(4)染色体端体的复制:原核生物的染色体大多数为环状,而真核生染色体为 线状。 八 (一)、RNA聚合酶组装与启动子的识别结合催化转录的RNA聚合酶是一种由多 个蛋白亚基组成的复合酶。如大肠杆菌的RNA聚合酶有五个亚基组成,其分子量为 480,000道尔顿,含有a、β、β’和δ等四种不同的多肽,其中a为二个分子。所 以其全酶( holoenzyme)的组成是a2Bβ’8。a亚基与RNA聚合酶的四聚体核心(a 2Bβ’)的形成有关。β亚基含有核苷三磷酸的结合位点;β’亚基含有与DNA 模板的结合位点;而 Sigma(6)因子只与RNA转录的起始有关,与链的延伸没有关系, 旦转录开始,δ因子就被释放,而链的延伸则由四聚体核心酶( core enzyme)催化 所以,8因子的作用就是识别转录的起始位置,并使RNA聚合酶结合在启动子部位。 (二)、链的起始RNA链转录的起始首先是RNA聚合酶在δ因子的作用下结合于 DNA的启动子部位,并在RNA聚合酶的作用下,使DNA双链解开,形成转录泡,为RNA 合成提供单链模板,并按照碱基配对的原则,结合核苷酸,然后,在核苷酸之间形成 磷酸二脂键,使其相连,形成RNA新链。δ因子在RNA链伸长到8-9个核酸后,就 被释放,然后由核心酶催化RNA的延伸。 启动子位于RNA转录起始点的上游,δ因子对启动子的识别是转录起始的第 步。对大肠杆菌大量基因的启动子。 (三)、链的延伸RNA链的延伸是在δ因子释放以后,在RNA聚合酶四聚体核心 酶的催化下进行。因RMA聚合酶同时具有解开DNA双链,并使其重新闭合的功能。 随着RNA的延伸,RNA聚合酶使DNA双链不断解开和重新闭合。RNA转录泡也不断前 移,合成新的RNA链 (四)、链的终止当RNA链延伸遇到终止信号( termination signa1)时,RNA转 录复合体就发生解体,而使新合成的RNA链释放出来 九 真核生物与原核生物RNA的转录过程总体上基本相同,但是,其过程则要复杂得 多,主要有以下几点不同:首先,真核生物RNA的转录是在细胞核内进行,而蛋白质 的合成则是在细胞质内,所以,RNA转录后首先必须从核内运输到细胞质内,才能进 行蛋白质的合成
11 （4）染色体端体的复制：原核生物的染色体大多数为环状，而真核生染色体为 线状。 八 (一)、RNA 聚合酶组装与启动子的识别结合 催化转录的 RNA 聚合酶是一种由多 个蛋白亚基组成的复合酶。如大肠杆菌的 RNA 聚合酶有五个亚基组成，其分子量为 480,000 道尔顿，含有α、β、β’和δ等四种不同的多肽，其中α为二个分子。所 以其全酶(holoenzyme)的组成是α2ββ’δ。α亚基与 RNA 聚合酶的四聚体核心(α 2 ββ’)的形成有关。 β亚基含有核苷三磷酸的结合位点；β’亚基含有与 DNA 模板的结合位点；而 Sigma(δ)因子只与 RNA 转录的起始有关，与链的延伸没有关系， 一旦转录开始，δ因子就被释放，而链的延伸则由四聚体核心酶(core enzyme)催化。 所以，δ因子的作用就是识别转录的起始位置，并使 RNA 聚合酶结合在启动子部位。 (二)、链的起始 RNA 链转录的起始首先是 RNA 聚合酶在δ因子的作用下结合于 DNA 的启动子部位，并在 RNA 聚合酶的作用下，使 DNA 双链解开，形成转录泡，为 RNA 合成提供单链模板，并按照碱基配对的原则，结合核苷酸，然后，在核苷酸之间形成 磷酸二脂键，使其相连，形成 RNA 新链。 δ因子在 RNA 链伸长到 8－9 个核酸后，就 被释放，然后由核心酶催化 RNA 的延伸。 启动子位于 RNA 转录起始点的上游，δ因子对启动子的识别是转录起始的第一 步。对大肠杆菌大量基因的启动子。 (三)、链的延伸 RNA 链的延伸是在δ因子释放以后，在 RNA 聚合酶四聚体核心 酶的催化下进行。 因 RNA 聚合酶同时具有解开 DNA 双链，并使其重新闭合的功能。 随着 RNA 的延伸，RNA 聚合酶使 DNA 双链不断解开和重新闭合。RNA 转录泡也不断前 移，合成新的 RNA 链。 (四)、链的终止 当 RNA 链延伸遇到终止信号(termination signal)时，RNA 转 录复合体就发生解体，而使新合成的 RNA 链释放出来。 九 真核生物与原核生物 RNA 的转录过程总体上基本相同，但是，其过程则要复杂得 多，主要有以下几点不同：首先，真核生物 RNA 的转录是在细胞核内进行，而蛋白质 的合成则是在细胞质内，所以，RNA 转录后首先必须从核内运输到细胞质内，才能进 行蛋白质的合成
其次,原核生物的一个mRNA分子通常含有多个基因,而少数较低等真核生物外, 在真核生物中,一个mRNA分子一般只编码一个基因 第三、在原核生物中只有一种RNA聚合酶催化所有RNA的合成,而在真核生物中 则有RNA聚合酶I、II、Il等三种不同酶,分别催化不同种类型RNA的合成。三种 RNA聚合酶都是有10个以上亚基组成的复合酶。聚合酶I存在于细胞核内,催化合 成除5 S rrNA以外的所有rRNA;聚合酶II催化合成mRNA前体,即不均一核 RNA( hnRNA);聚合酶III催化tRNA和小核RNA的合成 第四、不象在原核生物中,RNA聚合酶可以直接起始转录合成RNA。在真核生物 中,三种RNA聚合酶都必须在蛋白质转录因子的协助下才能进行RNA的转录。另外, RNA聚合酶对转录启动子的识别,也比原核生物更加复杂,如对聚合酶II来说,至 少有三个DNA的保守序列与其转录的起始有关,第一个称为TATA框( tata box),具 有共有序列 TATAAAA,其位置在转录起始点的上游约为25个核苷酸处,它的作用可 能与原核生物中的一10共有序列相似,与转录起始位置的确定有关。第二个共有序 列称为 CCAAT框( ccaat box),具有共有序列 GGCCAATCT,位于转录起始位置上游约 50-500个核苷酸处。如果该序列缺失会极大地降低生物的活体转录水平。第三个区 域一般称为增强子( enhancer),其位置可以在起始位置的上游,也可以在基因的下游 或者在基因之内。它可能虽不直接与转录复合体结合,但可以显著提高转录效率。 另外,大多数真核生物的mRNA在转录后必须进行下面三方面的加工后(图3一 28),才能运送到细胞质进行蛋白质的翻译。 (1)在皿RNA前体的5’端加上7一甲基鸟嘌呤核苷的帽子(cap)。 (2)在mRNA前体的3’端加上聚腺苷酸φpoly(A)的尾巴 (3)如果基因中存在不编码的内含子序列,要进行剪接,将其切除。 十 (1)链的起始:原核生物在核糖体小亚基、一个mRNA分子、决定起始的氨酰基 tRNA、GTP、Mg“以及至少三种可溶性蛋白质起始因子( initiation factors,IFs)IF1、 IF2和IF3的参与下,以AG合成的起始密码子,编码甲酰化甲硫氨酸。蛋白质合成 开始时,首先是决定蛋白质起始的甲酰化甲硫氨酰一tRNA与起始因子IF2结合形成 第一个复合体。同时,核糖体小亚基与起始因子IF3和皿RNA结合形成第二个复合体。 此过程中在起始密码子前面大约7个核苷酸的一段mRNA保守序列(AGAG)起着关键 作用。它与核糖体小亚基16 S rrNA3'’端的一段碱基序列互补,可能起着识别作用
12 其次，原核生物的一个 mRNA 分子通常含有多个基因，而少数较低等真核生物外， 在真核生物中，一个 mRNA 分子一般只编码一个基因。 第三、在原核生物中只有一种 RNA 聚合酶催化所有 RNA 的合成，而在真核生物中 则有 RNA 聚合酶 I、II、III 等三种不同酶，分别催化不同种类型 RNA 的合成。三种 RNA 聚合酶都是有 10 个以上亚基组成的复合酶。聚合酶 I 存在于细胞核内，催化合 成除 5S rRNA 以外的所有 rRNA；聚合酶 II 催化合成 mRNA 前体，即不均一核 RNA(hnRNA)；聚合酶 III 催化 tRNA 和小核 RNA 的合成。 第四、不象在原核生物中，RNA 聚合酶可以直接起始转录合成 RNA。在真核生物 中，三种 RNA 聚合酶都必须在蛋白质转录因子的协助下才能进行 RNA 的转录。另外， RNA 聚合酶 对转录启动子的识别，也比原核生物更加复杂，如对聚合酶 II 来说，至 少有三个 DNA 的保守序列与其转录的起始有关，第一个称为 TATA 框(TATA box)，具 有共有序列 TATAAAA，其位置在转录起始点的上游约为 25 个核苷酸处，它的作用可 能与原核生物中的－10 共有序列相似，与转录起始位置的确定有关。第二个共有序 列称为 CCAAT 框(CCAAT box)，具有共有序列 GGCCAATCT，位于转录起始位置上游约 50－500 个核苷酸处。如果该序列缺失会极大地降低生物的活体转录水平。第三个区 域一般称为增强子(enhancer)，其位置可以在起始位置的上游，也可以在基因的下游 或者在基因之内。它可能虽不直接与转录复合体结合，但可以显著提高转录效率。 另外，大多数真核生物的 mRNA 在转录后必须进行下面三方面的加工后(图 3－ 28)，才能运送到细胞质进行蛋白质的翻译。 （1）在 mRNA 前体的 5’端加上 7－甲基鸟嘌呤核苷的帽子(cap)。 （2）在 mRNA 前体的 3’端加上聚腺苷酸(poly (A))的尾巴。 （3）如果基因中存在不编码的内含子序列，要进行剪接，将其切除。 十 （1）链的起始：原核生物在核糖体小亚基、一个 mRNA 分子、决定起始的氨酰基 tRNA、GTP、Mg++以及至少三种可溶性蛋白质起始因子(initiation factors，IFs)IF1、 IF2 和 IF3 的参与下，以 AUG 合成的起始密码子，编码甲酰化甲硫氨酸。蛋白质合成 开始时，首先是决定蛋白质起始的甲酰化甲硫氨酰－tRNA 与起始因子 IF2 结合形成 第一个复合体。同时，核糖体小亚基与起始因子 IF3 和 mRNA 结合形成第二个复合体。 此过程中在起始密码子前面大约 7 个核苷酸的一段 mRNA 保守序列(AGGAGG)起着关键 作用。它与核糖体小亚基 16S rRNA 3’端的一段碱基序列互补，可能起着识别作用
当该序列发生改变后,mRNA就不能翻译或者翻译效率很低。接着二个复合体在起始 因子IF1和一分子GDP的作用下,形成一个完整的30S起始复合体。此时,甲酰化甲 硫氨酰一tRNA通过tRNA的反密码子识别起始密码子AUG,而直接进入核糖体的P位 ( peptide l,P)并释放出IF3。最后与50S大亚基结合,形成完整的70S核糖体,此 过程需要水解一分子GDP以提供能量,同时释放出IF1和IF2,完成肽链的起始 (2)链的延伸:肽链的延伸在原核生物和真核生物中基本一致。当甲酰化甲硫 氨酰一tRNA(或甲硫氨酰一tRNA)结合在P位后,与其相临的一个三联体密码位置就称 为A位( aminoacyl,A)。根据,反密码子与密码子配对的原则,第二个氨基酰tRNA 就进入A位,此过程需要带有一分子GTP的延伸因子Tu( elongation factor,EF一 Tu)的参与。EF- TuGTP则是在延伸因子Ts的作用下水解一分子的GTP而形成的。随 后,在转肽酶( peptidyl transferase)的催化下,在A位的氨基酰tRNA上的氨基酸 残基与在P位上的氨基酸的碳末端间形成多肽键。过去认为核糖体50S大亚基本身就 有转肽酶的活性,但现在发现50S大亚基中的23SRNA才真正具有转肽酶的活性。此 过程水解与EF一Tu结合的GπTP而提供能量。最后是核糖体向前移一个三联体密码, 原来在A位的多肽一 trna转入P位,而原在P位的tRNA离开核糖体。此过程需要延 伸因子G(EF一G)和水解GTP提供能量。这样空出的A位就可以接合另外一个氨基酰 tRNA从而开始第二轮的多肽链延伸 多肽链的延伸速度非常快,在大肠杆菌中,多肽链上每增加一个氨基酸只需0.0 秒,也就是说合成一个300个氨基酸的多肽链只需要15秒钟。 (3)链的终止:当多肽链的延伸遇到UAA、UAG和UGA等终止密码子进入核糖体 的A位时,多肽链的延伸就不再进行。对终止密码子的识别,需要多肽链释放因子 ( release factor,RF)的参与。在大肠杆菌中有二类释放因子RF1和RF2,RF1识别 UAA和UAG;RF2识别UAA和UGA。在真核生物中则只有一种释放因子(eRF),可以识 别所有三种终止密码子。当释放因子结合在核糖体的A位后,改变了转肽酶的活性, 在新合成多肽链的末端加上水分子,从而使多肽链从P位tRNA上释放出来,离开核 糖体,完成多肽链的合成,随后核糖体解体为30S和50S二个亚基
13 当该序列发生改变后，mRNA 就不能翻译或者翻译效率很低。接着二个复合体在起始 因子 IF1 和一分子 GDP 的作用下，形成一个完整的 30S 起始复合体。此时，甲酰化甲 硫氨酰－tRNA 通过 tRNA 的反密码子识别起始密码子 AUG，而直接进入核糖体的 P 位 (peptidyl，P)并释放出 IF3。最后与 50S 大亚基结合，形成完整的 70S 核糖体，此 过程需要水解一分子 GDP 以提供能量，同时释放出 IF1 和 IF2，完成肽链的起始； （2）链的延伸：肽链的延伸在原核生物和真核生物中基本一致。当甲酰化甲硫 氨酰－tRNA(或甲硫氨酰－tRNA)结合在 P 位后，与其相临的一个三联体密码位置就称 为 A 位(aminoacyl，A)。根据，反密码子与密码子配对的原则，第二个氨基酰 tRNA 就进入 A 位，此过程需要带有一分子 GTP 的延伸因子 Tu(elongation factor，EF－ Tu)的参与。EF－TuGTP 则是在延伸因子 Ts 的作用下水解一分子的 GTP 而形成的。随 后，在转肽酶(peptidyl transferase)的催化下，在 A 位的氨基酰 tRNA 上的氨基酸 残基与在 P 位上的氨基酸的碳末端间形成多肽键。过去认为核糖体 50S 大亚基本身就 有转肽酶的活性，但现在发现 50S 大亚基中的 23S RNA 才真正具有转肽酶的活性。此 过程水解与 EF－Tu 结合的 GTP 而提供能量。最后是核糖体向前移一个三联体密码， 原来在 A 位的多肽－tRNA 转入 P 位，而原在 P 位的 tRNA 离开核糖体。此过程需要延 伸因子 G(EF－G)和水解 GTP 提供能量。这样空出的 A 位就可以接合另外一个氨基酰 tRNA 从而开始第二轮的多肽链延伸； 多肽链的延伸速度非常快，在大肠杆菌中，多肽链上每增加一个氨基酸只需 0.05 秒，也就是说合成一个 300 个氨基酸的多肽链只需要 15 秒钟。 （3）链的终止：当多肽链的延伸遇到 UAA、UAG 和 UGA 等终止密码子进入核糖体 的 A 位时，多肽链的延伸就不再进行。对终止密码子的识别，需要多肽链释放因子 (release factor，RF)的参与。在大肠杆菌中有二类释放因子 RF1 和 RF2，RF1 识别 UAA 和 UAG；RF2 识别 UAA 和 UGA。在真核生物中则只有一种释放因子(eRF)，可以识 别所有三种终止密码子。当释放因子结合在核糖体的 A 位后，改变了转肽酶的活性， 在新合成多肽链的末端加上水分子，从而使多肽链从 P 位 tRNA 上释放出来，离开核 糖体，完成多肽链的合成，随后核糖体解体为 30S 和 50S 二个亚基
第四章孟德尔遗传(练习 、小麦毛颖基因P为显性,光颖基因p为隐性。写出下列杂交组合的 亲本基因型。 (1)毛颖×毛颖,后代全部毛颖 (2)毛颖×毛颖,后代3/4毛颖:1/4光颖 (3)毛颖×光颖,后代1/2毛颖:1/2光颖。 二、小麦无芒基因A为显性,有芒基因为隐性。写出下列各杂交组合中 F的基因型和表现型。每一组合的F1群体中,出现无芒或有芒个体 的机会各为多少? (1)AA×aa(2)AA×Aa(3)Aa×Aa(4)Aa×a(Sa×aa 三、小麦有釋基因H为显性,裸粒基因h为隐性。现以纯合的有品种(H 与纯合的裸粒品种(h)杂交,写出其F1和F2的基因型和表现型。在完 全显性条件下,其F2基因型和表现型的比例怎样 四、大豆的紫花基因P对白花基因P为显性,紫花′白花的F1全为紫花, F2共有1653株,其中紫花1240株,白花413株,试用基因型说明这一
14 第四章 孟德尔遗传（练习） 一、小麦毛颖基因 P 为显性，光颖基因 p 为隐性。写出下列杂交组合的 亲本基因型。 (1)毛颖× 毛颖，后代全部毛颖； (2)毛颖× 毛颖，后代 3/4 毛颖：1/4 光颖； (3)毛颖× 光颖，后代 1/2 毛颖：1/2 光颖。 二、小麦无芒基因A为显性，有芒基因a为隐性。写出下列各杂交组合中 F1的基因型和表现型。每一组合的F1群体中，出现无芒或有芒个体 的机会各为多少？ (1)AA× aa (2)AA× Aa (3)Aa× Aa (4)Aa×aa (5)aa×aa 三、小麦有稃基因H为显性，裸粒基因h为隐性。现以纯合的有稃品种(HH) 与纯合的裸粒品种(hh)杂交，写出其F1和F2的基因型和表现型。在完 全显性条件下，其F2基因型和表现型的比例怎样？ 四、大豆的紫花基因P对白花基因p为显性，紫花´ 白花的F1全为紫花， F2共有1653株，其中紫花1240株，白花413株，试用基因型说明这一
试验结果。 五、纯种甜粒玉米和纯种非甜粒玉米间行种植,收获时发现甜粒玉米果 穗上结有非甜粒的子实,而非甜粒玉米果穗上找不到甜粒的子实。 如何解释这种现象?怎样验证解释? 六、花生种皮紫色(R对红色()为显性,厚壳(对薄壳(为显性。R-t和 T一t是独立遗传的。指出下列各种杂交组合的 (1)亲本的表现型、配子种类和比例:(2)F1的基因型种类和比例、表现型种类和比例。 )TTrr X ttRR 2)TTRRX ttrr 3)TtRr X ttRr 4)ttRr X Ttrr 七、番茄的红果对黄果为显性,二室M)对多室()为显性。两对基 因是独立遗传的。当一株红果、二室的番茄与一株红果、多室的番 茄杂交后,子一代(群体内有:3/8的植株为红果、二室的、3/8是 红果、多室的,1/8是黄果、二室的,1/8是黄果、多室的。试问这 两个亲本植株是怎样的基因型? 八、下表是不同小麦品种杂交后代产生的各种不同表现型的比例,试写 出各个亲本的基因型。 毛颖 颖抗锈 毛颖感锈x光颖感锈 毛颖抗锈x光颖感锈10 毛颖抗锈×光颖抗锈 光颖抗锈x光颖抗锈 九、大麦的刺芒(对光芒(为显性,黑稃(B)对白稃(为显性。现有甲品 种为白稃,但具有刺芒;而乙品种为光芒,但为黑稃。怎样获得白 稃、光芒的新品种? 十、小麦的相对性状,毛颖(是光颖)的显性,抗锈(R是感锈()的显性
15 试验结果。 五、纯种甜粒玉米和纯种非甜粒玉米间行种植，收获时发现甜粒玉米果 穗上结有非甜粒的子实，而非甜粒玉米果穗上找不到甜粒的子实。 如何解释这种现象？怎样验证解释？ 六、花生种皮紫色(R)对红色(r)为显性，厚壳(T)对薄壳(t)为显性。R–r和 Ｔ–t是独立遗传的。指出下列各种杂交组合的： (1)亲本的表现型、配子种类和比例；(2)F1的基因型种类和比例、表现型种类和比例。 1)TTrr× ttRR 2) TTRR× ttrr 3) TtRr× ttRr 4) ttRr× Ttrr 七、番茄的红果(Y)对黄果(y)为显性，二室(M)对多室(m)为显性。两对基 因是独立遗传的。当一株红果、二室的番茄与一株红果、多室的番 茄杂交后，子一代(F1)群体内有：3/8的植株为红果、二室的、3/8是 红果、多室的，1/8是黄果、二室的，1/8是黄果、多室的。试问这 两个亲本植株是怎样的基因型？ 八、下表是不同小麦品种杂交后代产生的各种不同表现型的比例，试写 出各个亲本的基因型。 九、大麦的刺芒(R)对光芒(r)为显性，黑稃(B)对白稃(b)为显性。现有甲品 种为白稃，但具有刺芒；而乙品种为光芒，但为黑稃。怎样获得白 稃、光芒的新品种？ 十、小麦的相对性状，毛颖(P)是光颖(p)的显性，抗锈(R)是感锈(r)的显性