临 床 营 养 学 电 子 教 案 第 11 页 共 69 页 巢湖职业技术学院 嘌呤和嘧啶的生物合成：嘌呤和嘧啶碱可从食物供给，也能在体内自行合 成。合成的主要原料是门冬氨酸、谷氨酰胺、甘氨酸等。 肌酸和肌酸酐的生物合成：肌酸由食物供给，也可以在体内从蛋氨酸、甘 氨酸和精氨酸合成。肌酸由血液送至肌肉，被主动吸收，每天转换率为 2%。体 内大部分肌酸以肌酸和磷酸肌酸的形式储于骨胳肌。在静止的肌肉中则以磷酸肌 酸为主，而在疲劳的肌肉中，磷酸肌酸浓度却很低。这是由于磷酸肌酸在磷酸肌 酸转移酶的作用下，转变为肌酸和 ATP 的结果： 这个反应使肌肉在无氧条件下，能从磷酸肌酸获得附加的但数量有限的 ATP。不论肌酸或者磷酸肌酸主要通过非酶脱水反应缓慢而不可逆地形成肌酸酐。 肌酸酐不被利用，进入血液随尿排出，每日肌酸酐生成的量相当恒定，约为总肌 酸库的 1.7%。 三、蛋白质的生物合成和周转 蛋白质有高度的特异性。食物蛋白必须经过消化水解成为氨基酸而吸收， 再合成人体所需要的各种蛋白质。蛋白质的合成体系主要由信使核糖核酸 （mRNA）、转运核糖核酸（tRNA）、核糖核蛋白体核酸（rRNA）和某些蛋白质因 子共同组成。mRNA 是蛋白质合成的模板，tRNA 是搬运氨基酸（原料）的工具， rRNA 相当于装配机，促进氨基酸相互以肽键相结合。各种氨基酸在各自的搬运 工具携带下，在装配机上按照模板的要求有次序地相互结合，生成具有一定氨基 酸排列顺序的特定多肽链。合成后的多肽链，有的经过一定处理，有的与其他多 肽链、糖、脂质等结合后形成具有生物活性的蛋白质。当合成原料（特别是必需 氨基酸）供给不足时，可引起细胞内蛋白质合成减缓或停止。 每日蛋白质合成的量取决于生长、合成各种酶和修补组织细胞的需要。各 种组织细胞合成与分解的速率差异很大，如小肠粘膜每 1～2 天更新一次，而红 细胞的寿命则约为 120 天。 四、 氨基酸的降解 各种氨基酸按照特定的化学反应进行降解。图 2-2 表明大鼠体内氨基酸降 解的主要场所和产物。 有 7 种必需氨基酸主要在肝脏降解，其余异亮氨酸、亮氨酸、缬氨酸 3 种 必需氨基酸（支链氨基酸）主要在肌肉中以及肾、脑中降解。支链氨基酸在肌肉 中经转氨基作用变为丙酮酸和谷氨酸，继而分别形成丙氨酸和谷氨酰胺，再经血 循环分别送到肝脏和肠。在肠壁转变为丙氨酸和谷氨酸。丙氨酸经门静脉送入肝 脏，其氨基形成尿素、碳架经糖原异生作用转为糖（图 2-3）。 尿素的形成几乎全部局限在肝脏中，因肝脏是唯一含有精氨酸酶的组织。 首先是氨和 CO2合成氨甲酰磷酸，然后经过瓜氨酸、精氨（酸代）琥珀酸、精氨 酸等一系列合成反应（图 2-4），最后精氨酸在精氨酸酶的催化下分解为尿素和 鸟氨酸。鸟氨酸重返尿素合成的循环，尿素随尿排出。 尿氨是蛋白质代谢的最终产物之一，在肾脏合成。由血浆送来的谷氨酰胺， 在肾脏的近曲小管上皮细胞中，经谷氨酰胺酶催化水解为氨和谷氨酸盐。谷氨酸 盐在谷氨酸脱氢酶的催化下，又产生氨和 α-酮戊二酸。氨随尿排出；α-酮戊 二酸经糖原异生作用形成葡萄糖，送入血循环重新利用。在饥饿或糖尿病等发生
临 床 营 养 学 电 子 教 案 第 11 页 共 69 页 巢湖职业技术学院 嘌呤和嘧啶的生物合成：嘌呤和嘧啶碱可从食物供给，也能在体内自行合 成。合成的主要原料是门冬氨酸、谷氨酰胺、甘氨酸等。 肌酸和肌酸酐的生物合成：肌酸由食物供给，也可以在体内从蛋氨酸、甘 氨酸和精氨酸合成。肌酸由血液送至肌肉，被主动吸收，每天转换率为 2%。体 内大部分肌酸以肌酸和磷酸肌酸的形式储于骨胳肌。在静止的肌肉中则以磷酸肌 酸为主，而在疲劳的肌肉中，磷酸肌酸浓度却很低。这是由于磷酸肌酸在磷酸肌 酸转移酶的作用下，转变为肌酸和 ATP 的结果： 这个反应使肌肉在无氧条件下，能从磷酸肌酸获得附加的但数量有限的 ATP。不论肌酸或者磷酸肌酸主要通过非酶脱水反应缓慢而不可逆地形成肌酸酐。 肌酸酐不被利用，进入血液随尿排出，每日肌酸酐生成的量相当恒定，约为总肌 酸库的 1.7%。 三、蛋白质的生物合成和周转 蛋白质有高度的特异性。食物蛋白必须经过消化水解成为氨基酸而吸收， 再合成人体所需要的各种蛋白质。蛋白质的合成体系主要由信使核糖核酸 （mRNA）、转运核糖核酸（tRNA）、核糖核蛋白体核酸（rRNA）和某些蛋白质因 子共同组成。mRNA 是蛋白质合成的模板，tRNA 是搬运氨基酸（原料）的工具， rRNA 相当于装配机，促进氨基酸相互以肽键相结合。各种氨基酸在各自的搬运 工具携带下，在装配机上按照模板的要求有次序地相互结合，生成具有一定氨基 酸排列顺序的特定多肽链。合成后的多肽链，有的经过一定处理，有的与其他多 肽链、糖、脂质等结合后形成具有生物活性的蛋白质。当合成原料（特别是必需 氨基酸）供给不足时，可引起细胞内蛋白质合成减缓或停止。 每日蛋白质合成的量取决于生长、合成各种酶和修补组织细胞的需要。各 种组织细胞合成与分解的速率差异很大，如小肠粘膜每 1～2 天更新一次，而红 细胞的寿命则约为 120 天。 四、 氨基酸的降解 各种氨基酸按照特定的化学反应进行降解。图 2-2 表明大鼠体内氨基酸降 解的主要场所和产物。 有 7 种必需氨基酸主要在肝脏降解，其余异亮氨酸、亮氨酸、缬氨酸 3 种 必需氨基酸（支链氨基酸）主要在肌肉中以及肾、脑中降解。支链氨基酸在肌肉 中经转氨基作用变为丙酮酸和谷氨酸，继而分别形成丙氨酸和谷氨酰胺，再经血 循环分别送到肝脏和肠。在肠壁转变为丙氨酸和谷氨酸。丙氨酸经门静脉送入肝 脏，其氨基形成尿素、碳架经糖原异生作用转为糖（图 2-3）。 尿素的形成几乎全部局限在肝脏中，因肝脏是唯一含有精氨酸酶的组织。 首先是氨和 CO2合成氨甲酰磷酸，然后经过瓜氨酸、精氨（酸代）琥珀酸、精氨 酸等一系列合成反应（图 2-4），最后精氨酸在精氨酸酶的催化下分解为尿素和 鸟氨酸。鸟氨酸重返尿素合成的循环，尿素随尿排出。 尿氨是蛋白质代谢的最终产物之一，在肾脏合成。由血浆送来的谷氨酰胺， 在肾脏的近曲小管上皮细胞中，经谷氨酰胺酶催化水解为氨和谷氨酸盐。谷氨酸 盐在谷氨酸脱氢酶的催化下，又产生氨和 α-酮戊二酸。氨随尿排出；α-酮戊 二酸经糖原异生作用形成葡萄糖，送入血循环重新利用。在饥饿或糖尿病等发生
临 床 营 养 学 电 子 教 案 第 12 页 共 69 页 巢湖职业技术学院 酸中毒的情况下，尿氨增多，肾脏既排泄氨又成了供给葡萄糖的场所。氨的形成 也使身体保存了钠离子，否则钠离子将用于中和酸而被排出。 图 2-2 氨基酸主要降解场所与产物
临 床 营 养 学 电 子 教 案 第 12 页 共 69 页 巢湖职业技术学院 酸中毒的情况下，尿氨增多，肾脏既排泄氨又成了供给葡萄糖的场所。氨的形成 也使身体保存了钠离子，否则钠离子将用于中和酸而被排出。 图 2-2 氨基酸主要降解场所与产物
临 床 营 养 学 电 子 教 案 第 13 页 共 69 页 巢湖职业技术学院 图 2-3 葡萄糖-丙氨酸循环 CO2+NH3+ATP ↓ 图 2-4 尿素合成的途径 第二节 蛋白质的生理功能及代谢 一、蛋白质的生理功能 1．构成身体组织，促进生长发育 2．构成体内许多有重要生理作用的物质 3．免疫系统重要的物质基础 4．维持体内的酸碱平衡和水分在体内的正常分布 5．供给机体热能 人体蛋白质需要量和评价蛋白质的营养状况通常以氮平衡来测定。在三大营 养素中蛋白质是人体中氮的唯一来源。 二、 膳食蛋白质的利用
临 床 营 养 学 电 子 教 案 第 13 页 共 69 页 巢湖职业技术学院 图 2-3 葡萄糖-丙氨酸循环 CO2+NH3+ATP ↓ 图 2-4 尿素合成的途径 第二节 蛋白质的生理功能及代谢 一、蛋白质的生理功能 1．构成身体组织，促进生长发育 2．构成体内许多有重要生理作用的物质 3．免疫系统重要的物质基础 4．维持体内的酸碱平衡和水分在体内的正常分布 5．供给机体热能 人体蛋白质需要量和评价蛋白质的营养状况通常以氮平衡来测定。在三大营 养素中蛋白质是人体中氮的唯一来源。 二、 膳食蛋白质的利用
临 床 营 养 学 电 子 教 案 第 14 页 共 69 页 巢湖职业技术学院 氮平衡：体内氮代谢的最终产物主要随尿排出，汗液和脱落的皮屑中含有 少量含氮化合物，还有微量的氮随毛发、鼻涕、月经、精液等丢失。肠道中未被 吸收的含氮化合物从粪排出。 尿中主要的含氮化合物有尿素、氨、尿酸和肌酸酐，其量随蛋白质的摄入 而异。普通膳食时，尿素氮占总氮量 80%以上；低蛋白膳时，尿素氮降低；饥饿 时，氨氮增高。尿肌酸酐的排出量似乎与膳食蛋白的含量无关。 氮平衡状态可用下式表示： 摄入氮=尿氮+粪氮+通过皮肤排出的氮=排出氮 氮平衡状态有三种情况： （1）氮平衡，即摄入氮与排出氮相等，表明组织蛋白质的分解与合成处于 平衡状态，见于正常成年人； （2）正氮平衡 见于正常生长发育的儿童、青少年，孕妇及恢复期病人； （3）负氮平衡 见于消耗性疾病及吸收不良时 65Kg 体重的成年男子每天必要的氮损失为 3.5g 氮，即 22g 蛋白质。 ※蛋白质-热能营养不良（PEM）水肿型营养不良 干瘦型营养不良 氮平衡受热能摄入量的影响，热能有节省蛋白质的作用。如 1973 年 FAO/WHO 专家委员会报告，给受试者蛋白质 0.57g·kg-1 体重，当热能供给量充裕时，出 现正氮平衡；而当热能供给量在维持水平时，出现负氮平衡。氮平衡还受生长激 素、睾酮、皮质类固醇和甲状腺素等激素的影响。这些激素有促进蛋白质合成的 作用，或促进蛋白质分解、抑制合成的作用。 第三节 膳食中蛋白质的供给量及食物来源 一、蛋白质和氨基酸的需要量 1．蛋白质的需要量和供给量 营养素的需要量是维持人体正常生理功能和健康所必需的最低量；供给量 是能满足人群中绝大多数人需要的摄取量，是根据需要量制订的。蛋白质需要量 的测定方法有要因加算法、氮平衡法两种。 要因加算法（factorial method）是用测定必需丢失氮（obligatory nitrogen loss）来确定蛋白质需要量的方法。人（或动物）在进食无蛋白膳的 条件下所丢失的内源氮，包括尿、粪氮和皮肤氮等，称为必需丢失氮。 表 2－5 用要因加算法计算成年男子蛋白质供给量（FAO/WHO1973） 平均必需丢失氮（mg·kg-1·d-1） 尿氮 37 粪氮 12 皮肤氮 3 其它氮 2 总氮 54 个体差异增加（%） 30 按卵蛋白计算增加（%） 30 氮供给量（mg·kg-1·d-1） 91
临 床 营 养 学 电 子 教 案 第 14 页 共 69 页 巢湖职业技术学院 氮平衡：体内氮代谢的最终产物主要随尿排出，汗液和脱落的皮屑中含有 少量含氮化合物，还有微量的氮随毛发、鼻涕、月经、精液等丢失。肠道中未被 吸收的含氮化合物从粪排出。 尿中主要的含氮化合物有尿素、氨、尿酸和肌酸酐，其量随蛋白质的摄入 而异。普通膳食时，尿素氮占总氮量 80%以上；低蛋白膳时，尿素氮降低；饥饿 时，氨氮增高。尿肌酸酐的排出量似乎与膳食蛋白的含量无关。 氮平衡状态可用下式表示： 摄入氮=尿氮+粪氮+通过皮肤排出的氮=排出氮 氮平衡状态有三种情况： （1）氮平衡，即摄入氮与排出氮相等，表明组织蛋白质的分解与合成处于 平衡状态，见于正常成年人； （2）正氮平衡 见于正常生长发育的儿童、青少年，孕妇及恢复期病人； （3）负氮平衡 见于消耗性疾病及吸收不良时 65Kg 体重的成年男子每天必要的氮损失为 3.5g 氮，即 22g 蛋白质。 ※蛋白质-热能营养不良（PEM）水肿型营养不良 干瘦型营养不良 氮平衡受热能摄入量的影响，热能有节省蛋白质的作用。如 1973 年 FAO/WHO 专家委员会报告，给受试者蛋白质 0.57g·kg-1 体重，当热能供给量充裕时，出 现正氮平衡；而当热能供给量在维持水平时，出现负氮平衡。氮平衡还受生长激 素、睾酮、皮质类固醇和甲状腺素等激素的影响。这些激素有促进蛋白质合成的 作用，或促进蛋白质分解、抑制合成的作用。 第三节 膳食中蛋白质的供给量及食物来源 一、蛋白质和氨基酸的需要量 1．蛋白质的需要量和供给量 营养素的需要量是维持人体正常生理功能和健康所必需的最低量；供给量 是能满足人群中绝大多数人需要的摄取量，是根据需要量制订的。蛋白质需要量 的测定方法有要因加算法、氮平衡法两种。 要因加算法（factorial method）是用测定必需丢失氮（obligatory nitrogen loss）来确定蛋白质需要量的方法。人（或动物）在进食无蛋白膳的 条件下所丢失的内源氮，包括尿、粪氮和皮肤氮等，称为必需丢失氮。 表 2－5 用要因加算法计算成年男子蛋白质供给量（FAO/WHO1973） 平均必需丢失氮（mg·kg-1·d-1） 尿氮 37 粪氮 12 皮肤氮 3 其它氮 2 总氮 54 个体差异增加（%） 30 按卵蛋白计算增加（%） 30 氮供给量（mg·kg-1·d-1） 91
临 床 营 养 学 电 子 教 案 第 15 页 共 69 页 巢湖职业技术学院 蛋白质供给量（g·kg-1·d-1） 0.57 蛋白质供给量（g·70kg-1·d-1） 40 平均必需丢失氮加上两个标准差（个体差异）可以得到满足 97.5%人群需要 的供给量，也可按照生物学个体差异的规律加上两个 15%以计算供给量。此处按 后者计算，54mg 加上 30%得 70mg。为补偿丢失氮，用参考蛋白作用标准来换算 蛋白质需要量。由于卵蛋白在常规大鼠实验中的利用率为 95～98%，1965 年用其 作为天然参考蛋白，但以后在人体氮平衡实验中证明卵蛋白的利用率仅 70%左 右。因此，在 1973 年的计算中，为校正卵蛋白利用率的不足，在 70mg 氮上增加 30%得 91mg。以 0.091g·kg-1 体重氮乘上 6.25,得蛋白质供给量 0.57g·kg-1 体重。 氮平衡法（nitrogen balance method）是在控制膳食中有同量蛋白质的情 况下，求出达到维持氮平衡时的蛋白质摄入量，作为机体蛋白质的需要量。这种 方法虽然古老，而且测定值又受体内蛋白质储备和热能摄入量的影响，但目前国 际上仍作为测定人体蛋白质需要量的一种方法。1963 年国际根据 Sherman 的氮 平衡实验，提出成年人蛋白质需要量为 1g/kg 体重。王成发和陈学存对成年男子 进行氮平衡实验，在热能供给充裕的情况下，蛋白质的需要量在 0.9～ 1.0g·kg-1 体重范围内。我国膳食以植物性食品为主，植物蛋白的生物价值稍 低。因此，每日膳食中蛋质的供给量应按 1.1g·kg-1 体重，成年男子 63kg 体重 为 70g(1988 年第五届全国营养学术会议修订)。儿童时期需要更多的蛋白质以保 证生长发育，1 岁以内婴儿蛋白质的需要量：人乳喂养者为 2g·kg-1 体重；牛 乳喂养者 3.5g·kg-1 体重；混合喂养者 4g·kg-1 体重。1 岁以后逐渐减少，直 至成年人的 1.1g·kg-1 体重。妊娠期为保证母体和胎儿增长需要，在妊娠第 4～ 6 个月每日供给量增加 15g、第 7～9 个月每日增加 25g。乳母每日也增加 25g。 2．必需氨基酸需要量 人体需要蛋白质，确切地说是需要蛋白中的氨基酸，因此测定氨基酸的需 要量比测定蛋白质的需要量更有直接意义。 研究氨基酸需要量的方法是给实验对象先摄食缺乏某一种氨酸的食物，然 后补充不同量的该种氨基酸。当达到氮平衡（成人）或促进生长发育（儿童）时， 所需的最低量即该种氨基酸的需要量。Rose 首先用氮平衡法得出成年男子各种 氨基酸的需要量。以后，不少学者研究了不同年龄、性别的人群的必需氨基酸需 要量。用氮平衡法得出的需要量一般选范围较大，现将 Rose 等人测定的需要量 平均值列于表 2-6。目前我国暂参照 FAO/WHO（1973）数据，作为成年男子必需 氨基酸需要量标准。 表 2-6 人体必需氨基酸平均需要量（mg·kg-1·d-1） 类 别 婴儿 儿童 10～12 岁 成年男子 成年女子 成人 FAO/ WHO 1973） 组氨酸 25 - - - - 异亮氨酸 111(5.8) 28(7.0) 10(3.3) 10(3.3) 10(2.9) 亮氨酸 153(8.1) 49(12.3) 11(3.7) 13(4.3) 14(4.0) 赖氨酸 96(5.1) 59(14.8) 9(3.0) 10(3.3) 12(3.4) 蛋氨酸+胱氨酸 50(2.6) 27(6.8) 14(4.7) 13(4.3) 13(3.7)
临 床 营 养 学 电 子 教 案 第 15 页 共 69 页 巢湖职业技术学院 蛋白质供给量（g·kg-1·d-1） 0.57 蛋白质供给量（g·70kg-1·d-1） 40 平均必需丢失氮加上两个标准差（个体差异）可以得到满足 97.5%人群需要 的供给量，也可按照生物学个体差异的规律加上两个 15%以计算供给量。此处按 后者计算，54mg 加上 30%得 70mg。为补偿丢失氮，用参考蛋白作用标准来换算 蛋白质需要量。由于卵蛋白在常规大鼠实验中的利用率为 95～98%，1965 年用其 作为天然参考蛋白，但以后在人体氮平衡实验中证明卵蛋白的利用率仅 70%左 右。因此，在 1973 年的计算中，为校正卵蛋白利用率的不足，在 70mg 氮上增加 30%得 91mg。以 0.091g·kg-1 体重氮乘上 6.25,得蛋白质供给量 0.57g·kg-1 体重。 氮平衡法（nitrogen balance method）是在控制膳食中有同量蛋白质的情 况下，求出达到维持氮平衡时的蛋白质摄入量，作为机体蛋白质的需要量。这种 方法虽然古老，而且测定值又受体内蛋白质储备和热能摄入量的影响，但目前国 际上仍作为测定人体蛋白质需要量的一种方法。1963 年国际根据 Sherman 的氮 平衡实验，提出成年人蛋白质需要量为 1g/kg 体重。王成发和陈学存对成年男子 进行氮平衡实验，在热能供给充裕的情况下，蛋白质的需要量在 0.9～ 1.0g·kg-1 体重范围内。我国膳食以植物性食品为主，植物蛋白的生物价值稍 低。因此，每日膳食中蛋质的供给量应按 1.1g·kg-1 体重，成年男子 63kg 体重 为 70g(1988 年第五届全国营养学术会议修订)。儿童时期需要更多的蛋白质以保 证生长发育，1 岁以内婴儿蛋白质的需要量：人乳喂养者为 2g·kg-1 体重；牛 乳喂养者 3.5g·kg-1 体重；混合喂养者 4g·kg-1 体重。1 岁以后逐渐减少，直 至成年人的 1.1g·kg-1 体重。妊娠期为保证母体和胎儿增长需要，在妊娠第 4～ 6 个月每日供给量增加 15g、第 7～9 个月每日增加 25g。乳母每日也增加 25g。 2．必需氨基酸需要量 人体需要蛋白质，确切地说是需要蛋白中的氨基酸，因此测定氨基酸的需 要量比测定蛋白质的需要量更有直接意义。 研究氨基酸需要量的方法是给实验对象先摄食缺乏某一种氨酸的食物，然 后补充不同量的该种氨基酸。当达到氮平衡（成人）或促进生长发育（儿童）时， 所需的最低量即该种氨基酸的需要量。Rose 首先用氮平衡法得出成年男子各种 氨基酸的需要量。以后，不少学者研究了不同年龄、性别的人群的必需氨基酸需 要量。用氮平衡法得出的需要量一般选范围较大，现将 Rose 等人测定的需要量 平均值列于表 2-6。目前我国暂参照 FAO/WHO（1973）数据，作为成年男子必需 氨基酸需要量标准。 表 2-6 人体必需氨基酸平均需要量（mg·kg-1·d-1） 类 别 婴儿 儿童 10～12 岁 成年男子 成年女子 成人 FAO/ WHO 1973） 组氨酸 25 - - - - 异亮氨酸 111(5.8) 28(7.0) 10(3.3) 10(3.3) 10(2.9) 亮氨酸 153(8.1) 49(12.3) 11(3.7) 13(4.3) 14(4.0) 赖氨酸 96(5.1) 59(14.8) 9(3.0) 10(3.3) 12(3.4) 蛋氨酸+胱氨酸 50(2.6) 27(6.8) 14(4.7) 13(4.3) 13(3.7)