叶绿体的蛋白质定向转运. 154 第八章 细胞通信. 160 第一节 基本概念. 161 第二节 膜表面受体介导的信号转导. 166 第三节 胞内受体介导的信号传导. 184 第四节 蛋白降解与信号转导. 187 第九章 细胞骨架. 193 第一节 微丝. 194 第二节 微管. 202 第三节 中间纤维. 209 第十章 细胞外基质. 213
细胞生物学教程 http:/www.cella.cn 第一节细胞外基质的大分子组成成分 第十章细胞连按与物牙作用 第一节细胞连接 223 第二节细胞粘附分子 233 第十二章细胞核 .240 第四节核基质 262 第十三章细胞周期。 264 第一节基本概念 .264 第三节有丝分裂 26 274 第十四 第二节受精与胚胎发有 290 第二节细胞分化的主要机制 第三节模式动物 果蝇 第四节细胞的分化潜能。 习光 第二节细胞 第三节细胞湖亡的分子机理 .319 第十六章肿瘤细胞！ 326 第一节癌细胞的主要特征。 .326 第二节肿瘤形成 .328 第三节肿瘤的诊断与治疗。 .340
细胞生物学教程 http://www.cella.cn ii 第一节 细胞外基质的大分子组成成分. 213 第二节 细胞外基质的生物学作用. 222 第十一章 细胞连接与细胞粘附分子. 223 第一节 细胞连接. 223 第二节 细胞粘附分子. 233 第十二章 细胞核. 240 第一节 核被膜. 241 第二节 染色体. 246 第三节 核仁. 259 第四节 核基质. 262 第十三章 细胞周期. 264 第一节 基本概念. 264 第二节 有丝分裂. 267 第三节 减数分裂. 274 第四节 细胞周期的调控. 278 第十四章 细胞分化. 290 第一节 受精与胚胎发育. 290 第二节 细胞分化的主要机制. 295 第三节 模式动物——果蝇. 305 第四节 细胞的分化潜能. 307 第十五章 细胞衰老与死亡. 311 第一节 细胞衰老. 311 第二节 细胞坏死与凋亡. 316 第三节 细胞凋亡的分子机理. 319 第十六章 肿瘤细胞. 326 第一节 癌细胞的主要特征. 326 第二节 肿瘤形成. 328 第三节 肿瘤的诊断与治疗. 340
细胞生物学教程 http://www.cella.cn 第一章历史与展望 细胞生物学Cell Biology是研究细胞结构、功能及生活史的一门科学。细胞生 物学由细胞学Cytology发展而来，Cytology是指对细胞形态（特别是染色体形态】 的观察。现代细胞生物学从显微水平，超微水平和分子水平等不同层次研究细胞的 结构、功能及生命活动。它与分子生物学，神经生物学和生态学并列为生命科学的 四大基础学科。 第一节细胞生物学简史 从研究内容来看细胞生物学的发展可分为三个层次，即：显微水平、超微水平 和分子水平。从时间纵轴来看细胞生物学的历史大致可以划分为四个主要的阶段： 第一阶段：从16世纪末一19世纪30年代，是细胞发现和细胞知识的积累阶段 第二阶段：从19世纪30一20世纪中期，细胞学说形成后，主要进行细胞显德 形态的研究。 第三阶段：从20世纪30年代一70年代，以细胞超微结构、核型、带型研究为 主要内容。 第四阶段：从20世纪80年代分子克降技术的成熟到当前，细胞生物学与分了 生物学的结合愈来愈紧密，基因调控、信号转导、细胞分化和调亡、肿瘤生物学等 领域成为当前的主流研究内容。 一、 显微镜的发明与细胞的发现 没有显微镜就不可能有细胞学诞生。 1.1590荷兰眼镜制造商J.Janssen和Z.Janssen父子制作了第一台复式 显微镜，尽管其放大倍数不超过10倍，但具有划时代的意义。 2.1665英国人Robert Hook用自己设计与制造的显微镜（放大倍数为 40-140倍，图1-1)观察了软木（栎树皮）的薄片，第一次描述了植物细胞的构造， 并首次用拉丁文c©la(小室)这个词来称呼他所看到的类似蜂巢的极小的封闭 小室 (实际上只是观察到 到 维质的细胞壁)。 3.1672,1682英国人Nehemaih Grew出版了两卷植物显微图谱，注意 到了植物细胞中细胞壁与细胞质的区别。 4.1680荷兰人A.van Leeuwenhoek成为皇家学会会员，一生中制作了 200多台显微镜和500多个镜头（图1-2）。他是第一个看到活细胞的人，观 察过原生动物、人类精子、鲑鱼的红细胞、牙垢中的细菌等等。 5.1752英闲望元锫商人』.Dollond发明消伍差显微倍
细胞生物学教程 http://www.cella.cn 1 第一章 历史与展望 细胞生物学 Cell Biology 是研究细胞结构、功能及生活史的一门科学。细胞生 物学由细胞学 Cytology 发展而来，Cytology 是指对细胞形态（特别是染色体形态） 的观察。现代细胞生物学从显微水平，超微水平和分子水平等不同层次研究细胞的 结构、功能及生命活动。它与分子生物学，神经生物学和生态学并列为生命科学的 四大基础学科。 第一节 细胞生物学简史 从研究内容来看细胞生物学的发展可分为三个层次，即：显微水平、超微水平 和分子水平。从时间纵轴来看细胞生物学的历史大致可以划分为四个主要的阶段： 第一阶段：从 16 世纪末—19 世纪 30 年代，是细胞发现和细胞知识的积累阶段。 第二阶段：从 19 世纪 30—20 世纪中期，细胞学说形成后，主要进行细胞显微 形态的研究。 第三阶段：从 20 世纪 30 年代—70 年代，以细胞超微结构、核型、带型研究为 主要内容。 第四阶段：从 20 世纪 80 年代分子克隆技术的成熟到当前，细胞生物学与分子 生物学的结合愈来愈紧密，基因调控、信号转导、细胞分化和凋亡、肿瘤生物学等 领域成为当前的主流研究内容。 一、显微镜的发明与细胞的发现 没有显微镜就不可能有细胞学诞生。 1. 1590 荷兰眼镜制造商 J.Janssen 和 Z.Janssen 父子制作了第一台复式 显微镜，尽管其放大倍数不超过 10 倍，但具有划时代的意义。 2. 1665 英国人 Robert Hook 用自己设计与制造的显微镜（放大倍数为 40-140 倍，图 1-1)观察了软木（栎树皮)的薄片，第一次描述了植物细胞的构造， 并首次用拉丁文 cella（小室)这个词来称呼他所看到的类似蜂巢的极小的封闭状 小室（实际上只是观察到到纤维质的细胞壁)。 3. 1672，1682 英国人 Nehemaih Grew 出版了两卷植物显微图谱，注意 到了植物细胞中细胞壁与细胞质的区别。 4. 1680 荷兰人 A. van Leeuwenhoek 成为皇家学会会员，一生中制作了 200 多台显微镜和 500 多个镜头（图 1-2）。他是第一个看到活细胞的人，观 察过原生动物、人类精子、鲑鱼的红细胞、牙垢中的细菌等等。 5. 1752 英国望远镜商人 J. Dollond 发明消色差显微镜
细胞生物学教程 http://www.cella.cn 图1-1 Robert Hook和他的显微镜 图1-2 A.van Leeuwenhoek的显微镜（图片来自http://www.arsmachina.com) 6.1812苏格兰人D.Brewster发明油浸物镜，并改进了体视显微镜。 7.1886德国人Ernst Abbe发明复消差显微镜，并改进了油浸物镜，至此普 通光学显微镜技术基本成熟。 1932德国人M.Knol和E.A.F.Ruska描述了一台最初的电子显微镜， 1940年 国和德 制 造出分辨力为0.2nm 9.1932荷兰籍德国人F.Zernike成功设计了相差显微镜(phasecontrast 2
细胞生物学教程 http://www.cella.cn 2 图 1-1 Robert Hook 和他的显微镜 图 1-2 A. van Leeuwenhoek 的显微镜（图片来自 http://www.arsmachina.com） 6. 1812 苏格兰人 D. Brewster 发明油浸物镜，并改进了体视显微镜。 7. 1886 德国人 Ernst Abbe 发明复消差显微镜，并改进了油浸物镜，至此普 通光学显微镜技术基本成熟。 8. 1932 德国人 M. Knoll 和 E. A. F. Ruska 描述了一台最初的电子显微镜， 1940 年美国和德国制造出分辨力为 0.2nm 的商品电镜。 9. 1932 荷兰籍德国人 F. Zernike 成功设计了相差显微镜（phasecontrast
细胞生物学教程 http://www.cella.cn microscope),并因此获1953年诺贝尔物理奖。 10.1981瑞士人G.Binnig和H.Roherl在BM苏黎世实验中心(Zurich Research Center)发明了扫描隧道显微镜而与电镜发明者Ruska同获1986年度的 诺贝尔物理学奖。 二、细胞学说 在十九世纪以前许多学者的工作都着眼于细胞的显微结构方面，从事形态上的 描述，而对各种有机体中出现细胞的意义一直没有作出理论的概括，直到9世纪 30年代德国人施莱登Matthias Jacob Schleiden、施旺Theodar Schwann提出： 一切植物、动物都是由细胞组成的，细胞是一切动植物的基本单位。这一学说即细 胞学说(Cell Theory)”,在19世纪已有不少科学家的工作对细胞学说的创立做出了 很大的贡献，如： ,获得性遗传理论的创始人，法国 退伍陆军 中尉， 才有生命。"t has been recognized for a long time that the membranes which form the envelopes of the brain,of the nerves,of vessels,of all kinds of glands,of viscera,of muscles and their fibers.and even the skin of the body are in general the productions of cellular tissue.But no one,so far as I know,has yet perceived that cellular tissue is the general matrix of all organization and that without this tissue no living body would be able to exist,nor could it have been formed。 2.Charles Brisseau Milbel(1776~1854),法国植物学家，1802年认为植物 的每一部分都有细胞存在， plar is wholly nbranous tissu are made up of all parts of which are in continuity and form one and the same membranous tissue. 3.Henri Dutrochet(1776~1847),法国生理学家，1824年进一步描述了细 胞的原理，他认为“All organic tissues are actually globular cells of exceeding smallness.which appear to be united only by simple adhesive forces;thus all tissues.all animal (and plant)organs.are actually only a cellular tissue variously modified.This uniformity of finer structure proves that organs actually differ among themselves merely in the nature of the substances contained in the vesicular cells of which they are composed" 4 Mat Jacob Sc nleiden(1804~1881),德国植物学教授'，1938年发表 植物发生论 zur hytogenesis) 人为无说 样复杂的植物都有形形色色 的细胞构成 他认识到了Bown发现细胞核的重要意义， 一点Brown本人并 做到，他试图重建细胞发育的过程，为此他聪明地选择了胚胎细胞作为他研究的起 点，他还在细胞中发现了核仁。 3
细胞生物学教程 http://www.cella.cn 3 microscope) ，并因此获 1953 年诺贝尔物理奖。 10. 1981 瑞士人 G. Binnig 和 H. RoherI 在 BM 苏黎世实验中心（Zurich Research Center）发明了扫描隧道显微镜而与电镜发明者 Ruska 同获 1986 年度的 诺贝尔物理学奖。 二、细胞学说 在十九世纪以前许多学者的工作都着眼于细胞的显微结构方面，从事形态上的 描述，而对各种有机体中出现细胞的意义一直没有作出理论的概括，直到 19 世纪 30 年代德国人施莱登 Matthias Jacob Schleiden 、施旺 Theodar Schwann 提出： 一切植物、动物都是由细胞组成的，细胞是一切动植物的基本单位。这一学说即“细 胞学说（Cell Theory)”，在 19 世纪已有不少科学家的工作对细胞学说的创立做出了 很大的贡献，如： 1. Jean-Baptiste de Lamark （1744~1829)，获得性遗传理论的创始人，法国 退伍陆军中尉，50 岁成为巴黎动物学教授，1909 年他认为只有具有细胞的机体， 才有生命。“It has been recognized for a long time that the membranes which form the envelopes of the brain，of the nerves，of vessels，of all kinds of glands，of viscera，of muscles and their fibers，and even the skin of the body are in general the productions of cellular tissue。 But no one，so far as I know， has yet perceived that cellular tissue is the general matrix of all organization and that without this tissue no living body would be able to exist，nor could it have been formed。” 2. Charles Brisseau Milbel（1776~1854)，法国植物学家，1802 年认为植物 的每一部分都有细胞存在，“the plant is wholly formed of a continuous cellular membranous tissue。Plants are made up of cells，all parts of which are in continuity and form one and the same membranous tissue。”。 3. Henri Dutrochet （1776~1847），法国生理学家，1824 年进一步描述了细 胞的原理，他认为 “All organic tissues are actually globular cells of exceeding smallness，which appear to be united only by simple adhesive forces; thus all tissues， all animal (and plant) organs, are actually only a cellular tissue variously modified。This uniformity of finer structure proves that organs actually differ among themselves merely in the nature of the substances contained in the vesicular cells of which they are composed” 。 4. Matthias Jacob Schleiden（1804~1881)，德国植物学教授1 ，1938 年发表 “植物发生论”(Beiträge zur Phytogenesis)，认为无论怎样复杂的植物都有形形色色 的细胞构成。他认识到了 Brown 发现细胞核的重要意义，这一点 Brown 本人并未 做到，他试图重建细胞发育的过程，为此他聪明地选择了胚胎细胞作为他研究的起 点，他还在细胞中发现了核仁。 1 德国植物学教授，性格暴躁、反复无常。原在 Heiderberg 学法律，后来在 Hamberg 当律师，因工作不顺利自 杀而未遂。枪伤痊愈后在哥廷根大学和柏林大学研究植物学和医学，获博士学位